Umweltfaktoren und Ressourcen - Jentzsch

Physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt

• Temperatur

• Feuchte

• pH-Wert des Bodens / des Wassers

• Bodenart / Bodentyp / geologischer Untergrund

-> Umweltbedingungen werden nicht verbraucht! Im Gegensatz zu Ressourcen

Ökologie einer Art nur zu verstehen, wenn ihre Wechselwirkungen mit Umweltbedingungen und Ressourcen begriffen werden

„rau“ „günstig“ „extrem“?

Wie Lebewesen auf Umweltbedingungen reagieren, ist immer relativ zu sehen

rufen in Lebewesen eine breite Spanne physiologischer Reaktionen hervor

Reaktionen bestimmen weitgehend, ob Lebensraum besiedelt werden kann

drei Grundtypen von Reaktionskurven

werden von Lebewesen im Verlauf von Wachstum und Reproduktion verbraucht

Umweltressourcen werden von Lebewesen verbraucht Umweltbedingungen & Ressourcen

• Pflanzen: Sonnenlicht & CO2 & Wasser & Mineralstoffe

• Tiere: andere Lebewesen (Pflanzen, Bakterien, Tiere, Pilze)

• In jedem Fall: wenn eine Ressource konsumiert wird, steht sie anderen Organismen nicht mehr zur Verfügung

Ökologie einer Art nur zu verstehen, wenn ihre Wechselwirkungen mit Umweltbedingungen und Ressourcen begriffen werden

Beispiele

• Grüne Pflanzen

  • Betreiben Photosynthese, beziehen Energie und Biomasse aus anorganischen Stoffen

    • Ressourcen: Sonnenlicht, Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralstoffe

• „Chemosynthetisch“ aktive Lebewesen

  • zum Beispiel viele der ursprünglichen Archaebacteria, kommen in Lebensräumen wie heißen Quellen und im Bereich der Schlote von Tiefseevulkanen vor

    • beziehen ihre Energie aus der Oxidation von Methan, Ammoniumionen, Schwefelwasserstoff oder zweiwertigem Eisen

Gilt immer:

• Bereits konsumierte Ressourcenanteile anderen Konsumenten stehen nicht mehr zur Verfügung

  • Das Kaninchen, das von einem Adler gefressen wurde, kann einem zweiten Adler nicht mehr als Beute dienen

  • Die Menge an Sonnenstrahlung, die von einem Blatt absorbiert und zur Fotosynthese genutzt wurde, kann von einem anderen Blatt nicht mehr genutzt werden

Konsequenzen:

• Lebewesen müssen miteinander konkurrieren, um einen Teil einer begrenzten Ressource zu erobern

• Folge daraus: KONKURRENZ !!!

Extreme Umweltbedingungen sind letal

weniger extreme Ausprägungen verhindern das Wachstum

nur optimale Bedingungen erlauben die Fortpflanzung

Umweltbedingung nur bei hoher Intensität letal

z.B. Umweltgifte

Umweltfaktor von den Lebewesen in geringer Konzentration als Ressource benötigt

= Summe aller Umweltfaktoren, die im Lebensraum eines Organismus auf diesen einwirken

Abiotischen Rahmenbedingungen des Lebens umfassen u.a.:

• Einstrahlung und Temperatur

• die Verfügbarkeit von Wasser und chemischen Elementen

• sowie den Boden

Stenöke Organismen:

• Lebewesen die nur unter ganz bestimmten Bedingungen anzutreffen

Euryöke Organismen

• besitzen hingegen ein breites Standortspektrum

Standortveränderungen: stenöke Arten stärker beeinträchtigt als euryöke

Bezüglich der stofflichen Versorgung können hohe (eu- oder poly-),

mittlere (meso-) oder geringe (oligo-) Ansprüche gestellt werden

Bezogen auf Nährstoffe:

• eutrophe, mesotrophe oder oligotrophe Systeme

Bestimmte Bedingungen werden bevorzugt

• Zusatz -phil (z. B. thermophil für wärmeliebend)

Bestimmte Zustände werden gemieden

• Zusatz -phob (z. B. photophob für lichtmeidend)

ökologisches Verhalten einer Art gegenüber verschiedenen Umweltfaktoren

• allgemein: stenök, euryök

• Temperatur: stenotherm, eurytherm

• Luftfeuchte: stenohygr, euryhygr

• Nahrung: stenophag, euryphag

• Biotopwahl: stenotop, eurytop

Breite der Reaktionskurve = ökologische Amplitude

Niedrige Temperaturen

• Lebensäußerungen als Folge von Stoffwechselträgheit eingeschränkt

• Bildung von Eiskristallen in den Zellen ist tödlich, da diese zerreißen und dadurch zerstört werden

• Sinkt die Temperatur langsam, kann sich Eis zwischen den Zellen bilden und ihnen Wasser entziehen

Hohe Temperaturen

• Enzyme und andere werden Proteine instabil und denaturieren -> Lebewesen stirbt

Ausnahmen:

• thermophile Lebewesen (meist spezialisierte Pilze und primitive Archaebacteria)

Zu hohe Temperaturen

• Wasserverlust -> Austrocknen -> Tod

• Denaturierung von Enzymen -> Tod

• Aber: einige Bakterien (Pyrodictium occultum) ertragen bis zu 105 °C in schwarzen Rauchern in der Tiefsee

Zeitpunkt extremer Temperaturen

• Ungewöhnlich heiße Tage im zeitigen Frühjahr können das Laichen der Fische beeinflussen oder die Fischbrut töten, Alttiere bleiben aber unbeeinträchtigt.

