2. Sitzung - Elektrophysiologie

• Mentale Repräsentation = die Art, in der Eigenschaften der Umwelt (z.B. Farben, Objekte, Bewegung) durch ein kognitives System kopiert/simuliert werden

• Neuronale Repräsentation = die Art, in der sich Eigenschaften der Umwelt in neuronalen Signalen (z.B. unterschiedlichen Feuerraten von Neuronen) manifestieren

• Es ist nicht immer einfach, diese beiden Aspekte zu verknüpfen. -> keine 1-zu-1 Zuordnung aber häufig korrelativer Zusammenhang

Neuronale nformationsverarbeitung

• Input kommt an Dendriten an

• Nervenimpuls wird ausgelöst bei überschreiten der Schwelle (aktivieren der nachgeschalteten Neuronen)

• Einzelzellableitung: Misst Potentiale (Signale) von einzelnen Neuronen

• Messung der Reaktionsfähigkeit eines Neurons auf einen bestimmten Stimulus

• Invasive Methode -> Verfahren wird daher i.d.R. nur an Versuchstieren durchgeführt

• Wird manchmal an Menschen durchgeführt, die sich einer Gehrinoperation unterziehen müssen

• Elektroden werden während Vollnarkose implantiert -> Aufzeichnungen verursachen keinen Schmerz

• Nach der Implantation können dem wachen Tier im Rahmen eines Experimentes oder in Folge seines Routineverhaltens Reize präsentiert werden

• Es ist unmöglich, Aktionspotentiale von einem einzelnen Neuron nicht invasiv (d.h. von der Kopfhaut) zu messen.

  
  

  -> Signal zu schwach; Rauschen von anderen Neuronen zu hoch

  -> Eine Elektrode kann die Aktivität mehrerer benachbarter Neuronen aufnehmen -> wird als multi-cell (multi unit) Aufzeichnung bezeichnet

  -> spezielle Algorithmen können dann angewendet werden, um das kombinierte Signal in einzeln Beiträge von verschiedenen Neuronen zu trennen 

• Invasive Methode

• SIgnale werden schnell gesendet (gute zeitliche Auflösung)

• Elektroden werden unter Vollnarkose implantiert

• Im Menschen: um epileptischen Herd zu identifizieren werden manchmal in Patienten mit besonders schwerer Erkrankung in-vivo Messungen durchgeführt

• Im visuellen System gibt es eine Hierarchie der Verarbeitung – Antworten von Zellen werden komplexer, je höher diese in der Hierarchie liegen

• Was für Zellen stehen ganz oben in der Hierachie?

-> „Grandmother cells“ – hypothetische Zellen, die nur auf das Bild der eigenen Großmutter reagieren

Primäre visuelle Koretx (niedrig gelegen):

• verarbeitet namle Reizeigenschaften (simpel)

Höher gelegene Synapsen:

• wesentlich komplexere Verarbeitung (z.B. Gesichtserkennung)

Neuronale Codes

letztere: verteilte Darstellung, in der ein kleiner Teil der Neuronen Informationen über einen Reiz/ ein Ereignis trägt

• Neuronen im Schläfenkontext von Affen reagierten auf mehrere verschiedene Gesichter (aus einer Gruppe von 5) allerdings in unterschiedlichen Maße

• Y Achse: Feuerrate des Neurons

• Negative Feuerrate: geringer als Baseline (unter der Baseline)

• Gesichtsrate höher als bei Objekten

• Wurde versucht zu zeigen, wie stark einzelne Neurone feuern, wenn verschiedene Gesichter gezeigt werden

• manche Neuronen haben sehr hohe Selektivität (Neuron in Person hat Jennifer Aniston konsequent wiedererkannt)

• ein Neuron von einer Person

Peri-stimulus time histograms

• Übliches Format, in dem Daten von Einzelzellableitungen präsentiert werden

• Stimulus. Sydney Oper House

• kann zeigen wann Reiz bei Neuron ankom (200msec. im Bsp.) —> sehr gute zeitliche Auflösung! (im Millisekundenbereich)

• Raster Plot: Neuron hat anfangs Spintanaktivität, später viele Aktionspotentiale (Feuerrate erhöht -> erkennbar anhand Histogramm)

