6. Räuber-Beute-Beziehung - Jentzsch

(Carnivore) töten und fressen ihre Beutetiere

„Echte“ Prädatoren töten und fressen ganz oder teilweise ihre Beutetiere,

Sonderfall: Kannibalismus →Nicht immer zur reinen Ernährung

Viele Spinnen-Weibchen fressen nach der Paarung das Männchen

Lemminge fressen die Jungen der Nachbarn

Schlangenadler: älteres Geschwister frisst das Junge

Schleiereule: kleinstes Junges wird oft gefressen

Löwen fressen Junge des fremden Männchens nach Rudelübernahme

Hechte und Barsche, auch andere Raubfische fressen Fischbrut und kleinere Artgenossen

Weidegänger = grazers, fressen mitunter zufällig nur Teile von Beuteorganismen (Wenige Insekten), töten nicht absichtlich (Rind)

Parasiten = parasites, verbrauchen nur Teile ihres pflanzlichem oder tierischen Wirt, töten diesen i.d.R. nicht

ernähren sich vollständig von ihrem Wirt, töten diesen aber erst nach einiger Zeit

Kombi aus Parasit und Prädator

Beispiele: Dickkopffliegen, Raupenfliegen, Wollschweber, Schlupfwespen

Häufige Form: Hämatophagie

• Bsp. Spitzschnabel-Grundfink = Vampir-Fink (Galapagos-Inseln), Mücken, Bettwanzen

Parasitismus im engeren Sinne bezeichnet den Ressourcenerwerb mittels eines in der Regel erheblich größeren Organismus einer anderen Art, meist dient die Körperflüssigkeit dieses Organismus als Nahrung

Der auch als Wirt bezeichnete Organismus wird dabei vom Parasiten geschädigt, bleibt aber in der Regel am Leben

In seltenen Fällen kann der Parasitenbefall auch zum Tod des Wirtes führen, dann aber erst zu einem späteren Zeitpunkt

Sonderfall: Parasitoide: Diese führen regelmäßig zum Tod des Wirts, leben aber so lange, dass der Parasitoid seine Entwicklung abgeschlossen hat

• Z.B. Dickkopffliege Sicus ferrugineus Parasitoid von Hummeln

• Auf Hummel-Abdomen wird Ei gelegt, geschlüpfte Larve dringt in Abdomen ein, lebt dort zunächst von Haemolymphe und frisst Hummel allmählich von Innen heraus auf (wenn Hummel stirbt, erfolgt Verpuppung der Fliege)

Bsp. Mistel (Viscum) Halbschmarotzer, Sommerwurz (Orobanche) Holoparasit

Parasiten konditionieren ihre Wirte und umgekehrt -> Anpassung auf beiden Seiten führt zu Koexistenz -> Gefahr bei Einschleppung in neue Gebiete

• z.B. Ulmensterben

• durch Schlauchpilze der Gattung Ophiostoma

• Einschleppung 1918 aus Asien

• kaum Abwehrmechanismen der Bäume

Trophische Interaktion, bei der Tiere pflanzliches Gewebe konsumieren

-> Bestandteile der Nahrungsketten werden Trophiebenen genannt

Beispiele für Herbivore:

• Weidende Vögel: Saatgans

• Weidende Säugetiere: Bison

• Weidende Fische: Graskarpfen

• Pflanzensaft saugende Insekten: Lederwanze

• Ektophytophage Insekten: Großer Frostspanner

• Endophytophage Insekten: Schwebfliege (Cheilosia fasciata)

Auf Blattverluste können Pflanzen mit einem Regenerationsschub reagieren (Kompensatorisches Wachstum)

-> Reserven müssen mobilisiert werden, die zu Lasten des weiteren Wachstums und der Reproduktion gehen

• Bsp. Seidenpflanze (Asclepias) -> Herbivore Bockkäfer -> Verringerung der Phytomasse und Samenproduktion um bis zu 30 %

• Kompensatorisches Wachstum, Beispiel die zum Phlox zählende Scharalchrote Gilia

Wachstumszone bei Gräsern nahe am Boden (apikales Meristem)

• Unerlässlich für das Wachstum!

