Erklären Sie wie Pflanzen ihre chemische Verteidigung so regulieren können, dass eine gezielte Antwort auf einen Herbivoren Befall erfolgt! Gehen Sie dabei sowohl auf die (1) räumliche-, (2) zeitliche-, sowie (3) die Artspezifität der Abwehr bei Pflanzen ein.
Die Stoffe zur chemischen Verteidigung sind in den Organen untergebracht, die von dem Herbivor befallen werden, z.B. in den Blättern, Früchten oder Samen, sodass diese spezifisch vor einem Angriff geschützt werden (Räumlich). Bei den Samen von Rosaceen wird bei Quellung oder Verletzung Blausäure frei, sodass diese geschützt sind. Die Eiche lagert Tannine in ihren Blättern, um diese gezielt vor Herbivorie zu schützen.
Bei der Anreicherung von sekundären Inhaltsstoffe gibt es Jahreszeitliche Unterschiede. Die Eiche Quercus robur zeigt jahreszeitliche Variation in Wasser-, Protein- und Tanningehalt ihrer Sonnenblätter. Im Frühling ist der Wasser- und Proteingehalt hoch und der Tanningehalt klein. Im Spätsommer ist es umgekehrt. Die Konzentration von Phenolen in den Blättern von Populus trichopta hingegen ist im Frühling sehr hoch und nimmt im weiteren Jahresverlauf ab. Diese Bäume sind also an die Jahreszeitliche Aktivität ihrer Feinde angepasst.
Es gibt auch tageszeitliche Unterschiede, die an die Aktivität von Herbivoren angepasst sind. Die Alkaloidkonzentration bei Lupinus albus zeigt einen Tagesrhytmus: Mittags bis abends wurden die größten Konzentrationen gefunden, wenn die Sonneneinstrahlung am größten ist und die Herbivoren am aktivsten sind. Bei Acacia pennata fand man einen positiven Zusammenhang zwischen der intensität der Sonneneinstrahlung und der Tanninkonzentration, was auch einen Tagesrhytmus, angepasst an die Sonneneinstrahlung, darstellen könnte.
Neben Toxinen (z.B. Alkaloide, Glycoside) gegen generalistische Herbivoren besitzen Pflanzen auch Verdauungshemmer (z.B. Tannine, Phenole) gegen spezialisierte Herbivoren.
Durch die Koevolution und das daraus resultierende wettrüsten von Pflanze und Herbivor kommt es zu artspezifischen Abwehrmechanismen. Über die Emission von VOCs (Votalite organic compounds) können Nützlinge angelockt werden, die den Herbivoren ausschalten. Bei angriff durch den kohlweisling lockt arabidopsis so die Schlupfwespe cortesia an um den Feind auszuschalten. Induzierte Emission von VOCs locken nicht nur natürliche Feinde von pflanzenfressenden Insekten an, sondern teilt auch den pflanzlichen Nachbarn die Gefahr mit.
Arten mit gleichen Bestäubungssyndrom zeichnen sich durch konvergente Eigenschaften in ihren Blütenmerkmalen aus.
(A) Charakterisieren Sie die Eigenschaften (Morphologie, Belohnungssystem, Farbe, Duft) von Arten mit ornithophilen Blüten (Vogelbstäubung) und vergleichen Sie diese mit einem anderen Bestäubungssyndrom.
(B) Diskutieren Sie, anhand von Beispielen, wie unterschiedliche Blütenmerkmale zur Spezialisierung auf einen Typ von Bestäubern führt.