• Gestrichelte Linie: Bild wurde präsentiert und entfernt

• Antwort des Neurons wird auf zwei Arten dargestellt: Ein Raster Plot (blau) zeigt den Verlauf des Neurons über die Zeit (horizontal von links nach rechts dargestellt) durch Schattierungen, wenn das Neuron feuert

• Jede Zeile ist eine andere Aufzeichnung mit diesem Stimulus

• das Histogramm (rot) fast zusammen, wie oft das Neuron zu jedem Zeitpunkt gefeuert hat

Neuronale Codes

• Ursachen: relative + absolute Refraktärzeit, Steigung der Aufstrichphase des Aktionspotenzials

• je selektiver Neuron auf Reiz reagiert, desto stärker feuert Neuron

Rate Coding:

• Der Informationsgehalt eines Neurons kann mit der Anzahl der Aktionspotentiale pro Sekunde zusammenhängen

Temporal Coding

• Synchronität des Feuerns kann von einer Population von Neuronen verwendet werden, um denselben Stimulus oder dasselbe Ereignis zu kodieren

• Ergebnisse auch bei Menschen gefundne die sich OP unterzogen aufgrund von Epilepsie

• Neuronen reagierten typischerweise auf mehrere unterschiedliche Stimuli aus derselben Kategorie (reagieren auf mehrere Gesichter, aber keine Objekte)

• Widerspricht der strengen Definition einer Großmutterzelle -> legt aber relativ spärliche Codierung nahe

• Identität eines Gesichts kann aus nur 200 Neuronen entschlüsselt werden

• Neuronen nicht auf bestimmte Personen abgestimmt, sondern auf visuell-räumliche Merkmale von Gesichtern (ändern sich kontinuierlich von Gesicht zu Gesicht

• Wurde Aktivität von Neuronen in Teilen des Gehirns aufgezeichnet, die tarditionell eher mit dem Gedächtnis als mit der Wahrnehmung verbundne sind (d.h. medialer Temporallappen)

• Neuronen zeigen überraschende Spezifität

• Fanden einige Neuronen, die maximal auf Berühmtheiten reagierten, unabhängig von dem jeweils verwendeten Bild, der getragenen Kleidung usw.

• Für diese Neuronen wird die Reaktion eher davon bestimmt, wie vertraut ein Gesicht ist, als von seinem Aussehen -> sind Merkmale, die relevant sind für das Gedächtnis

• Quiroga argumentierte, dass dies keine Großmutterzellen sind, weil sie auf mehrere Reize reagieren

• Jennifer Aniston Neuron regaiert z.B. auf den Anblick ihrer Kollegin Phoebe; experimentelle Paarung einer Person mit einem Ort (z.B. Eifelturm und Jennifer) kann das Neuron aktivieren, wenn Vp Bild vom Ort gezeigt wird

Neuronen vs Populationen

• Heutzutage können hunderte von Neuronen gleichzeitig gemessen werden, so das vermehrt die Neuronenpopulation in den Blick genommen wird (Saxena & Cunningham, 2019)

• Neuerer Ansatz: Populationen angucken -> relevantere Informationen

-> aktivität bestimme ich über Feuerrate des Neurons

-> Aktivität im neuron 1 feuert am meisten (Abb. links)

-> Transformationnder Zahlen in Punkt in einem Koordinatensystem

-> Zustand der Neuronenpopulation ändert sich weil Feuerrate sich ändert

• jede einzelne Linie = Feuerrate von Neuron in einem Trial Blau = Trail, in dem Tier blauen Stimulus ausgewählt haben -> Verhalten des Tieres versuchen wir zu erklären

  -> Anfnags rot und blau noch auf gleichen Punkt -> Tier hat sich noch nicht entschieden was es wählen wird

• Kann Neuronen kodieren, aber erst ab gewissen Zeitpunkt (AM Anfang liegen rote und blaue Punkte alle aufeinander —> kann nicht differenzieren) 

• liegt Aktivitätsmuster über oder unter der Ebene?

