Phaseneinteilung
- zeitlich
- Schwerpunkte
*zeitlich
Vorembryonalphase
- 1.-7. Tag post conceptionem
- von Befruchtung bis Eizelleinnistung
- Missbildung= Spalt und Doppelmissbildungen
Embryonalperiode
- 2.-8. Entwicklungswoche
- Organogenese u. Gestaltformung
- Missbildung= Organ und Extremitätenmissbildung
Fetalperiode
- 9.-38. Entwicklungswoche
- Organreifung
- Missbildung= Abort
* Schwerpunkte
allgemeine Embryologie
- grundlegende Entwicklung
spezielle Emiryologie
- Organentwicklung
A: Vorembryonalperiode
1. Befruchtung
- Zahlen
- Ablauf
200-600Mio Spermien/Ejakulat
Spermium = 3mm/h schnell
Eizelle = 12h befruchtbar (24h nach der Ovulation)
Konzeptionsoptimum = 2Tage vor bis 1Tag nach Ovulation
Ablauf
1. Kohabitation = Geschlechtsverkehr + Ejakulation
-> Spermien im hinteren Scheidengewölbe
2. Aszension = Spermienaufstieg
-> durch Zervix, Uterus zu Tubenampulle
3. Kapazitation = funktionelle Spermienreifung durch Cholesterin
-> labiler und hyperaktiver = Peitschenschlag zum durchdringen der Zone pellucida
4. Akrosomenreaktion = äußere Akrosomen- und Spermiummembran Verschmelzung
-> Freisetzung von hydrolytischer Hyaluronidase
-> Protease "Akrosin" aus innerer Akrosomenmembran spaltet Glycoproteine von Zona pellucida
-> Spermium in perivitellinem Raum (zw Z.p. und Eizellmembran)
5. Imprägnation = Verschmelzung von Oozyte und Spermium
-> Zellkern Eindringung + Abbau der paternalen Bestandteile bis auf Zellkern
-> Polyspermieblock verhärtet Zone pellucida (Depolarisation, Entleerung von kortikalem Granula, Verhinderung weiteren Eindringens)
6. Ende 2. Reifeteilung Oozyte = Vorkern und jetzt 3 Polkörperchen
7. Annäherung beider Vorkerne = 1n1C -> 1n2C
8. Konvergenzverschmelzunge = Verschmelzung der Kernhüllen
-> 2n4C = mütterlich und väterlicher diploider Chromosomensatz zur Zellteilung
2. Präimplantation
- Tag
- Ort
- Stadien
- Zellgröße
2.-5. Tag der Embryonalentwicklung
Entwicklung von befruchteter Eizelle auf Weg von Tuba uterina zu Uterus
* Zygote -> direkt nach Vorkernverschmelzung, macht Furchungsteilung
* 2-Zell-Stadium -> 2 gleich große Blastomere
* Mehrzellstadium -> entstehen durch weitere Furchungsteilungen ... 4-8-16
* Morula -> ab 16-Zellstadium "Maulbeere",
-> erreicht 4Tage post conceptionem den Uterus (Zone pellucida schützt vorzeitiger Implantation)
* Blastozyste -> Entstehung der Blastozystenhöhle durch Flüssigkeitseinstrom zw. äußerer/innnerer Zellschicht, Zellschichtdifferenzierung
-> innere Zellschicht = Embryoplast für embryonale Körperzellen
-> äußere Zellschicht = Trophoblast für embryonale Plazenta
!!! mit jeder Zellteilung verkleinert sich die Blastozystengröße, dadurch bleiben alle Zellstadien gleich groß, obwohl mehr Zellen da sind !!!
