Die Funktion der Atmungskette besteht darin, molekularen Sauerstoff mit Elektronen aus NADH und FADH2 zu reduzieren
und die dabei frei werdende Energie in einen Protonengradienten umzuwandeln, der zur Synthese von ATP genutzt werden kann.
Der für die oxidative Phosphorylierung entscheidende Punkt ist die Doppelmembran dieser Organellen.
Die äußere Membran ist für viele kleine Moleküle und Ionen sehr gut durchlässig, was auf eine große Anzahl von porenbildenden Proteinen, sogenannten Porinen, zurückzuführen ist. Die innere Membran ist sehr stark gefaltet und für die meisten Ionen und polaren Moleküle undurchlässig. Lediglich bestimmte Moleküle wie ATP, Pyruvat oder Citrat werden durch spezielle Transporter hindurchgeschleust. Der von der inneren Membran umschlossene Innenraum des Mitochondriums ist die Matrix, der Raum zwischen innerer und äußerer Membran der Intermembranraum.
Atmungskette und Protonengradient – zwei Teile der oxidativen Phosphorylierung
Durch die starke Faltung hat die innere Membran der Mitochondrien eine sehr große Oberfläche.
Die Proteine der oxidativen Phosphorylierung sind in diese Membran integriert und stellen dabei eine Verbindung zwischen der Matrix und dem Intermembranraum her.
Die oxidative Phosphorylierung besteht aus zwei getrennten Schritten
Im ersten Schritt übertragen NADH und FADH2 auf der Matrixseite ihre Elektronen an die Proteine I bis IV der Elektronentransportkette (Atmungskette genannt),
wo sie schließlich von Sauerstoff (ebenfalls auf der Matrixseite) aufgenommen werden. Dieser wird zu Wasser reduziert. Die dabei freiwerdende Energie wird benutzt, um Protonen nach außen zu pumpen. Der pH-Wert wird auf der Seite des Intermembranraums kleiner als auf der Matrixseite, es entsteht also ein Protonengradient über die innere Membran
Zweiter Schritt Im zweiten Schritt der oxidativen Phosphorylierung nutzt die ATP-Synthase diesen Protonengradienten aus:
Sie lässt Protonen vom Intermembranraum auf die Matrixseite strömen. Dieser Strom treibt eine Art „Mühlrad“ in der ATP-Synthase; das entstandene ATP wird auf der Matrixseite freigesetzt.
Die “Wanderung” der Elektronen liefert Energie
Die freie Energie der Oxidation von NADH und FADH2 wird zur Synthese von ATP genutzt.
Ein starkes Reduktionsmittel gibt leicht Elektronen ab und besitzt ein negatives Redoxpotenzial, z. B.
NADH.
Ein starkes Oxidationsmittel nimmt bereitwillig Elektronen
auf und besitzt ein positives Redoxpotenzial, z. B. Sauerstoff.
Von NADH zu Sauerstoff: Der Weg der Elektronen durch die Atmungskette
NADH gibt seine zwei Elektronen an den Enzymkomplex I der Atmungskette ab, wo sie von Ubichinon aufgenommen werden. FADH2 gibt seine Elektronen an den Enzymkomplex II ab, von wo sie ebenfalls zu Ubichinon wandern. Ubichinon „schwimmt“ innerhalb der inneren Mitochondrienmembran und überträgt die Elektronen zum Komplex III. Schließlich landen sie beim Komplex IV, wo sie von Sauerstoff aufgenommen werden. Die Komplexe I,III und IV pumpen Protonen von der Matrixseite auf die cytosolische Seite und erzeugen so den Protonengradienten
Wie ist die Oxidation von NADH und FADH2 mit der Phosphorylierung von ADP gekoppelt?
“Wanderung” der Elektronen liefert Energie:
Regulation der oxidativen Phosphorylierung
Ein sehr wichtiger Faktor, der die Geschwindigkeit der oxidativen Phosphorylierung bestimmt, ist der ATP-Bedarf bzw. der ADP-Spiegel. Im aktiven Muskel (bei hohem ATP-Bedarf) steigt auch die Geschwindigkeit der ADP-Phosphorylierung. Diese Regulation der oxidativen Phosphorylierung durch den ADP-Spiegel bezeichnet man als Atmungskontrolle.
Zwischenmembranraum
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