• kann Handlung vorhersagen bevor sie ausgeführt wurde

-> Summe der neuronen aussagekräftiger (kann ich aus einzelnen Neuron nicht ableiten)

• Invasive Methode, um Antwortverhalten einzelner Neuronen auf bestimmte Reize zu untersuchen

• Sehr gute räumliche und zeitliche Auflösung

• Befunde sprechen eher für „sparse distributed coding“ – Reize werden innerhalb von Neuronenpopulationen teilweise verteilt verarbeitet (Aber: manche Neuronen haben bereits hohe Spezialisierung)

• Einzelne Neuronen repräsentieren Reizinformation

• Verhaltensrelevante Information wird aber (auch) über die Populationsaktivität abgebildet (eher hilfreich zu klassifizieren was Verhalten ist wenn man sich einzelne Neuronen anschaut)

• Elektroden in Hauben/Kappen auf Kopfhaut fixiert

• Bis zu max. 256 Elektroden

• Einzelne Elektroden an den Augen (Elektrookulogramm) -> Augenbewegungen & Blinks führen zu Artefakten im EEG

  (besonders an frontalen Elektroden), die damit später korrigiert werden können

Ergänzung Buch - Wie funktioniert EEG?

• Verfahren ist nicht invasiv, beinhaltet Aufzeichnung (keine Lösung zur Stimulation) ist es als Methode völlig harmlos

• Damit elektrisches Signal an der Kopfhaut nachweisbar ist, müssen eine Reihe grundlegender Anforderungen in Bezug auf das zugrundeliegende neuronale Feuern erfüllt werden

• Eine ganze Population von Neuronen muss synchron aktiv sein, um ein ausreichend großes elektrisches Feld zu erzeugen

• Diese population von Neuronen muss in einer parallelen Ausrichtung  angelegt sein -> damit sie sich summieren und nicht aufheben (Neuronen in Großhirnrinde sind auf diese Weise angeordnet)

• Messen summierte elektrische Aktivität über Millionen von Neuronen

• Die Methode der event related potential (Eriegnisbezogenen Potential) misst die Menge an elektrischer Aktivität (als Spannungsänderung an der Kopfhaut) als Ergebnis eines Stimulus

• Je höher die elektrische Aktivität von Neuronen, desto größer ist die Veränderung an der Kopfhaut

Das 10-20 System

-> ermöglicht Elektroden vergleichbar auf Schädeloberfläche zu platzieren

Ergänzung Buch

• Elektroden sind an verschiedenen Stellen auf der Kopfhaut angeordnet (10-20-System)

• Elektroden sind entsprechend ihrer Lage (Frontal, Parietal usw.) und der betroffenen Hemisphäre (ungerade Zahlen für links, gerade Zahlen für rechts und z für die Mittellinie) gekennzeichnet 

• Wichtig: Die an jedem Ort aufgezeichnete Aktivität kann nicht unbedingt auf neuronale Aktivität in der Nähe dieser Region zurückgeführt werden

• Elektrische Aktivität an einem Ort kann an entfernten Orten erfasst werden

• EEG nicht am besten geeignet, um den Ort der neuronalen Aktivität zu erfassen

Das EEG Signal I

• KEINE Messung von einzelnen Aktionspotentialen

• Inhibitorische und exzitatorische postsynaptische Potentiale (IPSPs und EPSPs) führen zu Ladungsverschiebungen (Bildungen von Dipolen) die an der Kopfoberfläche gemessen werden können

• EEG-Rythmen /Oszillationen spiegelen synchrone Aktivität großer Neuronenverbände wieder

-> messe synchrone Potentialverschiebungen (von großen Neuronenpopulationen)

• nicht invasiv

• sehr gute, zeitliche Auflösung

• vergleichsweise schlechte räumliche Auflösung (im Vgl zu anderen Bildgebenden Verfahren wie z.B. MRT)

• Keine Stimulation, nur Messung

Das EEG Signal II

• Negative und positive EEG Ausschläge spiegeln die Orientierung von Dipolen im Gehirn wider!

  
  

Das EEG Signal III

Dipolfelder

• ergebn sich aus Ladungsverschiebungen

• intrazellulär: wird positiver (unten)

• extrazellulär: wird negativer (oben)

-> führt zu Skalp Negatives gemessenes EEG Signal

in Abbildung:

• Pyramidenzellen

positives Potential:

• wenn eine oberflächennahe inhibitorische oder eine tiefliegende exitatorische Synapse aktiviert ist

Das EEG Signal IV

Die Polarität des an der Schädeloberfläche gemessenen Signals hängt davon ab

• ob EPSPs oder IPSPs ausgelöst wurden

• wo der synaptische Kontakt liegt (höhere vs. tiefere kortikale Schichten)

Von der Polarität des am Skalp gemessenen Signals („skalppositiv“/ „skalp-negativ“) kann nicht auf die ablaufenden zellulären Prozesse geschlossen werden (ob gehemmt oder erregt)

Das EEG Signal V

• Dipole können nur gemessen werden, wenn viele parallel angeordnete Zellen synchron aktiv sind.

