7. Lernen und Gedächtnis

• auch explizites Gedächtnis

• gehört zum Langzeitgedächtnis

• beinhaltet Fakten und (autobiographische) Ereignisse, also Dinge über die man reden kann

Typen:

• episodisches Gedächtnis

• Wissensgedächtnis

• es kommt zu einer anterograden Amnesie

  -> intaktes Kurzzeitgedächtnis, aber keine Möglichkeit zur Übertragung in Langzeitgedächtnis

  -> keine neuen Gedächtnisinhalte werden abgespeichert

• aber: keine Beeinträchtigung von motorischem Lernen und von bereits abgespeichertem im Langzeitgedächtnis

  -> er kann sich noch erinnern

Inhalte:

Informationen, die von den Sinnesorganen aufgenommen werden

z.B. die Wahrnehmung der Bewegung eines Banknachbarn während der Vorlesung

Dauer:

> 1 sec (Vergessen durch Verblassen)

Nein!

• Inhalte des Langzeitgedächtnisses können durch Wiederabruf (memory reactivation) wieder labil werden

• wenn die Wiederabspeicherung (reconsolidation) unterbrochen wird, können damit auch alte Inhalte gelöscht oder   verändert werden

• Augenzeugenberichte sind deshalb problematische Beweismittel

-> unklar, wie und wo Gedächtnisinhalte gespeichert sind

1. lokale Zentren (Brodman-Areale?) -> dort Speicherung von spezifischer Information

2. Speicherung wird verteilt über den gesamten Cortex

Mögliche Lösung:

Hierarchische Organisation, mit einem perzeptionellen Teil (=sensorisch) und einen exekutiven Teil (=motorisch)

• aufgestelltes Theorem zum Zustandekommen von neuronalen Netzwerken bzw. zur Verbindung von Neuronen, die gemeinsame Synapsen haben

• je häufiger ein Neuron A gleichzeitig mit einem Neuron B aktiv ist, also Aktionspotentiale erzeugt, desto eher werden die beiden Neurone miteinander interagieren

Habituierung:

• auch Gewöhnung genannt

• bezeichnet die allmählich abnehmende Antwortbereitschaft eines Individuums “auf wiederholt dargebotene Reize, die sich als bedeutungslos erwiesen haben“

• führt zu verminderter Transmitterausschüttung an allen beteiligten Synapsen

Sensitisierung:

• Zunahme der Stärke einer Reaktion bei wiederholter Darbietung desselben Reizes

• ein gleichzeitig gegebener schmerzhafter Reiz verstärkt die Reaktion auf einen Stimulus

-> Sensitisierung erhöht kurzfristig die Transmitterausschüttung an der Synapse durch 3 Mechanismen:

1. Verlängerung des Aktionspotenzials durch Blockade von K+-Kanälen

2. Mobilisierung von Transmittervesikeln aus dem Recycling-Pool

3. Öffnung weiterer Calcium-Kanäle

Durchführung:

gleichzeitige Gabe eines Schmerzreiz mit Siphonberührung -> verstärkt die Reaktion auf den Stimulus am Siphonverschluss

-> Langanhaltende Sensitisierung erfolgt über Proteinbiosynthese und den Aufbau neuer Synapsen

1. Längere Aktivierung der Proteinkinase A induziert über CREB die Expression von Ubiquitin-Hydrolase

2. Ubiquitin-Hydrolase macht die PKA cAMP-unabhängig

3. Weitere Proteinbiosynthese, Aufbau neuer Synapsen zwischen den relevanten Neuronen wird initiiert

-> Umbauprozesse scheinen ständig in beide Richtungen abzulaufen

-> ZNS ist also ein dynamisch sich veränderndes und anpassendes System

CREB = cAMP responsive element binding protein, Transkriptionsfaktor

• einer natürlichen, meist angeborenen, sogenannten unbedingten Reaktion kann durch Lernen eine neue, bedingte Reaktion hinzugefügt werden

• Zusammenführen von zwei eigentlich nicht miteinander verbundenen Ereignissen

Definitionen:

Unconditioned stimulus (US): Stimulus, der vor dem Experiment Verhalten (UR) auslöst

Neutral stimulus: Stimulus ohne Bedeutung für das Versuchstier vor dem Experiment

Conditioned stimulus: Stimulus, der erst nach dem Experiment Verhalten (CR) auslöst

• tetanische Stimulation (Elektrostimulation mit hoher Frequenz) führt zur langanhaltender Verstärkung der Effektivität synaptischer Übertragung

• die Folgezelle reagiert über einen langen Zeitraum stärker auf eine Einzelstimulation als zuvor

-> langandauernde (long-term) Verstärkung (potentiation) der synaptischen Übertragung

Eigenschaften der Langzeitpotenzierung:

kooperativ: tetanische Stimulation des schwachen Eingangs alleine verändert nicht dessen Effektivität

assoziativ: gleichzeitige Aktivierung des schwachen und des starken Eingangs führt zu LPS in beiden Eingängen

spezifisch: tetanische Stimulation des starken Eingangs alleine führt ausschliesslich zur LPS in diesem Eingang

• Calcium-Konzentration steigt

• neue AMPA-Kanäle werden rekrutiert

• retrogrades Signal wird generiert -> NO teilt der Präsynapse mit, dass sie erfolgreich war

-> Spine wächst weiter oder geht aus einer unreifen Form in eine reife über -> Stabilisierung des Spines

1. Starke Stimulierung führt dazu, dass an der Synapse sehr viel Glutamat freigesetzt wird

   -> AMPA-Kanal wird geöffnet -> Vordepolarisation

2. Bei neuer Stimulation ist die Synapse schon vordepolarisiert

   -> Magnesiumblock kann aus dem NMDA-Kanal herausgehen -> stärkeres Signal

   -> Calciumeinstrom in die Postsynapse

3. Calcium wird von Calmodulin gebunden und aktiviert die PKC (Proteinkinase C)

   -> weitere Rekrutierung von AMPA-Kanälen

   -> Retrogrades Signal -> Freisetzung von gasförmigen Transmitterstoffen (z.B. NO)

4. Veränderung der Spinestruktur und Verstärkung der Synapse

   -> längerfristige Verbesserung der Effektivität

Aktivierung an verschiedenen Orten in der Umgebung -> ortsspezifisch

Funktion: nötig für das Lernen räumlicher Zusammenhänge