3. Nidation / Implantation
- Stufen
- Hormone
am 5. Tag p.c. ist Blastozyste ohne Zone pellucida = dadurch implantationsfähig
Ort = meist oberer Fundusbereich der Uterushinterwand
1. Andocken = embryonaler Pol von Blastozyste an Endometrium
2. Differenzierung des Trophoblasten
-> Syncytiontrophoblast = mehrkernig ohne Zellgrenzen = entsteht bei Fusion mit Endometrium
-> Zytotrophoblast = bleiben während Schwangerschaft teilungsfähig = Grenze zum Embryoplast
3. Invasion in Uterrusschleimhaut = in Zone Compacta
-> Synzytiotrophoblast sezerniert proteolytische Enzyme für's Eindringen
-> nach 2. Woche = vollständig im Endometrium
-> Eindringen in Interstitium/Struma = interstitielle Implantation
Beginn der Hormonproduktion im Trophoblasten
-> Signalmoleküle z.B. early pregnancy factor
-> MHC I Molekül = zur Antigenpräsentation auf Zelloberflächen fehlt bei Synzytiotrophoblast um Immunantwort zu meiden
-> ß HCG = von Synzytiotrophoblast, stimuliert Corpus luteum zur Progesteronproduktion für Schwangerschaftserhalt
-> ab 6.-9. Tag nachweisbar im Serum
!!! Nidationsblutungen
* Mehrlinge
* Komplikationen
eineiig = monozygot
- 1/3 aller Zwillinge
- genetisch identisch
- befruchtete Eizelle teilt sich in 2 Embryoanlagen
* Teilung in ersten 3 Tagen = dichorial-diamniot
* Teilung innerhalb 3.-8- Tag = monochorial-diamniot
* Teilung innerhalb 8.-13. Tag = monochorial-monoamniot
zweieiig = dizygot
- 2/3 aller Zwillinge
- genetisch unterschiedlich
- Befruchtung von 2 Eizellen durch 2 Spermien
* dichorial-diamniot (Plazenta kann aber verschmelzen = wie monochorial)
Begriffserklärung
mono = 1
di = 2
Choral = Plazenta
amniot = Fruchthöhle
zygot = verschmolzene männliche und weibliche Keimzelle
Komplikationen
- Plazentainsuffizienz
- fetofetales Transfusionssyndrom
- Abortrisiko bei Mehrlingsschwangerschaft
- perinatale Sterblichkeit
B: Embryonalentwicklung
- Dauer
- Gliederung
Dauer von (8.)15.-28. Tag
Gliederung
- Frühentwicklung
- Primitivstreifen & Primitivknoten
- Gastrulation
- Neurulation
- Morphogenese
- Differenzierung der Keimscheiben
1. Frühentwicklung
- Keimscheibe
- Dottersack
- Mesoderm
Dauer: (7.) 8.-14. Tag post conception
Keimscheibe:
- nach Implantation = Trophoblast & Embryoblast
- Embryoblast differenziert sich in 2 aneinander liegende Zellschichten "zweiblättrige Keimscheibe"
- Zellschicht liegt direkt zwischen Amnionhöhle und Dottersack nach deren Bildung
- Epiblast = Zellschicht zur Amnionhöhle/Trophoblast
- > Epiblast = bildet alle 3 Keimblätter und Amnionhöhle: Ektoerm, Mesoderm, Entoderm)
- Hypoblast = Zellschicht zur Blastozystenhöhle/Dottersack
-> Hypoblast = bildet extraembryonales Mesoderm und Dottersack
Amnionhöhle
- wird aus ausgewanderten Zellen des Epiblasten gebildet "Amnioblasten"
- zuerst primäre Amnionhöhle = Spalt zwischen Epiblast und Trophoblast
- wird zu sekundärer Amnionhöhle = abgeschlossener Flüssigkeitsraum nach Einwanderung und Auskleidung der Amnioblasten
-> Epiblast grenzt nun an Amnionhöhle und nicht mehr Trophoblasten
Dottersack
- wird von ausgewanderten Hypoblastenzellen gebildet "Heuser Membran"
- primärer Dottersack = entsteht durch Auskleidung der Blastozystenhöhle mit Dottersackepithel (Hypoblastenauswanderung)
- sekundärer Dottersack = durch Abschnürung verkleinerter Dottersack
extraembryonales Mesoderm
- zuerst Amnionhöhle und Dottersack von Trophoblast umgeben
-> Trophoblast außen, primärer Dottersack & Amnionhöhle innen