• Spätfrost kann Sämlinge abtöten, Schösslinge von Pflanzen und größere Bäume bleiben dagegen ungeschädigt.

Dauer und die Häufigkeit des Auftretens von Umweltbedingungen

• periodisch auftretende Trockenheit oder ein tropischer Sturm haben häufig stärkere Auswirkung auf die Verbreitung einer Art als der Durchschnittswert des jeweiligen Umweltfaktors

Zu niedrige Temperaturen

• Eisbildung in den Zellen → Zelle stirbt

• Dauer & Häufigkeit entscheidend

• Einmaliges Unterschreiten reicht, um die Verbreitung eines Organismus zu begrenzen

Lebewesen können wiederkehrende Ereignisse wie die Jahreszeiten rechtzeitig spüren und sich darauf vorbereiten

• Organismus benötigt eine innere Uhr, die er mit einem äußeren Signal abgleichen kann

• Das meistgenutzte äußere Signal ist die Tageslänge: die Fotoperiode

• Fotoperiode dient gewöhnlich als Zeitgeber für Dormanz (Samenruhe der Pflanzen), Blühzeitpunkt und Migration

Viele Samen müssen niedrigen Temperaturen ausgesetzt werden, bevor sie ihre Dormanz beenden

• Verhinderung von Keimung bei noch feuchter und warmer Witterung und Erfrieren bei anschließender winterlicher Witterung

• Temperatur und Fotoperiode stehen bei der Kontrolle der Keimung von Samen in Wechselwirkung.

Sich verändernde Umweltbedingungen können die physiologische Anpassung eines Organismus auslösen

• Anpassung ist reversibel

Beispiel: relativ niedrige Temperaturen können zu erhöhter Toleranz noch tieferer Temperaturen führen.

• Akklimatisation der Springschwanzart Cryptopygus antarcticus an niedrige Temperaturen

Akklimatisation an niedrige Temperaturen

• Springschwanz Gomphiocephalus in der Antarktis

• Gefrierschutz Glycerin

Einfluss von Umweltbedingungen auf die

• Verfügbarkeit von Ressourcen

  • Ein Lebewesen gerät dann in Schwierigkeiten, wenn eine andere Art, von der es lebt, die Ausprägung der Umwelt-bedingung nicht mehr tolerieren kann

• Entstehung von Krankheiten

  • Umweltbedingungen können die Ausbreitung von Infektionen begünstigen (zum Beispiel Wind, der Pilzsporen verfrachtet), das Wachstum eines Parasiten fördern oder die Abwehrkraft des Wirts stärken oder schwächen.

• Konkurrenz

Standort kann nicht verändert werden, aber jahreszeitliche Umweltbedingungen wechseln trotzdem

• Morphologische und physiologische Eigenschaften können niemals für alle Phasen in diesem Zyklus ideal ausgeprägt

• Generalist wird einem Spezialisten auf dessen Gebiet immer unterlegen sein

Strategien

• morphologische und physiologische Eigenschaften mit den Jahreszeiten ändern

• Änderungen vorwegnehmen wie im Fall der Akklimatisation

• Ausbildung ökonomischerer, langlebiger Blätter wie bei Kiefern, Heidekraut und perennierenden Sträuchern der Wüsten

  => Alle Lösungen sind Kompromisse, die bei den verschiedenen Arten unterschiedlich ausfallen

Ektotherme Tiere

• Zur Regulation ihrer Stoffwechselraten sind sie auf äußere Wärmequellen angewiesen (gilt auch für Pflanzen)

  • Wirbellosen sowie Fische, Amphibien und Reptilien

Endotherme Tiere

• regulieren ihre Körpertemperatur durch Produktion von Wärme in ihrem Körper

  • vor allem Vögel und Säugetiere

Ektotherme wandern zur Thermoregulation

Unterschiedliche Mikroklimate von Schlangen

• zur Temperaturregulation während des Sommers

Aber ...

• Einteilung von Ektothermen und Endothermen gilt nicht uneingeschränkt:

• Ektotherme:

  • Manche Insekten können Körpertemperatur durch Muskelbewegung kontrollieren

  • Einige Fische und Reptilien können für kurze Zeit Wärme erzeugen

  • sogar manche Pflanzen sind in der Lage, Stoffwechselaktivität zur Temperaturerhöhung in ihren Blüten zu nutzen.