• Für Weidetiere i.d.R. schwer aufnehmbar

• Rinder können erst ab 5cm Höhe Weidepflanzen aufnehmen

• Gräser tolerieren daher Beweidung gut, profitieren z.T., weil neue durch kompensatorisches Wachstum gebildete Blätter eine höhere Photosyntheserate haben

Bsp. Wildverbiss an Tanne:

• Aufgrund überhöhter Wilddichten gelingt die Naturverjüngung in Mitteleuropa bei bestimmten Baumarten nur durch Gatterung

Jagdstrategien

• Auflauern/Anlocken

• Anpirschen

• Verfolgen

-> Innerhalb der Arten Abstufungen

Beispiel

• Löwen:

  • Beute muss nach 100 m geschlagen sein

  • Große Erschöpfung

  • Gefahr, dass Lauerjäger (z. B. Hyänen) ihm die Beute streitig machen

  • Löwinnen sind relativ langsam, kompensieren das durch Rudeljagd

  • Können gemeinsam auch größere Beutetiere überwältigen

  • Auch Beutegreifer nutzen Tarnung (Löwe)

• aggressives Mimikry (z. B. Raubfliege Laphria) → imitieren Aussehen von Hummeln, ihrer Hauptbeute

Rüttelflug als Kombi aus Auflauern und Verfolgungsjagd

• Bsp. Graufischer (Ceryle rudis), Turmfalke (Falco tinnunculus), Seeschwalbe (Sternula albifrons)

Bsp. Grüne Flussjungfer (Ophiogomphus cecilia)

• Larve -> Lauerjäger

• Imago -> Verfolgungsjäger

Evolutionär haben sich systematisch unabhängig voneinander gleiche Jagdstrategien entwickelt (ökologische Stellenäquivalenz), z. B. Gilde der „Lecker“

… über die Sinne, die auch beim Menschen entwickelt sind

• Sehen

• Riechen („Wittern“)

• Hören

• Tasten

• Schmecken

• Spüren (Wärme)

-> Häufig Kombi aus mehreren Eigenschaften

Besonders gut entwickelt bei Greifvögel z.B. rüttelnder Turmfalke, also aktive Suche

Ebenso Lauerjäger, z.B. Arabischer Steinfisch (Synanceia nana)

z. B. Haie:

• Hammerhaie bewegen ihren Kopf während des Schwimmens hin und her und erzeugen damit eine Verwirbelung, die das Wasser an ihrem Riechzentrum vorbeiströmen lässt

• Dadurch können sie auch sehr geringe Mengen eines Duftstoffs wahrnehmen: Tropfen Blut aus > 1 km Entfernung

• Bsp. Großer Hammerhai (Sphyrna mokarran)

z. B. Wölfe -> wittern ihre Beute über eine Distanz von bis zu 2-3 km

z. B. Stechmücken:

• Unser Atem ist mit CO2 beladen, deshalb kann dieses Gas den Mücken als Lockstoff mit großer Reichweite dienen:

• Sie wittern potenzielle Opfer noch in einer Entfernung von über 30 Metern

• Bsp. Gelbfiebermücke (Aedes aegypti)

z. B. Eulen -> Nachtjäger

• die ihre Beute mittels Gehör nicht nur erkennen sondern auch lokalisieren können

  + Sehen! Dies geschieht in Kombi mit einem ausgezeichneten Sehvermögen!!!

• Bsp. Waldohreule (Asio otus)

z. B. Fledermäuse

• Hören im Ultraschallbereich

z. B. Europäischer Maulwurf (Talpa europaea)

• Schnauze ist lang und beweglich, reich mit Tastsinneszellen (sogenannten Eimerschen Organen) ausgestattet, die sie über Tasthaare befähigen, nicht nur Tastreize, sondern vermutlich auch elektrische Reize wahrzunehmen, die bei der Muskelbewegung ihrer potentiellen Beutetiere entstehen

z. B. Radnetzspinnen (Talpa europaea)

• 1. Beinpaar als Tastbeine, empfangen Vibration der Fangfäden ihrer Netze, wenn Beute im Netz gefangen ist

z. B. Venusfliegenfalle (Dionaea muscipula)

• Normalerweise passiver Tastsinn („Drüsenrasen“) entwickelt

• Anzahl der Bewegung von kleinen Tieren auf ihren Klappfallen umgebildeten Blättern entscheidet, wann die Falle zuschlägt

• Aber: Erkennt auch tote (bewegungslose) Tiere aufgrund chemischer Reize und entwickelt Verdauungssekrete

  -> Kann also zwischen Beute und z. B. herabfallendem Laub unterscheiden.