- Trophoblast wächst schneller = Spaltbildung zwischen außen und innen
- Hypoblast bildet extraembryonales Mesoderm in dem Spaltraum
- erneute Spaltbildung = jetzt im eeMesoderm = eeM bildet 2 Blätter, die über einen Haftstiel verbunden sind
-> viszerales Blatt = umgibt Keimscheibe, Dottersack und Amnionhöhle
-> parietales Blatt = kleidet Trophoblast aus = zusammen Chorion "Chorionplatte" zur Auskleidung der Chorionhöhle/kindlichen Plazenta
- Haftstiel bleibt als Brücke und wird zur Nabelschnur
- extraembryonales Cölom = Chorionhöhle
2. Gastrulation
- Definition
- Voraussetzung
Entstehung der 3blättrigen Keimscheibe durch Invagination = Auswanderung von Epiblastenzellen und Verdrängung des Hypoblasten
- Entoderm
- Ektoderm
Voraussetzung:
- Primitivstreifen = längliche Zellverdichtung in Medianebene des Epiblasten
-> legt die Krania-kaudale Körperachse fest
- Primitivknoten = rundliche Zellverdichtung am kranialen Ende des Primitivstreifens
-> Knoten ist kranialer Pol
- Primitivrinne = längliche Vertiefung im Primitivstreifen
- Primitivgrube = punktförmige Vertiefung im Primitivknoten
* intraembryonales Mesoderm entsteht
- Epiblastenzellen werden zu Mesodermzellen unterhalb des Primitivstreifens = Basalmembran löst sich auf
- Primitivrinne entsteht und nimmt Mesodermzellen wieder auf
- Ausbreitung der Mesodermzellen zw. Epiblast und Hypoblast
- seitliche Ausbreitung als "Mesoderm"
-> axiales M: später aus Chora dorsalis und prächordalem Mesoderm
-> paraxiales M:
-> intermediäres M:
-> Seitenplatten M:
* Entoderm entsteht
- Epiblastenzellen wandern aus P.rinne und P.knoten in Hypoblastenschicht
- Verdrängung der Hypoblasten
- Keimblattbildung "Entoderm"
* Ektoderm entsteht
- Differenzierung der Epiblastenzellschicht "Ektoderm"
!!! gesamtes embryonales Gewebe entspringt dem Epiblsaten
3. Neurulation
Neurulation
= Entstehung des Neuralrohrs mit Neuralleiste als Vorläufer des ZNS und PNS durch Abhaltung der Neuralplatte
-> parallel entsteht auch das Obberflächenektoderm (später Epidermis des Rückens)
chorda dorsalis = schlauchförmige Einstülpung zwischen Ektoderm & Entoderm
-> Leitstruktur fürs Nervensystem
-> sezerniert Signalmoleküle zur Ausdifferenzierung des NS = Noggin & Chordin als Hemmer für intraektodermale Signale nah der Chorda
-> Differenzierung über Chorda neural, neben Chorda = epidermal (Oberflächenepithel)
- Chordafortsatz im axiales Mesoderm verschmilzt mit darunterlegendem Entoderm
- Boden den Cordafortsatzes löst sich auf = Chordaplatte bleibt
-> evtl zeitweilige Verbindung zw Dottersack & Amnionhöhle "Canalis neurentericus"
- Chordaplatte verschmilzt zum Strang "chorda dorsalis" (bildet sich später zurück = Relikt als Nuclei pulposi)
- Entoderm bildet sich neu
- dreiblättrige Keimscheibe jetzt aus: Ektoderm, Chorda dorsalis, Entoderm
Ablauf:
- zentrale Neuralplatte senkt sich zu Neuralrinne
- die beiden Längsseiten neben N.Rinne = Neuralfalten
- Falten wachsen zusammen - N.Rinne wird zum Neuralrohr (später ZNS)
-> direkt zur Amnionhöhle gelegen= Oberflächenepithel (später Rückenepidermis)
-> Neuralfaltenzellen wandern zwischen Oberflächenektoderm und N.Rohr als Neuralleiste (später = verschiedene Gewebe Glia, Ganglien, Neurone PNS)
- Öffnungen des N.Rohrs = Krania und kausal -> ragen in die Amnionhöle 24.Tag"Neuroporus cranialis" 26.Tag "Neuroporus caudalis"
!!! das gesamte Nervensystem entsteht aus Ektoderm !!!
