Visuelles System

• Ausgangspunkt: Netzhaut mit verschiedenen Typen von Ganglienzellen

• deren Information wird über den Thalamus in den primären visuellen Kortex weitergeleitet

• Retinale Ganglienzellen und CGL (Corpus geniculatum Laterale) Neuronen haben Center Surround rezeptive Felder

• On Center Off Surround Zellen -> feuern wenn Zentrum beleuchtet und Umfeld nicht beleuchtet ist

  
  

• Auf Ebene der Retina: drei verschiedene Ganglienzellen (M - Bewegung, K- Farbe, P- Form sensitiv)

• Entlang unterschiedlicher Kanäle findet Verarbeitung auf Ebene des Thalamus wie auch V1 weitesgehend parallel statt

  
  

Störungsbilder

• wenn bestimmte Regionen des dorsalen/ventralen Pfad gestört sind

• Ventraler Pfad (Was)

  -> Objektagnosie

  -> Cerebrale Achromatopsie

  -> Prosopagnosie

  -> Pure Alexie

• Dorsaler Pfad (Wo)

  -> Akinetopsie

  -> optische Ataxie

  
  

  
  

Zeki et al. (1991): PET Studie im Menschen

• Bunte Bilder vs. Graustufenbilder -> Aktivierung in V4 Areal (etwas ventraler gelegen) -> Region wichtig für Farbwahrnehmung

• Bewegte vs. statische Punkte -> Aktivierung in V5/MT (etwas dorsaler gelegen) -> Region wichtig für Wahrnehmung visueller Bewegung

• Feuerverhalten auf verschiedenen farbreize

• V1 Neuron: feuert unabhängig davon, mit was für einem farblichen Input das rezeptive Feld des neurons stimuliert wird (Stimulus geht an -> Neuron feeurt)

• V4 reagiert ganz selektiv auf roten Stimulus (regaiert nicht wenn Stimulus andere farbe hat)

Farbwahrnehmung und V4

• Warum brauchen wir ein spezialisiertes Areal für Farbwahrnehmung? Verschiedene Photorezeptoren sind doch schon für Licht unterschiedlicher Wellenlängen sensitiv.

• Problem: Wellenlänge hangt sowohl von Farbe des Objektes als auch von der Lichtquelle (Tageslicht, Dämmerlicht, elektrisches Licht, ...) ab.

• In V4 wird die Farbe eines Objektes unter Berücksichtigung der unterschiedlichen Beleuchtungsbedingungen berechnet

• V4 Zellen feuern kontinuierlich auf die gleiche Oberflächenfarbe, auch wenn sich die Beleuchtungsbedingungen ändern.

• -> V4 ist wichtig für Farbkonstanz (color constancy)

• Läsionen von V4 führen zu cerebraler Achromatopsie

• „kortikale/zerebrale Farbenblindheit“

• (nicht zu verwechseln mit Okuläre Achromatopsie, ist angeborene Farbsinnstörung auf Netzhautebene)

• hohe Komorbidät mit Prosopagnosie (Gesichtsblindheit)

• Testverfahren: Color Naming, Ishihara Farbtafeln, Farnsworth-Munsell Test 

• Ca. 90% der V5/MT Neuronen sind sensitiv für bestimmte Bewegungsrichtungen (directional tuning)

• Darstellung im Rasterplot (jeder schwarze Punkt stellt ein AP eines Neurons dar

• Neurone feuern nicht nur, wenn Bewegungsreize eintreffen, sondern sind auch unterschiedlich sensitiv für Bewegungsrichtung (Abb. B: präferentielle Bewegungsrichtung nach rechts)

• Velocity tuning: Präferenz für Bewegungsgeschwindigkeit (feuern maximal bei untersch- Gewschindigkeiten)

Läsionen

• führen im V5/MT zu Akinetopsie (Bewegungsagnosie)

• Bewegung in anderen Sinnesmodalitäten (auditiv, taktil) kann noch wahrgenommen werden

• Erster beschriebener Fall Patientin LM (Zihl et al., 1983)

Beispielbefunde in LM aus Zihl et al. (1983):

• Defizit besonders ausgeprägt bei Bewegungswahrnehmung

• Sonstige Bereiche visueller Wahrnehmung weitestgehend intakt

Ist Bewegung gleich Bewegung?