„Schmecken“ häufig rudimentär (salzig, süß, bitter), eigentliche eine Ausprägung des Riechens

Bei vielen Arten wichtig für Erkennen

• z. B. von Giftigkeit

  • z. B. Ziegen fressen giftige Pflanze (→ Unwohlsein usw.), scharfer Geschmack wird erkannt und Pflanze wird künftig gemieden

Schlangen haben einen Wärmesensor, um nachts ihre Beute aufspüren zu können

Er sitzt in grubenartigen Vertiefungen am Kopf, heißt deshalb Grubenorgan und wird als sechster Sinn der Schlangen bezeichnet

Spezielle Proteine im Grubenorgan -> nehmen bei den Reptilien die Wärmestrahlen auf und wandeln sie in Nervenimpulse um

Nahrungssuche erfordert Abwägung bzgl. investierter Zeit und Energie

Beutewahrnehmung (Reaktive Distanz) z.B. Katze duckt sich

Beuteverfolgung (Kritische Distanz) z.B. Katze entscheidet, sich zur Verfolgung der Beute

Generell gilt: Nahrungsreiche Gebiete werden bevorzugt

Risiko, selbst zur Beute zu werden, muss minimiert werden

Bsp. Sperlingskäuze in Finnland

• fressen bevorzugt Fledermäuse, ansonsten Meisen

• Brechen die Populationen der Fledermäuse ein, ändert sich das Nahrungsverhalten der Meisen

• Sie meiden offene Bereiche und suchen Nahrung überwiegend im Inneren der Fichtenkronen

  -> = Schutzmechanismus

Erste Lotka-Volterra-Regel (Periodische Populationsschwankung)

• Die Populationsgrößen von Räuber und Beute schwanken periodisch

• Dabei folgen die Schwankungen der Räuberpopulation phasenverzögert denen der Beutepopulation

• Die Länge der Perioden hängt von den Anfangsbedingungen und von den Wachstumsraten der Populationen ab

Zweite Lotka-Volterra-Regel (Konstanz der Mittelwerte)

• Die über genügend lange Zeiträume gemittelten Größen (Mittelwert) der Räuberbzw. Beutepopulation sind konstant

• Die Größe der Mittelwerte hängt nur von den Wachstums- und Rückgangsraten der Populationen, nicht aber von den Anfangsbedingungen ab

Dritte Lotka-Volterra-Regel (Störung der Mittelwerte)

• Werden Räuber- und Beutepopulation gleichermaßen proportional zu ihrer Größe dezimiert, so vergrößert sich kurzfristig der Mittelwert der Beutepopulation, während der Mittelwert der Räuberpopulation kurzfristig sinkt

• Oder anders gesagt: Die Beutepopulation erholt sich schneller als die Räuberpopulation

Mehrere (viele!) Interaktionen & Regulationen

Permanente & induzierte Schutzmechanismen

• Flucht, Kampf, Schutzsuche, Schwarmbildung & nächtliche Lebensweise

• Chemische Abwehr bei Tieren

• Chemische Abwehr in Pflanzen induziert durch Fraß

• Mechanische Abwehr (Stacheln, Dornen usw.)

• Tarnung

• Warnfarben (Aposematismus)

• Mimikry (Bates & Müller)

• Gehör

• Totstellen (Thanatose)

Beispiele:

• Baumwanze

  • scheidet ein flüchtiges (volatiles) Sekret aus Drüsen des Hinterleibs aus, dass Fraßfeind abschreckt

• Bombardierkäfer

  • Sekret wird mit 100°C, hohem Druck, lautem Knall ausgeschieden, es ist giftig

Beispiele:

• Flunder

• Wandelnde Blätter -> bilden eine Unterfamilie (Phylliinae) innerhalb der Ordnung der Gespenstschrecken

  -> Phytomimese = Nachahmung von pflanzlichem Material

• Indisches Blatt (Kallima inachus)

  • das Indische Blatt sieht aus wie trockenes Laub, wenn der Schmetterling seine Flügel öffnet, erstrahlt er in einem leuchtenden Blau

    -> Phytomimese = Nachahmung von pflanzlichem Material

• Ost-Kreischeule

• Anoli

• Raupen

• Zwergseepferdchen

= Aposematismus

durch leuchtend auffällige Farbmuster

Beispiele:

• Monarchfalter

• Zweifarbiger Blattsteiger-Frosch

Ungefährliche Arten imitieren gefährliche Arten (giftig, wehrhaft)

Beispiele:

• ungiftige Dreiecksnatter immitiert die Warnfärbung der giftigen Korallenatter

• Schwebfliege (Ceriana), (Schwebfliege Cheilosia illustrata), (Schwebfliege Eristalis)

  • immitieren Wespe, Hummel, Biene

Verschiedene wehrhafte oder ungenießbare Arten passen ihr Aussehen aneinander an (Signalnormierung)

durch z.B. schwarz-gelbe Streifen zur Feinabwehr

Beispiel:

• Große Wachsmotte

  • registriert Töne bis zu einer Frequenz von 300 Kilohertz

  • Damit ist sie ihren Feinden, den mit Ultraschall jagenden Fledermäusen, voraus

Beispiel:

• Die Fitness der Eintagsfliegen-Imagines hängt von Energiereserven ab, die im Larvenstadium gesammelt wurden

• Störung durch Räuber beeinflusst diese (Störung bei Nahrungsaufnahme, Flucht usw.)