4. Morphogenese
Morphogenese = Entstehung der Körperform durch Abfaltungen zur Bildung der Leibeshöhle, der Leibeswand und des Darmrohres + oberer/unterer Körperöffnungen
-> caudal und cranial liegen Ektoderm und Entoderm direkt aneinander -> Kloakenmembran & Rachenmembran = später After und Mund
Körperachsen
- dorsoventral = drosale Körperachse = Epiblast, ventrale Körperachse = Hypoblast
- kraniokaudal = Primitivstreifen, Kranial = Primitivknoten
- rechts-links = molekulare Signal-Asymmetrie sorgt für unbare Verteilung der Organe im Seitenplattenmesoderm
!!! Heterotaxie = Fehler bei rechts-links Differenzierung = Situs inversus !!!
kraniokaudale Abfaltung
- Einengung des Dottersacks durch Einrollen der kranialen / kausalen Embryonalpols "C-Form"
-> cranial = Kopffalte
-> caudal = Steißfalte
- Dottersack geht in Richtung Embryonalkörper
laterale Abfaltung
- Einengung des Dottersacks und Entstehung von Darmrohr und Leibeshöhle
- Ektoderm & Seitenplattenmesoderm nähern sich an
- Zusammenwachsen der Seiten = sekundäre Leibeshöhle entsteht "intraembryonales Zölom"
- Entstehung des Darmrohrs durch Verbindung beider Seiten von Ektoderm und Seitenplattenmesoderm
-> Schlunddarm
-> Vorderdarm - über Ductus vitellinus, Ductus omphaloentericus mit Dottersack verbunden, oblitteriert später
-> Mitteldarm
-> Enddarm
Rachen und Kloakenmembran
- Bildung der Körperöffnungen
* Rachenmembran "buccopharyngealmembran" "Oropharyngealmembran"
- mesodermfrei
- liegt cranial der prächordalplatte, welche Zellen für Kopfentwicklung liefert
- sinkt durch Gehirnwachstum in die Mundbucht "stomatodeum"
- reißt kurz nach Abfaltung = Verbindung zw Darm und Mundbucht - Amnionhöhle
Kloakenmembran
- caudal und Mesodermfrei
- gliedert sich später in Anal- und Urogenitalmembran
- sinkt durch wachsende Steißfalte in die Afterbucht "Proktodeum"
- reißt später und bildet Verbindung zw Amnionhöhle und Urogenitaltrakt/Analtrakt
5. Keimscheibendifferenzierung
- axiales Mesoderm
- präaxiales Mesoderm
- intermediäres Mesoderm
- Seitenplattenmesoderm
axiales Mesoderm
- zentraler Anteil Mesoderm
- teilt sich in Chorda dorsalis und prächordales Mesoderm
präaxiales Mesoderm
- strandförmig an Chorda dorsalis angrenzend
- teilt sich in Somiten = rundliche Zerlaufen entlang des Neuralrohrsfür Metamerie/Segmentgliederung
-> 5. SSW = 40-44 Somiten ähnlich den Spinalnervensegmenten (2 occipital, 8 zervikal, 12 thorakal, 5 Lumbalgie, 5 sakral, 8-10 coccygeal)
- final = 35-37 Somiten
- ein Somit hat verschiedene Abschnitte
-> Skleroderm: Zellauswanderung zur Chorda dorsalis & Zusammenwachsen von re&li Skleroderm eines Somiten
-> Dermomyotom
= Dermatom: Zellauswanderung zum Oberflächenektoderm
= Myotom: teilt sich in dorsales Epimer (Zellen bleiben) & ventrales Hypomer (Zellen wandern aus)