• Wahrnehmung von biologischer Bewegung (biological motion) ist evolutionär betrachtet evtl. besonders relevant (analog zu z.B. Gesichtswahrnehmung)

• Johansson (1973): „Lichtpunktläufer“-Stimulus (point light walker) 

• Bewegung ≠Bewegung

• gibt bestimmte Arten von Bewegunsreizen die biologisch/evolutionär betrachtet besonders relevant sind 

• Biologische Bewegung: Bewegung von anderen Lebewesen

• Lichtpunktläufer Stimulus: hat einzelnen Lichtquellen an den entschiedenen Gelenken einer Person platziert (Punkte an Knöcheln, Knien, Hüfte usw,)

• Sobald Punkte aufhören sich zu bewegen: keiner würde diese als Menschlichen Körper identifizieren (passiert erst bei Bewegung)

• Vaina et al. (1990); Vaina (1994): Patient A.F.: Läsion bilateraler dorsaler visueller Areale nach Schlaganfall -> Akinetopsie ähnlich Patientin LM

  -> Störung in Bewegungsverarbeitung

• Biologische Bewegung wird scheinbar in unabhängigen visuellen Bereich bearbeitet

• STS/STG und prämotorischer Kortex wichtig für die Verarbeitung von biologischer Bewegung

  -> wurde Festgestellt in Studie mit chronischen Schlaganfallpatienten

  -> VLSM als Methode  

Was kommt nach V1?

• Der visuelle Kortex (striär und extrastriär) extrahiert basale visuelle Informationen (Farbe, Bewegung, Form, Kanten)

• Damit diese Information im Verhalten genutzt werden kann, muss sie wiederum mit anderen Informationen verknüpft werden:

  -> Wo ist das Objekt im Raum?

  -> Was ist das überhaupt für ein Objekt?

Ein Modell der visuellen Objekterkennung (Riddoch & Humphreys, 2000)

Vier Stufen:

1. Frühe visuelle Verarbeitung (Farbe, Kanten, Bewegung, Tiefe)

2. Gruppierung visueller Elemente (Gestalt-Prinzipien etc.)

3. Abgleich der gruppierten Darstellung mit gespeicherten Repräsentationen im Langzeitgedächnis

4. Hinzufügen von Bedeutung (semantischer Abruf)

   
   

Störungen der Objekterkennung = Agnosien

• Störungen der Wahrnehmung: Apperzeptive Agnosien

• Störungen des Bedeutungsabrufs: Assoziative

  Agnosien

Apperzeptive Agnosie

• Eher die frühen Stufen des Modells beeinträchtigt (Objekterkennung gestört)

• Beeinträchtigung des Abzeichnens basaler visueller Formen

• Unvermögung der Bildung einer mentalen Repräsentation visueller Reize

Assoziative

• Späteren Verarbeitungsstufen beeinträchtigt (kann z.B. Objekt abzeichnen/ reproduzieren, aber nicht mehr sagen, was es ist -> kann nicht mit semantischer Bedeutung gefüllt werden)

Patient HJA mit Läsion im okzipitalen und temporalen Kortex nach Schlaganfall

• Reproduktion gelingt, Objekterkennung gestört

Aufgabe:

• Buchstaben die gezeigt wurden benennen (einzelnd, Paare, Triplets)

• für Paare und Triplets gab es weitere Bedingungen: Overlap, non overlap bedingung (Buchstaben lagen nebeneinander ohne Überlappung)

• Sehen das Verlangsamung insebosndere bei Overlap Bedingung deutlich stärker war

HJA: Integrative Agnosie

• Basale Formverarbeitung (z.B. copying) ist intakt

• Segmentierung/Gruppierung/Integration (z.B. overlapping figures test) ist beeinträchtigt (Stufe 2 des Modells, s.o.) (bei overlapping schwieriger, weil Kanten Buchstaben zugeordnet werden müssen)

• Beeinträchtigung in HJA ähnelt assoziativer Agnosie

Problem der Objektkonstanz:

• Es gibt potenziell unendlich viele visuelle Darstellungen des gleichen Objekts

  
  

Humphreys & Riddoch (1984):

• 1. Repräsentationen werden im „standard/canonical view“ abgespeichert; Objekterkennung erfordert mentale Rotation

• 2. Abruf der abgespeicherten Repräsentation durch Abgleich von Merkmalen

Mechanismen der Objektkonstanz in Neuronen des ventralen Pfades (IT-Kortex)

IT-Kortex Neuronen

• Sehr große rezeptive Felder (z.T. ganzes Gesichtsfeld)

• (Bis zu einem gewissen Grad) Stimulus-spezifische Antwortprofile

  -> Objekteigenschaften sind für das Feuerverhalten der Zellen wichtiger als räumliche Position des Stimulus

Gesichtsverarbeitung

• Diskriminationsleistung innerhalb einer Kategorie (-> im Gegensatz zu Objekterkennung, wo typischerweise zwischen Kategorien diskriminiert werden muss, z.B. Tisch vs. Schrank)

• Warum könnte es spezialisierte Mechanismen für die Gesichtsverarbeitung geben?