A
Vogelbestäubung (Ornithophilie); meist rote Blüten (Vögel besitzen exzellentes Farbensehen, sie besitzen 4 Farbrezeptoren) , keine Blütendüfte; Große mengen verdünnten Nektars, Blüten sind tubulär oder bürstenartig; Territorialität ist wichtig (Vögel bewachen ihre Blumen), vorwiegend in den Tropen und Subtropen zu finden
Bienen Bestäubung, Melittophylie; meist blaue oder gelbe Blüten (angepasst an Rezeptoren der Bienen, kein Rotrezeptor); süßer Duft, konzentrierter Nektar in kleineren Mengen, Glocken-, Rachen-, Masken-, Lippen-, Fahnen-, kurze Stielteller- und Pinselblumen, meist mit UV-Mahlen zum Nektarfinden, Varietät an Belohnungen, 70% aller Blüten -> auf der ganzen Welt vertreten
B
Das Blütenmerkmal der Farbe schließt nur solche Bestäuber ein, die die Blütenfarbe auch wahrnehmen können. Bienenbestäube Blumen sind beispielsweise selten rot, da Bienen keinen Rotrezeptor besitzen. Die Bestäuber müssen außerdem in der Lage sein, an Nektar und Pollen zu gelangen. Der Nektar von röhrenförmige Blüten ist z.B. für Bienen und Hummeln gut zu erreichen, während Wespen mit ihren kurzen Zungen nicht an die Belohnung gelangen und deshalb auch keine Bestäubung vornehmen (diese bestäuben Blüten mit offenem Nektar). Ein berühmtes Beispiel für spezialisierte Bestäuber an die Blütenmorphologie ist die Orchidee Angraecum sesquipedale, die einen 35cm langen Sporn besitzt und vom Nachtfalter Xanthopan morganii praedicta bestäubt wird, der einen ebenso langen Rüssel besitzt.
Auch olfaktorische Signale sind angepasst an bestimmte Bestäubergruppen. Besonders sind hier olfaktorsiche Mimikrysysteme, die bestehende Vorlieben ihrer Bestäuber ausnutzen. Der schwarze Aronstab Arum palaestinum z.B. lockt seine Bestäuber die Fruchtfliegen über olfaktorische Mimikry von Wein/Fermentationsprodukten an. Es gibt auch Aas- und Dungblumen, die angepasst an Aas- und Dungfliegen diese mit Gerüchen anlocken. Bei olfaktorischen Mimikrysystemen wird den Bestäubern keine Belohnung dargeboten.
Wenn Blüten jedoch Nektar anbieten, ist hier die Menge und Viskosität ebenfalls an die Bestäuber angepasst. z.B. Konzentrierter Nektar für Bienen und verdünnter Nektar für Schwärmer.
Bakterien und Hefen besiedeln Pflanzenoberflächen und sind im Blütennektar von Pflanzen zu finden. Welche Ergebnisse deuten darauf hin, dass Mikroorganismen die Interaktion von Pflanzen mit Insekten beeinflussen können.
Eine Studie untersuchte die Auswirkungen von in Nektar lebendem Bakterien und Hefen auf die Stärke eines Mutualismus zwischen einem kolibribestäubten Strauch und seinen Bestäubern: das Bakterium Gluconobacter sp., nicht aber die Hefe verringerte den Bestäubungserfolg, den Samenansatz und den Nektar
und schwächte dadurch den Pflanzen-Bestäuber Mutualismus. -> Bakterien verändern die Nektarchemie und wirken somit auf die Bestäuber, die diese Veränderungen möglicherweise durch Geschmack oder Geruch wahrnehmen können.
Eine ähnliche Studie untersuchte Die Auswirkungen von Nektarveränderungen durch Bakterien auf Honigbienen. Sie zeigten, dass Nektarkonsum durch Bestäuber von der Mikrobiellen Behandlung abhing. Nektar ohne Bakterien oder mit Hefe wurde bevorzugt. Die Bakterien haben Auswirkungen auf die Zuckerkonzentration und den ph Wert des Nektars.
Außerdem wirken Mikroben auf die Terpen-Emission: Pflanzen wurden mit Antibiotika behandelt und untersucht. Die Terpen-Emission verringerte sich durch die Behandlung -> Mikroorganismen an der Blüte spielen möglicherweise eine Schlüsselrolle bei der Bestäubung, da diese einen großen Einfluss auf den Blütengeruch haben (möglicherweise jedoch kritische Ergebnisse).
Menschliche (anthropogene) Aktivitäten haben zu weiträumigen Landschaftsveränderungen geführt (z.B. durch Urbanisierung, Verkehr, Industrie, Landwirtschaft). Damit einhergehend werden auch Luftverunreinigungen in die Landschaften eingebracht.
Erklären Sie wie anthropogenen Veränderungen der „Duftlandschaften“ Insekten-Pflanzen Interaktionen negativ beeinflussen können und welche Auswirkungen dies langfristig auf die Diversität von Pflanzengemeinschaften haben könnte.