Intermediäres Mesoderm
- lateral vom partialen Mesoderm
- Urogenitalfalte mit Nephrogenem Strang und Genitalleiste
Seitenplattenmesoderm
- lateral des Intermediären Mesoderms
- parietales Blatt = Somatopleura am Ektoderm
- viszerales Blatt = Splanchnopleura am Entoderm
- Verschmelzung der Seiten des Seitenplattenmesoderms durch laterale Abhaltung
-> Bildung des intraembryonalen Zöloms als Hohlraum
-> wird auch sekundäre Leibeshöhle genannt
-> differenziert sich später in Perikardhöhle, Plurahöhle, Peritonealhöhle
Embryonalentwicklung
6. Entwicklung in 5.-8. Woche
Organanlage und Embryonaldifferenzierung vom 29.-56. Tag bevor die Fetalperiode beginnt
5. Woche
- Kopfwachstum mit Gehirn und Gesicht
- Urniere aus 3.-5. Woche wölbt sich in Urogenitalleiste
- Wachstum von Arm- und Beinknospen
- Entstehung/Differenzierung der Schlundbögen
6. Woche
- Ausbildung der Fingerstrahlen
- Anlage des Aurikularhöcker = später Ohr
- Ausbildung von Auge = Sichtbar durch Netzhautpigment
- Beginnende Rumpfaufrichtung
- Entstehung des physiologischen Nabelbruchs
7. Woche
- Beginn Ossifikation von proximalen Knochen der OEX
8. Woche
- eindeutig menschliche Form
- Fingertrennung = erst mit Hautlappen, dann ohne
- Beginn Ossifikation von proximalen Knochen der UEX
- erste absichtliche Extremitätenbewegungen sichtbar
- Beginn der Geschlechtsunterschiede am äußeren Genital (aber noch nicht sonografisch sichtbar)
Fetalperiode beginnt ab 9. SSW
- geprägt durch Wachstum und Differenzierung von Gewebe und Organen
9.-12. Woche
- Woche 10 = Darmschlinge aus Nabelschnur geht zurück
- Woche 12 = Milz löst Leber ab von Erytropoese ab
- Woche 12 = Geschlechtserkennung mit Sono möglich
- Urinbildung beginnt - Ausscheidung in Amnionflüssigkeit- Schlicken der Flüssigkeit
- Abfallprodukte über Plazenta in Mutter abgegeben
- bis 12. Woche Verdopplung der Scheitel-Steiß-Länge
- Extremitäten annähernd proportional, Kopf zu groß
13.-16. Woche
- ab 14. Woche koordinierte Extremitätenbewegung
- ab 16. Woche Verknöchern deutlich sichtbar
- Kopfproportionen passen sich an durch schnelles Körperwachstum
17.-20. Woche
- spürbare Kindsbewegung
- Vernix caseosa "Käseschmiere" bildet sich
- Lanugobehaarung am ganzen Körper, Kopfhaare und Augenbrauen
21.-25. Woche
- ab 22. Woche theoretisch überlebensfähig
- Surfactant Sekretion
- Fingernagelbildung
- Gewichtszunahme durch Fetteinlagerung
26.-29. Woche
- Überleben auf ITS häufig
- ausreichende Lungenreifung mit selbstständigem ZNS Atemantrieb
- ab 28. Woche Erytropoese im Knochenmark
- Fußnägel
- Augenlidöffnung
30.-34. Woche
- Überleben ist die Regel
- Lichtreflex auflösbar
35.-38. Woche
- ab 37. Woche geburtsreif
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