Spezialisierte Mechanismen

• für soziale Interaktion;

• Mimik lesen/interpretieren (wichtige Cues -> bsp. Panische Gesichtsausdrücke)

  
  

• Evolutionär besonders wichtig -> spezialisierter Verarbeitungspfad (domain-specificity)?

• Besonders schwierige (weil sehr ähnliche) Reize?

  
  

Prosopagnosie

Gesichtsblindheit -> Unfähigkeit, bekannte Gesichter wiederzuerkennen:

• Erworbene Prosopagnosie (acquired prosopagnosia): Durch Schädigung verschiedener Bereiche des ventralen visuellen Pfades hervorgerufen

• Angeborene Prosopagnosie (congenital prosopagnosia)

Unterscheidung zwischen grundlegendem und erweitertem Gesichtsverarbeitungssystem

Core System:

• STS (Sulcus temporalis superior): werden dynamischen Aspekte des Gesichts repräsentiert (Gesichtsausrichtung, Lippenbewegung, emotionale Ausdrücke)

  -> wichtiges Areal für Verarbeitung biologischer Bewegung

• FFA (Fusiform Face Area des Gyrus): Wahrnehmung einzigartiger Gesichtsfeatures einer Person

Erweitertes Gesichtsverarbeitungssystem

• umfasst Hirnbereiche, die nicht spezialisiert sind auf die Verarbeitung von Gesichtsreizen

• z.B. Auditiver Kortex -> wichtig für Sprachverarbeitung etc.

FFA (Fusiform Face Area (FFA)

• Areal das auf Verarbeitung für Gesichter spezialisiert zu sein scheint

• FFA nicht allein für Gesichtsverarbeitung wichtig

  -> kleinere Cluster von Neuronen die auf Gesichtsverarbeitung spezialisiert sind

• spielt aber zentrale Rolle

Ergebnisse aus Studie von Grill-Spector

• schwierige Unterscheidung innerhalb einer Reizkategorie?

• Spielt Expertise für die Reizkategorie eine Rolle?

Testung einer kleinen Gruppe von Autoexperten; ähnlicher FFA-Effekt für Gesichter, aber nicht für Autos, und Effekt für Autos korrelierte nicht mit Auto-Expertise

Burns et al. (2019): Neuere Meta-Analysen deuten dagegen darauf hin, dass die rechte FFA sensitiv ist für Expertise

Studie Bilalic

• Schachspieler vs. Hobbyspieler

• 1-back Task (sequentielle Bildpräsentation; Aufgabe: immer dann eine Taste drücken, wenn das gezeigte Bild identisch zum Bild des vorherigen Trials war) + fMRT, FFA definiert über Gesichter > Objekte Kontrast

• -> FFA differenziert besser zwischen Schachstimuli und anderen Kategorien in Expert*innen vs. Noviz*innen

Gesichtsverarbeitung: Holistische Verarbeitungsmechanismen?

• Face-inversion-effect (Valentine, 1988; Yin, 1969) bei der Rekognition: Gesichter stärker von Inversion beeinträchtigt als andere Reizkategorien

• Inversion = Umkehrung, Umwandlung

Farah et al. (1994): Gesichts-Inversionseffekt bei Prosopagnosie?

• Face matching task: Zwei Gesichter nacheinander gezeigt: „Gleich“ oder „verschieden“?

1. Prosopagnosie in LH ist gesichts-spezifisch – invertierte Gesichter sind perfekte Kontrollreize (Komplexität, Kontrast, Intraklassen-Ähnlichkeit, usw.)

1. Wieso kann LH bei Gesichtern nicht die gleiche Strategie anwenden wie bei invertierten Gesichtern?

   -> Farah et al. argumentieren: Evtl. wird das Gesichtsverarbeitungsmodul automatisch „getriggert“, obwohl das System in LH dysfunktional ist

LH schlechter wenn sie richtig rum sind (Bilder) als falsch

Reine Alexie = Selektive Lesestörung ohne andere Sprachbeeinträchtigungen (Starrfeld & Shallice, 2014):

• Läsionen im Bereich der VWFA führen zu reiner Alexie (pure alexia)