Sonderfall Kleptothermie („Wärmediebstahl“)

• Wechselwarme Tiere versuchen, vom Wärmehaushalt gleichwarmer Tiere zu profitieren

• Beispiele:

  • Gewöhnlicher Plattschwanz (Laticauda laticauda) in Nisthöhle von Keilschwanz-Sturmtaucher (Puffinus pacificus) → 37° C

  • Schwarze Mamba (Dendroaspis polylepis) in temperierten Termitenhügeln

Bilche, Igel, Fledermäuse und andere Säuger lassen ihre Körpertemperatur während der Überwinterung sinken

Endotherme Lebewesen

• sind relativ unabhängig von den Umweltbedingungen und können länger im Bereich maximaler Aktivität bleiben

• Sie sind dadurch leistungsfähiger bei der Nahrungssuche und bei der Flucht vor Räubern

• Der damit verbundene hohe Energiebedarf, der durch Nahrung gedeckt werden muss, macht diese Strategie jedoch kostspielig

Strategien zur Kostensenkung:

• morphologische Modifikationen, die die Energiekosten reduzieren

• In kalten Klimaten:

  • meist niedrige Verhältnisse von Körperoberfläche zu Körpervolumen (kurze Ohren und Gliedmaßen). Reduzierung des Wärmeverlustes über die Oberfläche

  • extrem dichte Pelze (Eisbären, Nerze und Füchse) oder durch Federn und zusätzliche Fettschichten isoliert

• in Wüsten:

  • oft dünnes Fell

  • lange Ohren und Gliedmaßen, die die Wärmeabgabe erleichtern

Temperaturzyklen: im Sommer Hitze nahe am Maximum und im Winter Kälte nahe am Minimum der Temperaturtoleranz

Nahrungsknappheit im Winter

Reaktionen:

• Wechsel der Körperbedeckung, z.B. dickes weißes Winterfell und dünneres braunes Sommerfell des Polarfuchses

• Winterschlaf – unter Lockerung der Temperaturkontrolle

• Migration, z.B. Vogelzug

Ausbildung von Dauersporen, die Trockenheit, Hitze und Kälte überstehen

Thermophile (wärmeliebende) Mikroben gedeihen auch bei höheren Temperaturen (für normale Lebewesen sind > 45 ° C tödlich)

• Enzyme dieser Thermophilen sind durch besonders starke Ionenbindungen stabilisiert

Fotosynthetisch aktive Algen, Diatomeen und Bakterien im Eis der antarktischen Meere, können niedrige Temperaturen nicht nur tolerieren, sondern sogar bei ihnen wachsen

Acidophile, können in extrem sauren Lebensräumen gedeihen

• Thiobacillus ferrooxidans, lebt in den Abwässern industrieller Metallgewinnung und erträgt einen pH-Wert von 1,0

Umgekehrt:

• Cyanobakterium Plectonema nostocorum kann in Salzseen bei pH 13 gedeihen

->Besonderheiten können unter Umweltbedingungen entstanden sein, die in viel früheren Zeiträumen der Erdgeschichte vorherrschten.

Ressourcen können biotische oder abiotische Bestandteile der Umwelt sein

Ressourcen sind endlich

Ressourcen entscheidend für Überleben, Wachstum und Fortpflanzung

Quelle von Konflikt und Konkurrenz zwischen Lebewesen

Festgewachsene und „verwurzelte“ Lebewesen können sich nicht fortbewegen um Nahrung zu suchen

Alternative Strategien:

• den Ressourcen entgegenwachsen

• die Ressourcen erbeuten, die sich auf sie zu bewegen

Grüne Pflanzen, sind abhängig von

1. Energie

2. atmosphärischem Kohlenstoffdioxid

3. mineralischen Kationen

4. Wasser

wichtigste Energiequelle des Lebens auf der Erde

ökologisch bedeutender Bereich der eingestrahlten Wellenlänge von 290 –4 000 nm

spektrale Zusammensetzung

• ca. 10 % aus UV - Strahlen

• ca. 45 % aus sichtbarem Licht

• ca. 45 % aus infraroter Strahlung

Als Sorghumhirsen werden die Arten der Gattung Sorghum aus der Familie der Süßgräser (Poaceae) bezeichnet

Mohrenhirse (Sorghum bicolor)

• wichtigstes Getreide in Afrika

• wird auch in Südeuropa, Zentralamerika und Südasien angepflanzt

• Verwendung hauptsächlich für die Produktion von Mehl und als Viehfutter

• Das Getreide, das 2010 die fünftgrößte Anbaufläche weltweit aufwies – nach Weizen, Mais, Reis und Gerste

Mehrzahl der Pflanzen der Erde, sämtlichen Algen und photosynthetisch aktive Bakterien

• Erstes Produkt (Phosphoglycerinsäure) der Photosynthese ist ein Zucker mit drei Kohlenstoffatomen (C3)

