Visuelles System

kortikaler Bereich oben

Colliculi superiore machen auch komplette Abbildung des visuellen Inputs -> ist evolutionär das alte visuelle System, bei dem später die höheren kortex-Bereiche raufgekommen sind

Retinale Ganglienzellen und CGL (engl. LGN) Neuronen und haben Center-surround rezeptive Felder

Teil der Retina, auf dessen Stimulatio Neuron mit veränderter Feuerrate reagiert

Rezeptive Felder -> Neuron reagiert unterschiedlich darauf, was für visueller Input im Center oder im äußeren Teil kommt

• on-Center: feuert, wenn center stimuliert wird und gehemmt, wenn Umfeld stimuliert wird

• off-Center: feuert, wenn Umfeld stimuliert wird und gehemmt bei center

• Helfen bei Kontrastwahrnehmung -> feuern wenn z.B. center hell und Umfeld dunkel oder andersherum

Sensitiv für Kantenstimulation

• z.B. Vier center-surround-Zellen im Thalamus, deren Axona auf eine Zelle im V1 weiterleiten -> feuert wenn die vier Zellen aktiv sind -> kantenselektive V1-Zelle (z.B. durch Lichtbalken)

• Das Prinzip wird im visuellen Pfad immer weiter geführt und kombiniert, sodass es immer spezifischer wird -> Antworteigenschaften werden sukzessive komplexer

• Ist hierarchische Verarbeitung

M-typ

• Eher in Peripherie der Retina

• Größere rezeptive Felder

• Bewegung

k-type

• Eher Farbe

P-type

• Eher Form

Leiten weiter in unterschiedliche Schichten etc.

❌Dorsaler und ventraler Pfad haben Ursprung hier in den Ganglienzellen

• Dorsaler Pfad nicht nur Lokalisation, sondern ist wichtig, um mit Objekten zu interagieren

Guckt, was für Defizite auftreten abhängig von was im / welcher Pfad gestört ist

hat hierarchische und parallele Verschaltung mit unterschiedlichen Arealen

Am Ende kommt alles im Hippocampus an

Vereinfachte Darstellung

• V3 eher dorsaler Pfad

• ❌Ventraler Pfad von V2 in V4

V5 und V4 sind die ersten Areale, bei denen man starke Unterschiede in Anworteigenschaften sieht

Zeki et al. (1991)

Bunte Bilder vs. Graustufenbilder -> Aktivierung in V4 -> Region wichtig für Farbwahrnehmung

Bewegte vs. Statische Punkte -> Aktivierung in V5 / MT -> Region wichtig für Wahrnehmung visueller Bewegung

in Vergleich zu Neuron in V1 (primärer visueller Kortex)

Zeigt ein Neuron

Neuron stimuliert durch Lichtfeld unterschiedlicher Farbe

V1 Neuron reagiert auf alle Farben gleich

V4 Neuron reagiert unterschiedlich auf Farben

• Hier: reagiert am stärksten auf rot

—> Areal kann Farben unterscheiden

Warum brauchen wir ein spezialisiertes Areal für Farbwahrnehmung? Verschiedene Photorezeptoren sind doch schon für Licht unterschiedlicher Wellenlängen sensitiv

Problem: Wellenlänge hängt sowohl von Farbe des Objektes als auch von der Lichtquelle (Tageslicht, Dämmerlicht, elektrisches Licht etc.) ab

In V4 wird die Farbe eines Objektes unter Berücksichtigung der unterschiedlichen Beleuchtungsbedingungen berechnet

V4 Zellen feuern kontinuierlich auf die gleiche Oberflächenfarbe, auch wenn sich die Beleuchtungsbedingungen ändern —> V4 ist wichtig für Farbkonstanz (color constancy)

❌Solange Zapfen-Input da ist (es nicht komplett dunkel ist)

führen zu cerebraler Achromatopsie (Farbenblindheit)

Okuläre Achromatopsie ist angeborene Farbsinnstörung auf Netzhautebene (z.B. Ausfall von einem bestimmten Zapfen-Typus)

Bouvier & Engel, 2006: Meta-Analyse

• Achromatopsie, N = 46

  • Hat Läsionsdichte in nachgeschalteten Arealen (V4)

• Achromatopsie ohne Prosopagnosie (N = 11)