• Dipole müssen möglichst senkrecht zur Elektrode angeordnet sein .

• Entgegengesetzte Effekte im gleichen Kortexbereich stellen eine Schwierigkeit dar (ABbildung: Viele Neuronen im gefalteten Kortex)

  -> es wird ja nur ein Summenpotenzial gemessen.

• Tieferliegende Hirnstrukturen können nicht bzw. nur schlecht gemessen werden (Feldstärke eines Dipols nimmt mit dem Quadrat der Entfernung ab)

Das EEG SIgnal VI

-> je kleiner die Fläche desto mehr Signal geht verloren

EEG: Zusammenfassung

• Nicht-invasive Methode, um synchrone Potenzialverschiebungen großer Neuronenverbände zu messen

• Sehr gute zeitliche Auflösung (im Millisekundenbreich), räumliche Auflösung deutlich schlechter als z.B. fMRT

• Es wird direkt neuronale Aktivität gemessen, im Gegensatz zu z.B. fMRT

EEG

Es gibt zwei primäre Anwendungsfelder in den kognitiven Neurowissenschaften:

1. Ereigniskorrelierte Potentiale (EKPs) – Eventrelated

potentials (ERPs)

1. Analyse oszillatorischer Aktivität

EKPs

• Ereigniskorrelierte Potentiale: EEG-Signal wird im Hinblick auf ein bestimmtes Ereignis zeitlich synchronisiert (time-locked, z.B. auf Präsentation eines Reizes) und über viele Trials gemittelt (um den Effekt von Rauschen im Signal zu reduzieren)

• Das Ergebnis ist für jede Elektrode eine Zeitreihe (typischerweise post-Stimulus) mit charakteristischen positiven und negativen Ausschlägen (siehe Abbildung rechte Graphik)

• Zeitverlauf und Amplitude dieser Ausschläge stehen ggf. mit verschiedenen Aspekten der Aufgabe (z.B. Reizverarbeitung, Aufmerksamkeit) in Beziehung

Grundidee EKP:

• Rauschen ist unsystematisch

• über viele Durchgänge mitteln: Mittle alles aus was nichts mit dem Reiz zu tun hat (z.B. Hund) —> um rauschem wegzubekommen

• EEG Signal nach einem Durchgang: nicht aussagekräftig (erste Linie Abbildung links)

• Mittelung über 100 Durchgänge (Abbildung: 1 (=eine Elektrode in einem Trial -> bekomme an einer Elektrode den charakteristischen Zeitverlauf)  10, 50, 100 Durchgänge)

• Rauschen vermeiden durch mitteln (Probanden konzentrieren sich nicht nur Experiment)

• brauche viele Trials um gutes Signal zu bekommen

• Zeitverläufe sehen unterschiedlich aus, je nach Modalität

-> 1, N1 usw.: EKP Komponenten

EKP-Komponenten (VL)

• EKPs lassen sich in sog. Komponenten einteilen.

Komponenten sind charakterisiert durch

• Amplitude

• Latenz

• Skalpverteilung

Eine Komponente muss reproduzierbar und manipulierbar sein:

• Reproduzierbar: tritt in verschiedenen Menschen in unterschiedlichen Kontexten auf

• Manipulierbar: konsistent veränderbar durch experimentelle Manipulationen (z.B. Aufmerksamkeit) -> Veränderung von Amplitude, Latenz und/oder Skalpverteilung

EKP-Komponenten

Manchmal wird zwischen exogenen und endogenen

Komponenten unterschieden:

• Exogen: durch externen Stimulus ausgelöste Komponente

• Endogen: durch Aufgabe ausgelöste Komponente (nur dadaurch das ich Aufmerksamkeitsverschiebung habe zum Beispiel)

  
  

  -> Unterscheidung nicht immer eindeutig, z.B. bei kontextabhängiger Verarbeitung von Reizen.