Beispiele:

• Hering (Clupea sp.)

• Star (Sturnus vulgaris)

Schreckstarre (alternative Bezeichnungen sind Starre, Totstellreflex, Thanatose) ist ein Zustand völliger Bewegungsunfähigkeit

Er tritt ein, wenn ein Tier von einem Beutegreifer bedroht wird oder aus anderen Gründen in eine plötzlich auftretende Stresssituation geraten ist

Tiere imitieren dabei den Zustand des Todes, um für Fressfeinde weniger auffällig und interessant zu sein

Die Schreckstarre ist insofern biologisch zweckmäßig, als manche Fressfeinde primär auf die Bewegung des Beutetieres reagieren (zum Beispiel Schlangen)

Beispiele:

• Mauersegler: bei Vögel oft in erzwungener Rückenlage

• Würfelnatter

• Opossum

Schutzmechanismen

• Morphologische Strukturen

  • Dornen

  • Stacheln

  • Brennhaare

    • Bsp. Akazie

Abwehrmechanismen

• Sekundäre Pflanzenstoffe

  • Geschmack

  • Verdaubarkeit

  • Giftigkeit

    • Bsp. Gänsesterbe

Bsp. Tier:

• Mafienkäfer kappt Leitbahnen, die bei Fraß Abwehrstoffe transportieren

Pflanzen senden bei Befall durch Herbivoren Lockstoffe aus, die deren Feinde anlocken

• Flüchtige Terpenoidverbindungen als Duftstoffe

• Bsp. Zea mays wird gefressen von Helicoverpa zea -> Zea mays lockt Schlupfwespe durch Lockstoffe an -> Schlupfwespe frisst Helicoverpa zea

Mitunter arrangieren sich Pflanzen mit Herbivoren, z. B. durch Gallenbildung

• Pflanze kapselt Eindringling ab und ist vor weiterem Vordringen geschützt

• Herbivore (Diptera, Blattläuse, Hautflügler → Gallwespen!!!) bekommen durch vermehrtes Zellwachstum größeres Nahrungsangebot und Schutzraum

Endosymbiose (einer der Symbionten wohnt im Körper des anderen)

Ektosymbiose (beide Symbionten leben außerhalb)

Fakultativer Mutualismus (Allianz) = lockere Symbiose

Obligater Mutualismus (Eusymbiose)

Es gibt zahlreiche Übergänge

Achtung! In der US-amerikanischen Literatur wird das Wort mutualism synonym zur deutschen Bezeichnung Symbiose im engen Sinne gebraucht, während das Wort symbiosis − im Gegensatz zur deutschen Bezeichnung Symbiose − für jegliches Zusammenleben von Lebewesen verschiedener Arten verwendet wird

Mutualismus kein Akt der Freundlichkeit, jeder Partner versucht, das meiste dabei herauszuholen

• Indiz dafür, dass Symbiose evolutionär aus Räuber-Beute- bzw. Wirt-ParasitBeziehungen entstanden ist

andere Beispiele:

• Mykorrhiza und Pilzhypen

• stickstofffixierende Leguminosen durch Knöllchenbakterien

Putzsymbiosen

• Putzerlippfisch lebt mit Muräne -> Putzerfisch erhält Nahrung, während Muräne von Ektoparasiten gesäubert wird

• afrikanischer Rotschnabel-Madenhacker ernährt sich von Zecken und anderen Parasiten -> den größeren Säugetiere wie Impalaantilopen werden Zecken und Parasiten von der Haut entfernt/gefressen

Einsiedlerkrebs packt Anemone aktiv auf sein Schneckenhaus und pflanzt sie um, wenn er ein neues Schneckenhaus bezieht

-> Nahrung, schnelle Fortbewegung für Anemone

-> Nesselgift der Anemone bietet Einsiedlerkrebs Schutz vor Fressfeinden

Oranismen sind ineinander verflochten oder ein Organismus lebt in einem anderen

Beispiele:

• Zooxanthellen sind einzellige Algen, die 90 % ihrer Photosyntheseproduktion an den Polypen (der großen Sternkoralle) abgeben und von ihm dafür mit Stickstoff versorgt werden