• C3-Pflanzen sehr produktiv, aber verschwenderisch mit Wasser

• maximale Photosyntheserate wird schon bei vergleichsweise geringer Strahlungsintensität erreicht

• gedeihen aber weniger gut in ariden Gebieten

• Die meisten Pflanzen in den mittleren und hohen Breiten, z. B. Weizen, Roggen, Gerste, Hafer, Kartoffel, Reis

Anfangsprodukt (Oxalacetat) ein Zucker mit vier Kohlenstoffatomen (C4)

C4-Pflanzen nutzen das vorhandene Kohlendioxid und daher auch das Wasser weitaus effektiver:

müssen ihre Spaltöffnungen nicht so weit öffnen, um Kohlendioxid aufzunehmen, sodass dabei weniger Wasser verloren geht

Nur 3 % aller Landpflanzenarten sind C4-Pflanzen, die meisten davon Gräser

Dennoch können C4-Pflanzen erstaunlich produktiv sein. Ihr Anteil an der Gesamtphotosynthese aller terrestrischen Pflanzen weltweit liegt Schätzungen zufolge bei fast 30 %

z.B. Mais, Zuckerrohr, alle Baumarten

C4-Pflanzen:

• Bei hohen Temperaturen und der damit einhergehenden Trockenheit sowie bei niedriger Kohlendioxid-konzentration begünstigt

C3-Pflanzen:

• bei niedrigeren Temperaturen und höherer Feuchtigkeit sowie bei hohen Kohlendioxidkonzentrationen im Vorteil

Bei mittleren Temperaturen und Kohlendioxidkonzentrationen gedeihen C3- und C4-Pflanzen gut

bezüglich der Wassernutzungseffizienz sogar noch effektiver: (CAM = crassulacean acid metabolism, Crassulaceen-Säuremetabolismus)

• CAM-Pflanzen öffnen Stomata bei Nacht, absorbieren Kohlendioxid und binden es in Form von Äpfelsäure (Malat)

• Tagsüber bleiben Spaltöffnungen geschlossen, das Kohlendioxid wird intern für die Photosynthese freigesetzt

• nachts sind Temperaturen niedriger und Luftfeuchtigkeit höher, d.h. weniger Wasser geht über die Blätter verloren

Anpassung an die Lichtverhältnisse:

• Pflanzen folgen mit ihren Blättern dem Sonnenverlauf

  • (Sonnenblume, Helianthus annuus)

• Frühlingsgeophyten entgehender sommerlichen Lichtarmut auf dem Boden vieler europäischer Laubwälder

  • (z. B. das Buschwindröschen, Anemone nemorosa)

Blätter von Lichtpflanzen richten sich oft in spitzem Winkel zur Mittagssonne aus

• mehrere übereinander liegenden Schichten so angeordnet, dass auch die unteren Blätter besonnt werden

Schattenpflanzen sind an die Lichtknappheit unter dem Kronendach des Waldes angepasst

• Blätter in einer einschichtigen Lage mit horizontaler Blattstellung

• Maximum der verfügbaren Strahlung kann aufgefangen werden

Bei der Fotosynthese verlieren Pflanzen Wasser

• Fotosynthese hängt von Aufnahme von Kohlenstoffdioxid ab

• Wände der fotosynthetisch aktiven Blattzellen müssen feucht sein

• Einströmen von Kohlenstoffdioxid ins Blatt -> gleichzeitig Wasserdampf aus

• Jeder Mechanismus oder Vorgang, der den Wasserverlust vermindert – z.B. Schließen der Spaltöffnungen in den Blattoberflächen – , setzt die Aufnahmerate von Kohlenstoffdioxid und damit die Fotosyntheserate herab

Grüne Pflanzen fungieren als Dochte, die Wasser aus dem Boden in die Atmosphäre leiten

• Unterschreitet die Rate der Aufnahme die Abgaberate

  • Pflanzenkörper beginnt auszutrocknen

• Zellen verlieren Binnendruck (Turgor), Pflanze welkt

Konzentration der Fotosyntheseaktivität auf Perioden, in denen eine positive Wasserbilanz aufrechterhalten werden kann

• kurze Lebensspanne von einjährige Wüstenpflanzen, einjährigen krautigen Pflanzen und viele Kulturpflanzen:

• Rest des Jahres Überdauerung dormant als Samen

• Abwerfen des fotosynthetisch aktiven Gewebes bei mehrjährigen Pflanzen in Trockenperioden

Ausbildung langlebiger Blätter, die nur wenig transpirieren (beispielsweise aufgrund einer nur geringen Anzahl von Stomata, die zudem noch unter die Blattoberfläche eingesenkt sein können)

• Ertragen Trockenheit, aber Fotosyntheserate ist geringer

Dafür: ganzjährige Fotosyntheseaktivität gewährleistet

• nicht nur Pflanzen trockener Regionen, sondern z.B. auch Kiefern und Fichten, die an Orten überleben können, wo Wasser zwar reichlich vorhanden, aber oft gefroren und daher nicht verfügbar ist