  • Hohe Komorbidität mit Prosopagnosie

  • Hier ist Läsion etwas weiter hinten: wenn noch höhere Areale gestört sind, kommt Prosopagnosie dazu; wenn Läsion eher in früheren Arealen (max. V4) ist, kann sie ohne Prosopagnosie auftreten

Farnsworth-Munsell Test

• Soll Farben in richtiger Reihenfolge sortieren

• Kann gucken, wie stark Defizit ausgeprägt ist

ca. 90% der V5 / MT Neuronen sind sensitiv für bestimmte Bewegungsrichtungen (directional tuning)

Hat visuellen Stimulus für eine Sekunde an (grauer Balken,  bewegte Punktewolke)

❌Neuron feuert sehr stark, solange Bewegungsstimulus im rezeptiven Feld ist - sobald er aus ist, passiert nichts

Ist nie so, dass Neuron nur auf eine exakte Richtung feuert, sondern gibt tuning Kurve (ähnlich wie Normalverteilung) -> Richtung, auf die Neuron maximal reagiert und je weiter man sich davon entfernt, desto geringer wird Reaktion bis man bei Baseline ist

Velocity tuning: Bei manchen Neuronen wichtig, wie schnell sich Punkte bewegen

Läsionen von V5 / MT führen zu Akinetopsie (Bewegungsagnosie) -> visuelle Bewegung kann nicht mehr wahrgenommen werden

Bewegung in anderen Sinnesmodalitäten (auditiv, taktil) kann noch wahrgenommen werden

❌Zihl et al. (1983)

• Ganz langsame Bewegungen werden noch gesehen, schnelle Bewegungen nicht mehr (Punkt von links nach rechts)

• Bei vertikaler Bewegung genauso

• Bei anderer Diskrimination ist sie ähnlich schnell wie gesunde Personen, bei Bewegung sehr deutlich verlangsamt

❌Zihl & Heywood (2015) fassen insgesamt 8 Studien in Patientin LM zusammen

• Defizit besonders ausgeprägt bei Bewegungswahrnehmung

• Sonstige Bereiche visueller Wahrnehmung weitestgehend intakt

• Wahrscheinlich Läsion in V5 und MT?

Wahrnehmung von biologischer Bewegung (biological motion) ist evolutionär betrachtet  evtl. besonders relevant (analog zu z.B: Gewichtswahrnehmung)#

❌Johansson (1973)

• „Lichtpunktläufer“ - Stimulus (point light walker)

• Stimulus, der reine Bewegung abbildet und andere Informationen werden ausgeschlossen

• Klebt Lichtpunkte auf für Bewegung diagnostischen Gelenke -> sieht Person selbst nicht mehr, sondern nur die Bewegung

• Natürliche Interpretation des Punktmusters, dass das eine Bewegung ist

• Kann spezifische Bewegungen erkennen

Untersucht, ob Patient Bewegungen von Lichtpunktläufer erkennt

Muss erst überprüfen, ob Person Akinetopsie hat

• Kontrollen erkennen das schon bei 5 Prozent der Punkte

• Patient braucht 30-40% Bewegungskohärenz um Bewegung der Punktewolke erkennen zu können

  • Schwelle ist deutlich erhöht, das zu detektieren

❌Läsion bilateraler dorsaler visueller Areale nach Schlaganfallg -> Akinetopsie ähnlich Patientin LM

• Patient hat Lichtpunktläufer genauso gut erkannt

Andere Patient*innen zeigen selektive Beeinträchtigungen bei der Wahrnehmung von biologishcer Bewegung (z.B. Vaina & Gross, 2004; Saygin, 2007)

• Detektion von biologischer Bewegung ist beeinträchtigt aber einfache Bewegung bei Punktewolken gehen —> Doppelte Dissoziation

Ggf. Modul, das spezifisch für biologische Bewegung ist

❌n = 60 chronisch Schlaganfallpatient*innen (n = 47 links, n = 13 rechts)

Voxel-based lesion symptom mapping (Bates et al., 2003)

Task: point-light-walker Handlungsidentifikation bei Rauschen

• Sollten Handlung identifzieren

• Kann gucken, in welchen Voxeln Läsion mit Defizit in Task korreliert

bei gesunden Personen zeigen genau die Areale deutlich stärkeres Signal bei der Wahrnehmung von biologischer Bewegung verglichen mit Kontroll-Bewegung