• Flechten (Alge und Pilz können nur noch miteinander existieren)

  • „Doppelorganismus“ aus Pilz und Grünalge → Flechtenthallus

• Einige Krebse in Schwämmen (häufig Übergang zu Parasitismus)

Pollen muss von den Staubbeuteln einer Pflanze auf die Narbe eine Blüte derselben Art gebracht werden

• Anemophilie (Wind)

• Hydrophilie (Wasser)

• Zoophilie (Tiere) → in Europa hauptsächlich Insekten als Bestäuber

• Vögel, Fledermäuse, Reptilien, Kletterbeutler

Manche Pflanzen haben einen zusätzlichen Mechanismus entwickelt, der die Bestäubung befördert,

• z. B. Farbenvielfalt

  • Wichtige Insekten-Lockfarben:

    • Weiß → insbesondere Fliegen, Bienen

    • Blau, Gelb → die meisten Hautflügler, auch Fliegen

    • Rot → die meisten Hautflügler (Fliegen sind rotblind)

• z. B. Salvia → „Schlagbaum-Mechanismus“

Samen, die zu schwer für den Wind sind, werden durch Tiere verbreitet

• Hohe Samenproduktion → viele werden gefressen, aber einige werden weit verbreitet und keimen

• Vögel (z.B. Zedernseidenschwanz frisst rote Beeren der Ebereche und andere Samen, Nüsse)

• Ameisen

• Früchtefresser fressen nur das Fruchtfleisch und scheiden den Samen wieder aus, der danach keimt

Samenausbreitung durch Elaiosome

• Elaiosome = nährstoffreiche Anhängsel

Samenausbreitung durch Eichhörnchen

• Pflanze liefert Nahrung als „Lockmittel“, aber zahlreiche Samen gehen verloren oder werden nicht wiedergefunden

Samenausbreitung durch Zoochorie

• Einjährige Martynie -> Nahrung für Affen und andere Tiere

Es gibt Fälle, bei denen nur einer der Partner einen Vorteil hat, der andere weder Nutzen noch Schaden erfährt (Parabiose)

Kommensalismus („Tischgenosse“), z. B. Aasfresser, die Beutegreifern folgen (z. B. Geier)

Parökie: Lebewesen dulden andere in ihrer Nachbarschaft

• Beispiele:

  • Hainbuchen entwickeln sich in dornigen Schlehengebüsch und finden dort Schutz vor Verbiss durch Rehe

  • Eiderenten brüten gern in Möwenkolonien, um so besser vor Raubseeschwalben geschützt zu sein

Häufig Kombi aus Kommensalismus und Parökie:

• Zum Beispiel Schakale, die in der Nähe von Raubtieren leben, dadurch Schutz genießen und von Nahrungsresten profitieren

Synökie: Einmieten bei einer Partnerart

• Beispiele:

  • Sperlinge mieten sich gern in Storchennestern ein, die ihnen Schutz bieten

  • Ameisenkäfer lebt in Nestern des Maulwurfs

Stalking

• Beispiel:

  • Trompetenfische (Gattung Aulostomidae) begleiten andere Fische bei der Nahrungssuche. Werden Kleinlebewesen aufgescheuch, versucht er auch welche zu erbeuten -> Tendenz zum Parasitismus

Epökie: bestimmte Organismen besiedeln andere Organismen (Aufsiedlertum)

• Beispiele:

  • Spinnen in der Krone einer Eiche

  • Flechten auf dem Panzer der Galapagos-Riesenschildkröte

  • Kleinschmetterlinge leben in Fell der Faultiere (Raupen fressen dort Cyanobakterien, Hautschuppen)

  • Seepocken auf Walen

• Sonderfall der Epökie: Phoresie

  • Organsimen nutzen andere Organismen zeitweise als Transporteur

  • Beispiele:

    • Milben auf Mistkäfer

    • Pseudoscorpion auf Waffenfliege

  • Phorent („Wirt“)

  • Phoret (Gast)

Zeitlich später liegende Sekundärnutzung

• höhlenbauende Spechte schaffen Brutmöglichkeiten für andere Vögel, Wochenstubenbehausungen für Fledermäuse

• Einsiedlerkrebse nutzen leere Schneckengehäusen

• Eichhörnchen in Südostasien öffnen Kokosnüsse, aus diesen entstehen nach Regengüssen aquatische Lebensräume, die von Arthropoden genutzt werden

  • Arthropoden: Gliederfüßer (Insekten, Spinnen, Krebse)