Strategien „Toleranz“ und „Vermeidung“ beide geeignet um das Problem der Fotosyntheseaktivität in einem trockenen Lebensraum zu lösen

• Beispiel: Bäume in saisonal trockenen Wäldern der Tropen

Haftwasser:

• im Boden durch die Oberflächenspannung entgegen der Schwerkraft gehalten

  • In Mittel- und Feinporen des Bodens

Unterscheidung in

• Adsorptionswasser

  • Anlagerung an die Oberfläche von Bodenpartikeln (Film von Wassermolekülen)

• Kapillarwasser

  • in Kapillaren des Bodens durch Adhäsion und Kohäsion festgehalten

• -> Pflanzen beziehen praktisch gesamtes Wasser aus dieser gespeicherten Reserve

Sandböden:

• große Poren, halten nicht viel Wasser gegen die Schwerkraft

• binden das Wasser nur mit schwacher Kraft

• kann von Pflanzen leicht aufgenommen werden

Tonböden:

• haben sehr feine Poren

• halten mehr Wasser gegen die Schwerkraft zurück

• hohe Oberflächenspannung in den feinen Poren erschwert Wasseraufnahme für die Pflanzen

Für Wasseraufnahme wichtige Bereich der Wurzeln ist mit Wurzelhaaren bedeckt

• Stellen innigen Kontakt zu den Bodenpartikeln her

Bereich für die Wasseraufnahme der Wurzeln mit Wurzelhaaren bedeckt

Stellen innigen Kontakt zu den Bodenpartikeln her

Zuerst wird das Wasser den größeren Poren entzogen

Danach wird Wasser aus engeren Poren aufgenommen

Wasserentzugs führt zu Wasserverarmungszone (oder, allgemeiner formuliert, eine Ressourcenverarmungszone) in der Umgebung der Wurzel

Pflanzen in Staunässe:

• bilden gewöhnlich nur ein oberflächennahes Wurzelsystem aus

• Wenn später im Jahr Trockenheit eintritt, kann es bei diesen Pflanzen zu Trockenstress kommen, da ihre Wurzeln keinen Anschluss an tiefere Bodenschichten hergestellt haben

Andererseits:

• Pfahlwurzel für eine Pflanze, die den größten Teil ihres Wassers aus gelegentlichen Niederschlägen auf trockenes Substrat bezieht, nur von geringem Nutzen

Pflanzen benötigen mineralische Ressourcen

• Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Kalium (K), Calcium (Ca), Magnesium (Mg) und Eisen (Fe) sowie zusätzlich Spuren von Mangan (Mn), Zink (Zn), Kupfer (Cu) und Bor (B)

All diese Mineralstoffe müssen aus dem Boden aufgenommen werden

Böden sind heterogen und weisen Unterschiede auf kleinem Raum auf

Mehr mineralische Ressourcen, mehr Wasserrückhalt

Für Aufnahme mineralischer Nährstoffe ist Wurzelarchitektur von besonderer Bedeutung

• unterschiedliche Mineralstoffe verhalten sich ganz verschieden

• werden von verschiedenartigen Kräfte im Boden gehalten

Nitrationen diffundieren schnell im Bodenwasser

Phosphat ist dagegen fest im Boden gebunden und hat niedrige Diffusionskoeffizienten

• reich verzweigtes Wurzelsystem erhöht Phosphataufnahme

• extensiv ausgebildetes Wurzelsystem mit größeren Zwischenräumen kann Nitrataufnahme maximieren

Pflanzen nehmen Kohlenstoffdioxid über die Spaltöffnungen der Blattoberfläche auf

Mithilfe der Sonnenenergie legen sie im Verlauf der Fotosynthese die Kohlenstoffatome fest und setzen Sauerstoff frei

Unterschiede in Vegetationsschicht und im Zeitverlauf

• Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen variieren räumlich innerhalb kurzer Zeitspannen

  • Pflanzen in unterschiedlichen Bereichen eines Waldes sind unterschiedlichen Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen ausgesetzt

Grüne Pflanzen sind autotroph:

• Ihre Ressourcen sind Sonneneinstrahlung sowie Ionen und einfache Moleküle, die von den Pflanzen zu komplexen Molekülen (Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen) zusammengesetzt und anschließend zu Zellen, Geweben, Organen und kompletten Organismen zusammengefügt werden

bilden Nahrungsressourcen für praktisch alle anderen Organismen, die Heterotrophen (Zersetzer, Räuber, Weidegänger und Parasiten)

• Diese Konsumenten zerlegen die Gefüge wieder, verstoffwechseln einige ihrer Bestandteile, scheiden manche aus und gliedern die übrigen Teile in ihre eigenen Körper ein

• Sie selbst können wiederum konsumiert, abgebaut und in neuer Form angeordnet werden, sodass in kettenförmiger Reihe jeder Konsument wiederum zu einer Ressource für andere Konsumenten wird

Beispiel

• Die Echte Feige (Ficus carica)