EKPs: Vor- und Nachteile

• Veränderungen in den Dipolen spiegelt direkt neuronale Aktivität wider (im Gegensatz zu z.B. fMRT)

• exzellente zeitliche Auflösung

• schlechte räumliche Auflösung (EEG Signale recht ähnlich)

• Weniger sensitiv für subkortikale Regionen als z.B. fMRT (sehr tiefe Regionen, z.B. Hirnstamm, Amygdala, Limbisches System usw.)

• Signal wird durch Schädel und Hirnhäute beeinträchtigt

• „Forward problem“: Rückschluss von Dipol-Verteilung auf

  Potenzialveränderungen an der Schädeldecke -> kein Problem

• „Inverse problem“: Rückschluss von Potenzialveränderungen an der Schädeldecke auf Dipol-Verteilung -> keine eindeutige Lösung (weiß nicht, welche Dipole wie verteilt sind um dieses Signal hervorzurufen)

  -> kann nicht sagen welche Dipole die Spannungsverteilung verursachen —> gibt unendlich viele Lösungen

  —> Aber: verschiedene Lösungen können miteinander verglichen werden.

• 1. Perzeptuelle Verarbeitung des Gesichts

• 2. Gesichtserkennung (Prozess zur Identitätserkennung läuft)

• Personenidentifikation (Gesicht & Name)

  -> im 3. Schritt folgen semantische Assoziationen (erkenne Person zu Gesicht; Name, Berufung usw.) -> mit EEG nicht gut untersuchbar

• wichtig in Gesichtserkennung: N170 (negativer Ausschlag im EEG 170ms nach Reizpräsentation), N250

• 0-100ms Kein Unterschied

• ab 170ms: unterschiedliche gesichtsspezifische Verarbeitung für Tiere und Mneschen im Vgl. zu Objekten

• ab 250ms: Unterschiedliche Verarbeitung spezifisch für menschliche Gesichter

• P1: basale viseulle Verarbeitunf

• Spezifische Gesichtsverrbitung nach 170ms

• N250: Wieso N? Ist doch Positivierung? —> Grund: Komponenten sind definiert über Differenzmaß; Differenziert menschliche Gesichter

Weitere bekannte EKP-Komponenten

• N1/P1 – frühe aufmerksamkeitssensitive Komponenten

• P300

• N400

• ERN (Error-related negativity)

• ganz frühe Aufmerksamkeitssensitive Komponenten, die dadurch moduliert werden, dass wir unsere Aufmerksamekit auf die Position eines akkustsichen oder visuellen Reizes lenken

• Positivierung ca. 300ms nach Stimulus-Onset (Reiz Präsentation)

• wird durch verhaltensrelevanten Oddball Reiz ausgelöst (ein Zielreiz in einer Reihe von Nicht-Zielreizen) —> hängt davon ab ob Reiz für mch relevant ist; Zeilreiz

• Negative Komponente 400ms nach Reizpräsentation -> relevant für semantische Verarbeitung (Sprache & Bildliche Infos)

• tritt immer dann auf, wenn ein Mismatch zwischen dem semantsichen Kontext eines Satzes und dem aktuellen Wort stattfindet -> nicht nur bei Sprache, auch wenn leute Videos gucken und etwas widersprüchliches tritt auf)

• semantischer Fehler (He Spread the warm bread with SOCKS)

• N400 wird aktiv

• Grand average (Mittelung der Werte der Probanden)

• ERN bezeichnet eine charakteristsiche Spannungswelle unter der Schädeldecke, die sich immer dann messen lässt, wenn das Hirn registriert, dass es einen Fehler begangen hat

• mit Fehlerverarbeitung assoziiert

Beispiel das es sich nicht immer auf Reize beziehen muss, auch auf Responses

• Temporal: wie verändert sich gemessenes SOganl über die Zeit

• Oben: Frequenzanteile im SIgnal

-> Schwingungsmuster stehen möglicherweis efür untersch. Funktionen

-> Slow Wave Aktivität -> tritt im Tiefschlaf auf

• schwierig zu sagen welcher Frequenzbereich wie Dominant ist in jeder Phase

• Slow Wave Sleep -> Gedächtnisinhalte die ich gelernt habe (SWS) werden konsolidiert

• Neuronale Aktivität erzeugt elektrische und magnetische Felder, die entweder invasiv (Einzelzellableitung) gemessen werden können oder nicht invasiv (EEG)