Die Emission anthropogener flüchtiger Schadstoffe (AVPs, z.B. Verbrennungsprodukte von Gas/Öl), z. B. aus dem Verkehr oder der Industrie, und nicht natürlicher BVOCs (biogene volatile organic compounds) z. B. aus
Pflanzen in der Landwirtschaft, können eine Reihe von Auswirkungen haben: Veränderungen in der pflanzlichen Signalgebung als Folge von physiologischem Stress bei Pflanzen; chemische Interferenz (chemischer Abbau/Umwandlung von Infochemikalien); erhöhte Hintergrundgeräusche und Veränderungen in der Signalwahrnehmung (Schädigungen im olfaktorischen System/chemischen Rezeptoren) und im Verhalten (z.B. Einfluss auf Entscheidungsfindung) der Bestäuber.
Durch die Industrialisierung hat sich die Distanz, in der Bestäuber Blütendüfte noch wahrnehmen können, von 1km auf 200m reduziert.
Dies kann sich wiederum auf die biologische Fitness von Pflanzen und Tieren auswirken, die auf Geruchsinformationen als zentrale funktionale Signale angewiesen sind. Pflanzen die hauptsächlich über visuelle Signale kommunizieren gewinnen demnach an Bedeutung. Bei pflanzen wird außerdem für chemikalien selektiert, die eine niedrigere chemische Reaktivität besitzen um Information zuverlässig zu übermitteln. Bei Tieren hat das Verhalten (angeboren oder erlernt) Vorteile, welches nicht auf olfaktorischen Signalen beruht.
AVPs könnten demnach weitreichende Folgen für das Funktionieren von Ökosystemen in angrenzenden natürlichen Zonen haben, insbesondere in fragmentierten Landschaften.
Pflanzen unterscheiden sich in ihren chemischen Verteidigungsstrategien. Einige Pflanzen produzieren komplexe Polymere andere kleine sehr giftige Moleküle. Ebenso gibt es Unterschiede in der Menge der Produzierten Substanzen und wo diese eingelagert werden. Es gibt verschiedene Theorien, um diese Unterschieden zu erklären.
Erklären Sie die resource-availability theory und die plant-apparency theory und Vergleichen Sie die beiden Theorien bezüglich ihrer wichtigsten Unterschiede.
resource-availability-theory:
Die optimale Verteidigungsstrategie wird durch die Fähigkeit einer Pflanze bestimmt, verlorene Teile mit den ihr zur Verfügung stehenden Ressourcen zu ersetzen. Die inhärente Wachstumsrate und die Ressourcenverfügbarkeit sind die Faktoren, die die Menge und die Art der von den Pflanzen eingesetzten Abwehrkräfte bestimmen. Wenn das Wachstum langsam ist, ist Ersatz kostenspielig, sodass die Gewebe langlebig sein sollten und Pflanzen in unbewegliche Abwehrstoffe (Lignin und Tannine) investieren sollten, die permanent eingesetzt werden und auf lange Sicht weniger kostspielig sind.
Plant apperency theorie:
Apparente Pflanzen sind Bäume, Sträucher und Gräser aus späten sukzessionalen Gemeinschaften mit langer Generationszeit. Nicht-Apparente Pflanzen sind kurzlebige krautige Pflanzen aus frühen sukzessionalen Gemeinschaften.
Die Theorie besagt, dass apparente Pflanzen die leicht von Herbivoren gefunden werden mehr in quantitative und breitfächrige Verteidigung investieren sollten. Der Effekt der quantitativen Verteidigung ist proportional zur Konzentration der Stoffe -> Diese Verteidigungsform ist sehr kostenintensiv.
Nicht-apparente Pflanzen die schwieriger zu lokalisieren sind sollten hingegen in kleinere Mengen qualitativer Verteidigung investieren deren Effekte gegen alle Herbivoren wirksam sind (mit Ausnahme von Spezialisten). Diese Verteidigung ist weniger kostenintensiv.
Problem:
Apperency ist schwer objektiv zu messen. Können Pflanzenmerkmale direkter mit Abwehrmechanismen verknüpft werden?
Während die apperency theory die Ökonomie der Herbivoren bei der Nahrungssuche betont
, betont die ressource availability theory die Ökonomie des Pflanzenwachstums und Differenzierung (insbesondere Allokation). Trotzdem spielen die beiden Theorien zusammen: Apparenten Pflanzen haben üblicherweise ein langsames Wachstum, sodass diese nach beiden Theorien in quantitative Verteidigung mit unbeweglichen Abwehrstoffen investieren sollten.
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