  • werden durch die Feigengallwespe (Blastophaga psenes) bestäubt

  • Die Gallwespen entwickeln sich in den kurzgriffligen weiblichen Blüten der Bocksfeige

  • Das Weibchen findet eine Essfeige und bestäubt die weiblichen Blüten

  • Beim Eindringen durch die sehr enge Röhre der weiblichen Blüte verliert sie ihre Flügel und schafft es auch nicht mehr aus der Blüte heraus

  • Das Wespenweibchen stirbt in der Blüte und wird von den Pflanzenenzymen verdaut

    -> mit jeder Feige essen wir auch mindestens eine tote, wenn auch verdaute Wespe mit

Myrmecophile Sozialparasiten

• Bsp. Schwebfliegen der Gattung Microdon bei Ameisen

Pflanzen als (vielfältige) Nahrungsquellen

• höchste Konzentration an pflanzlichen Proteinen (und damit an Stickstoff) befindet sich in den Meristemen der Knospen an der Sprossspitze und in den Blattachseln

  • gewöhnlich durch Knospenschuppen stark geschützt sind und oft mit Dornen oder Stacheln gegen Herbivore verteidigt

• Samen sind verpackte und normalerweise getrocknete Reserven, reich an Stärke oder Ölen sowie an speziellen Speicherproteinen

• stark zuckerhaltigen und fleischigen Früchte sind Ressourcen, die von der Pflanze als „Bezahlung“ für samenverbreitende Tiere bereitgehalten werden

von Herbivoren oder Carnivoren

verschiedene Teile der Pflanzen weisen sehr unterschiedliche Zusammensetzungen auf

verschiedene Tierarten und ihre Organe ähneln sich

Pflanzennahrung reich an Kohlenhydraten (Stärke, Zucker), jedoch arm an Proteinen

• Kohlenhydrate meist in Form von unverdaulicher Cellulose

• pflanzliche Proteine für Herbivoren schwer verdaulich

Tiere besitzen keine Enzyme um Cellulose und andere Strukturmaterialien abzubauen

• Für die meisten Herbivoren sind diese Stoffe daher nutzlos

• Zellwandmaterial versperrt den Verdauungsenzymen den Zugang zu den Inhalten der Pflanzenzellen

-> Notwendige Vorstufen für die Verdauung pflanzlicher Nahrung

• Kauen bei weidenden Säugetieren, das Kochen bei Menschen und das Mahlen im Kaumagen der Vögel

-> Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt

Verdauungstrakt der Herbivoren

• mutualistische (für beide Seiten vorteilhafte) Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt welche die geeigneten Enzyme besitzen

Larven leben von cellulosehaltigen Wurzeln und sind auf cellulasebildende Bakterien als Symbionten angewiesen

Bsp. Maikäfer, Rosenkäfer

Bei einigen Tieren konnte das Vorkommen endogener Cellulase oder von Cellulasegenen nachgewiesen werden. Dazu gehören wenige Vertreter der

• Mollusken z.B. die Weinbergschnecke

• Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus

• Krebse z.B. Cherax destructor

• Fadenwürmer: Bursaphelenchus xylophilus und der in Käfern lebende Pristionchus pacificus

• Insekten: Termitenarten (Reticulitermes speratus und Coptotermes formosanus)

Rotfuchs (Vulpes vulpes)

• Allesfresser (Omnivore)

Im Sommer:

• Früchte und Insekten

Im Winter:

• Kleine Nagetiere und Kaninchen

Abwehrmechanismen sowie Verteidigungsverhalten

• Begegnung mit einem Konsumenten weniger wahrscheinlich werden lassen

• und/oder die Wahrscheinlichkeit des Überlebens im Fall solcher Begegnungen zu erhöhen

Schutz von Ressourcen

• z.B. Samen mit Hüllen und Schalen

• Stämme mit hölzernen Dornen

Verteidigung von Ressourcen

• z.B. chemische Verteidigungsmechanismen

Zwei Gruppen schädlicher Pflanzenstoffe:

1. quantitative (konstitutive) Wirkstoffe, sind bei relativ hohen Konzentrationen am effektivsten. Das Gewebe, das sie enthält (beispielsweise bei voll entwickelten Eichenblättern), wird dadurch mehr oder weniger unverdaulich

2. Toxische oder qualitative Wirkstoffe, die sogar in kleinen Mengen giftig sind

   • Können relativ schnell gebildet werden

   • werden nur im Fall einer Beschädigung produziert

   • daher für die Pflanzen mit geringeren fixen Kosten verbunden

relativ kurzlebige (ephemere) Pflanzen haben gewissen Schutz vor Konsumenten dadurch, dass ihr Vorkommen in Raum und Zeit kaum vorhersehbar ist

• Daher müssen sie weniger in Abwehrmechanismen investieren

• bilden eher induzierbare Toxine, wenn diese benötigt werden

Langlebige Arten mit vorhersehbarem Vorkommen wie zum Beispiel Waldbäume

• sind über lange Zeiträume für eine große Zahl von Herbivoren deutlich erkennbar