• Studien zu Einzelzellaufzeichnungen basieren auf der Messung der Anzahl der erzeugten Aktionspotentiale und liefern Hinweise darauf, wie Neuronen Informationen codieren, indem sie die Spezifität ihrer Reaktionen auf äußere Reize messen

• Wenn populationen von Neuronen synchron aktiv sind, erzeugen sie ein elektrisches Feld, das auf der Kopfhaut (EEG) nachgewiesen werden kann. Wenn viele solcher Wellen gemittelt und mit dem Einsetzen eines Stimulus oder einer Reaktion verknüpft werden, erhält man ein eriegnisbezogenes Potenzial (ERP)

• Eine ERP Welleen form ist eine elektrische Signatur aller verschiedenen kognitiven Komponenten, die zur Bearbeitung dieses Stimulus beitragen  

• Erfasst werden magnetische Signale, die durch die elektrische Aktivität des Gehirns hervorgerufen/ ausgelöst werden

• Neurophysiologische Grundlage ist ähnlich wie beim EEG:

  Neurone werden durch EPSPs/IPSPs zu Dipolen

• Allerdings sind für das MEG Signal eher die intrazellulären Ströme entscheidend.

• MEG: Magnetfelder bilden sich senkrecht zur Bildung des Stromflusses

• messen magnetischen Felder die aus Schädel hervortreten (senkrecht aus Schädeldecke)

• können sie am besten messen wenn sie senkrecht aus Schädel heraustreten

• Die Ausbreitung des EEG Signals hängt stark von den

  elektrischen Eigenschaften des Gewebes ab: z.B. haben CSF, graue und weiße Substanz sehr unterschiedliche

  Leitungseigenschaften.

• Das MEG Signal ist dagegen von den umgebenden Substanzen viel weniger beeinträchtigt.

• Räumliche Ausbreitung des Signals bei MEG geringer -> bessere räumliche Auflösung.

• EEG ist vergleichsweise günstig und deswegen sehr weit

  verbreitet (z.B. Arbeitsgruppen J. Stahl, B. Träuble in Köln)

• MEG ist dagegen technisch deutlich aufwendiger und entsprechend teurer

• „Magnetometer“ messen die Magnetfelder die durch die

  Neuronen erzeugt werden: Spulen, in denen durch die Magnetfelder wiederum Ströme induziert werden

  -> veränderung im Magnetfeld verursachen Ströme -> SIgnale kann ich messen

• Damit die sehr geringen Ströme gemessen werden können,

  muss der Widerstand in den Spulen gering sein -> Supraleitung durch Helium-Kühlung auf -269°

• >300 Sensoren in modernen Geräten

• Signalstärke hängt ab von 1) Distanz zur Quelle und 2)

  Orientierung des Magnetfeldes ab ->stärkste Signale bei naher Quelle und senkrecht aus dem Schädel austretenden Feldlinien

  -> je weiter die Quelle weg ist desto schlechter; Stärksten Signale wenn Feldlinien der ausgelösten Magnetfelder senkrecht aus dem Schädel heraustreten & Quellen nah sind)

• Abschirmmaßnahmen gegen externe Störquellen nötig

MEG: Analyse

• Event-related Magnetic Fields (analog zu EKPs): magnetische „Gegenstücke“ von EKP-Komponenten, „m“ als Zusatz, z.B. N100m, P300m

• Oszillatorische Aktivität (Zeit-Frequenz-Analysen) ähnlich wie beim EEG

• Dipol-Modellierung (wie auch beim EEG) um verschiedene

  Dipol-Lösungen, die die gemessenen Signale generiert haben könnten, zu vergleichen

  -> können wahre Dipolverteilung nicht bestimmen

  -> aber unterschiedliche Dipol Lösungen miteinander vergleichen und somit bestimmte Hypothesen gegeneinander testen)

• EEG, MEG und Einzellzellableitungen messen unterschiedliche Aspekte neuronaler Signale.

• Großer Vorteil aller drei Methoden ist die sehr

  gute zeitliche Auflösung (großer Unterschied zu funktionellen Bildgebungsverfahren) -> im Millisekundenbereich

• Weiterer Vorteil ist, dass neuronale Aktivität relativ direkt gemessen wird, im Gegensatz zu manchen bildgebenden Verfahren (z.B. fMRT)

-> Räumliche Ausdehnung bei MEG geringer als bei EEG

-> rauschen beim MEG: über viele Trials mitteln (analog zu EKPs)