• Investieren in konstitutive Wirkstoffe

innerhalb einer einzelnen Pflanze:

• die wichtigeren Pflanzenteile werden durch kostspielige, konstitutive Wirkstoffe geschützt

• weniger wichtige Teilen durch induzierbare Toxine

Kronblätter von höchster Bedeutung

• Konzentrationen toxischer Glucosinolate in Kronblättern doppelt so hoch wie in unbeschädigten Laubblättern

• Konzentrationen konstitutiv auf dem gleichen Niveau, unabhängig ob Kronblätter von Raupen befressen

Einfluss der Laubblätter auf die Fitness geringer:

• Starke Schäden an Laubblättern ohne messbaren Effekt auf den Reproduktionserfolg ➢ Konzentrationen an Glucosinolaten gering

• Bei Beschädigung der Blätter: (induzierte) Konzentrationen sogar höher als in den Kronblättern

Auch einige Tiere nutzen chemische Verbindungen

• Tiere, welche die Abwehrstoffe ihrer pflanzlichen Nahrung vertragen, können sogar die pflanzlichen Toxine speichern und zu ihrem eigenen Schutz nutzen

Chemische Abwehrstoffe sind gegen Konsumenten nicht in gleicher Weise wirksam

• Was für manche Tiere unverträglich ist, kann für andere eine bevorzugte oder sogar die einzige Nahrung sein

Viele Herbivoren sind auf eine oder wenige Pflanzenarten spezialisiert, deren spezielle Abwehrmechanismen sie überwunden haben

Krypsis

• Tier passt sich seinem Hintergrund anpasst, besitzt ein Körpermuster, das seine Kontur auflöst, oder ähnelt einem ungenießbaren Bestandteil seiner Umgebung

Aposematismus

• Giftige oder gefährliche Tiere zeigen diese Eigenschaften oft durch leuchtende Farben und auffällige Muster an

Mimikry

• eine ungenießbare Art wird nachgeahmt

Leben unter der Erde

• z.B. Tausendfüßler und Maulwürfe vermeiden dadurch die Wahrnehmung ihres Geruchs durch Räuber

„Totstellen“

• z.B. Opossum oder Afrikanisches Erdhörnchen können dadurch das Auslösen der Tötungsreaktion verhindern

Zurückziehen zu vorbereiteten Zufluchtsorten

• zum Beispiel Kaninchen und Präriehunde in ihre Baue, Schnecken in ihre Gehäuse

sich einrollen und Schutz empfindlicher Körperteile durch eine wehrhafte Oberfläche

• beispielsweise Gürteltiere und Igel

Drohverhalten

• Schreckstellung von Tag- und Nachtfaltern, die plötzlich Augenflecken auf ihren Flügeln zur Schau stellen

Flucht

• am weitesten verbreitete Verhaltensweise

Intraspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art

• Ausbeutung (exploitation)

  • Konkurrenten stehen durch Nutzung gemeinsamer Ressourcen nur indirekt miteinander in Wechselwirkung

• Interferenz (interference)

  • Seepocke, die auf einem Felsen siedelt, verwehrt diesen Platz einer anderen Seepocke

  • Individuen anderer Spezies kämpfen um den Besitz eines „Reviers“ und den damit verbundenen Zugang zu Ressourcen

  • miteinander konkurrierende Geier kämpfen um einen eben entdeckten Kadaver

Konkurrenten stehen durch Nutzung gemeinsamer Ressourcen nur indirekt miteinander in Wechselwirkung

Bsp. Heuschreckenplage, Graspflanzen

Individuen interagieren direkt miteinander, indem sie andere an der Besiedlung eines Lebensraumes oder am Zugang zu den dort vorhandenen Ressourcen hindern

Bsp. Hyänen streiten um Kadaver, Seepocken

Konkurrenz führt dazu, dass …

• Individuen weniger Ressourcen aufnehmen

  • Zieht verringerte individuelle Wachstums- und Entwicklungsraten nach sich

  • Event. Reduktion der gespeicherten Reserven

  • erhöhtes Risiko, einem Räuber zum Opfer zu fallen

• ….hat Auswirkungen auf demografische Parameter der Konkurrenten

  • Überlebensrate

  • Wachstumsrate

  • Reproduktionsrate

Mit zunehmender Dichte geht die Überlebensrate pro Individuum zurück

• Fekundität pro Individuum nimmt wahrscheinlich ab

• Sterblichkeit pro Individuum nimmt wahrscheinlich zu

Welche Auswirkung haben unterschiedlichen Dichten von Populationen

• auf Gesamtzahl an Samen oder Eiern?

• oder der Gesamtzahl der Überlebenden?

Fekundität oder Zahl der Überlebenden in der Population steigt weiter an, obwohl die Geburten- bzw. Samenproduktionsrate pro Individuum mit zunehmender Dichte zurückgeht

Rate pro Individuum geht mit zunehmender Dichte rapide, sodass Fekundität oder Gesamtzahl der Überlebenden in der Population geringer wird

Ökologische Nische ist n-dimensional

n: alle Umweltbedingungen, die für die Art bedeutsam sind

• z.B. Temperatur, pH, Luftfeuchte, Wind, Strömungsgeschwindigkeit, Nahrungsverfügbarkeit, Nistplatzverfügbarkeit etc.

  -> Ökologische Nische ist der n-dimensionale Raum, der von allen diesen Dimensionen aufgespannt wird

Innerhalb dieses n-dimensionalen „Raumes“ kann die Art leben und sich fortpflanzen

„Beruf einer Art“

als n-dimensionaler Hyperraum (Hutchinson 1957)

• Die Ökologische Nische ist ein Gedankenkonzept, kein bestimmter Ort

• Die „Ökologische Nische“ ist ein Grundstein für das ökologische Gedankengebäude

  -> Summe aus Toleranzbereichen und Ansprüchen eines Lebewesens

Alpine Pflanzen tolerieren unterschiedliche Temperaturbereiche

Temperaturbereich und Salinität der Sandgarnele (Crangon septemspinosa)

Einer hypothetischen Art

Entspricht nicht automatisch für natürliche Lebensräume

• Beispiel Wüste

  • Großes Gebiet

  • (fast) kein Wasser

  • (fast) keine Pflanzen

  • Sehr heiß

• Nahrungskette basiert auch hier auf Produzenten

  • Ephemere Pflanzen überdauern als Samen/Wurzelknollen

  • Xerophyten kein Wachstum in Dürrezeiten, nehmen Tauwasser mit speziellen Schuppenhaaren auf

  • Sukkulenten (Wasserspeicherung in Stämmen und Blättern)

  • Poikilohydre Pflanzen trocknen komplett aus („Rose von Jerichow“ Selaginella lepidophylla)

• Konsumenten

  • Pflanzenfresser, wie z. B. einige Insekten und Wüstenrennmaus

  • Daran angepasste Beutegreifer bis hin zu Endgliedern der Nahrungskette

  • Schlangen Wüstenfuchs u.a.

  • Alle Tiere müssen atmen und benötigen dafür Wasser

• Limitierender Faktor Wasser!!!

• Dennoch: Auch in der Wüste gibt es Wasser, wenngleich in minimalen Mengen.

  • Nebeltrinker-Käfer (Onymacris unguicularis) Nahrung: ernährt sich von den spärlichen, eingewehten pflanzlichen Substanzen (Detritus)

  • Beutegreifer beziehen Wasser direkt aus ihrer Beute

  • Dennoch Anpassungen an extreme Wasser-Sparsamkeit:

    • Hornbeschichtete Oberhaut der Reptilien

    • Wachsschicht auf Chitinpanzer der Insekten

    • Dichtes Fell

    • Wenige Schweißdrüsen

    • Nachtaktivität

    • Tagsüber: Überdauern in Bauen oder im Sand

  • Aber: auch für Exkremente wird Wasser benötigt!

  • Urin des Menschen 92 % Wasser

  • Reptilien, Vögel Stickstoffabfälle in Form von Harnsäure

  • Säugetiere der Wüste mit speziellen Nieren, die Urin extrem stark konzentrieren

  • Spezielle Zellen im Enddarm entziehen dem Kot Wasser, Kot wird staubtrocken abgegeben

Schwarzkäfer

• Bezieht Wasser ausschließlich aus Samen

• Aber: Ausatmungswasser kondensiert in Hohlraum unter Flügeldecken

• Wachsschicht auf Flügeln

Säbelantilope

• Sucht Schatten

• Körpertemperatur bis zu 46,6 °C, wird vor Eintritt in das Gehirn durch NasenschleimhautZellen abgekühlt

• Fressen Blätter abends, wenn Wassergehalt am höchsten

• Kot staubtrocken

• Urin hochkozentriert

Sandrennnatter

• Haut praktisch wasserundurchlässig

• Harnsäure

• Fleischfresser (Wasserbedarf aus Nahrung)

Wüstenrennmaus

• Schleckt Tauwasser

• Oxydationswasser aus Samen

• Selten auch Käfer als Nahrung

• Nachtaktiv

• Tagsüber in Bauen

• C6H12O6 + 6O2 ⇨ 6H2O + 6CO2 + ATP

Wüstenfuchs

• Wasser direkt aus beute und

• Oxydationswasser aus Fettreserven der Beute

• Hoch konzentrierter Urin

• Sehr trockener Kot

• Große Ohren zur Wärmeabstrahlung

• Dichtes Fell

Dromedar

• Extreme Schwankungen der Körpertemperatur, Wärmeabgabe nachts durch Schwitzen

• Fettdepots im Höcker wärmeisolierend

• Decken Wasserbedarf aus der Nahrung für lange Zeit

• Staubtrockener Kot

• Konzentrierter Urin

• Oberflächenvergrößerung der Nasenschleimhaut → Ausatem-Wasser wird rückkondensiert