• Kontroll-Bewegung: nimmt auch Punkte, aber verändert die Anordnung -> hat gleichen Bewegungs-Input aber Struktur, die Hinweis auf Handlung gibt, ist weg

—> STS / STG und prämotorischer Kortex wichtig für die Verarbeitung von biologischer  Bewegung

erklärt, warum die Funktion bei Patienten vorher nicht beeinträchtigt war, weil die Areale noch höher und spezifischer sind

• ❌Gibt Parallelprojektionen -> Teil des Inputs läuft über V5, aber bekommt auch Input aus höheren Arealen mit Nebenprojektionen -> gibt Projektionen, die bestimmte Hierarchie-Ebenen überspringen (oder Rückprojektionen), deswegen muss V5 nicht intakr sein

Biologische Bewegung bezieht sich auch auf Tier-Bewegungen

❌Der visuelle Kortex (striär und extrastriär) extrahiert basale visuelle Informationen (Farbe, Bewegung, Form, Kanten)

Damit diese Information im Verhalten genutzt werden kann, muss sie widerum mit anderen Informationen verknüpft werden

• Wo ist das Objekt im Raum?

• Was ist das überhaupt für ein Objekt?

Vier Stufen

muss features des Stimulus mit anderen Informationen verknüpfen

Störungen der Objekterkennung = Agnosien

• Störungen der Wahrnehmung - apperzeptive Agnosien

  • Wenn frühe Stufen gestört sind

• Störungen des Bedeutungsabrufes - assoziative Agnosien

  • Wenn spätere Stufen gestört sind

  • Verknüpfung des Stimulus mit semantischen Gedächtnisinhalten nicht möglich

• Wichtig zu wissen, dass System hierarchisch organisiert ist

bei beiden könnten Patient*innen nicht mehr Objekte benennen

Bei apperzeptiver aber auch schon perzeptive Prozesse gestört

• Können z.B. leichte Objekte nicht abzeichnen -> basale Repräsentation kann nicht geformt und reproduziert werden

Assoziative

• Basale Repräsentation kann noch gebildet werden, aber Verknüpfung mit Bedeutung nicht mehr

❌Gibt Fälle, bei denen das sehr spezifische Kategorien an Objekten betrifft (z.B. Werkzeuge) oder Unterscheidung zwischen belebten und unbelebten Sachen

HJA: Integrative Agnosie (ähnlich wie assoziative Agnosie) -> Integration von basalen Features funktioniert nicht mehr

• Basale Formverarbeitung (z.B. copying) ist intakt -> Abbilden geht noch

• ❌Es kann auch noch was aus dem Gedächtnis abgerufen werden, aber Bild kann nicht benannt werden

• Segmentierung / Gruppierung (z.B: overlapping figures test) ist beeinträchtigt ( -> Stufe 2 des Modells)

Wenn Buchstabenpaare etwas überlappen, ist Patientin deutlich schlechter -> muss Linien differenzieren -> Anforderung an visuelle Gruppierung ist deutlich höher (frühe Gruppierungsmechanismen sind beeinträchtigt)

Es gibt potenziell unendlich viele visuelle Darstellungen des gleichen Objekts

❌ & Riddoch (1984)

Repräsentationen werden in „standard /canonical view“ abgespeichert; Objekterkennung erfordert mentale Rotation

• hat in Langzeitgedächtnis Standard-Repräsentation und projiziert das darauf und hat mentale Rotation

Abruf der abgespeicherten Repräsentation durch Abgleich von Merkmalen

• welche mentale Repräsentation hat maximalen Overlap mit den features von dem Objekt?

Hinweis, dass es kanonische Repräsentation im Gehirn von Objekten gibt (kann man anhand von Agnosien sehen)

Korrekte normale Orientierung von Objekten kann nicht angezeigt werden (werden in verschiedenen Orientierungen gezeigt und soll normale zeigen)

• Hinweis, dass Orientierung von Reiz Rolle spielt

Patient LG

• Soll die Figur abzeichnen

• Abgezeichnete Figur Ist 90° gedreht

• Sollte Fahrrad aus Gedächtnis malen -> auch 90° rotiert

• Sinn dafür, was die richtige Rotation ist, ist nicht mehr da

❌Humphrey

• Patient*innen haben alle Probleme mit der Bedingung Foreshortened, bei der man Rotation des Objekts machen muss

• ❌Prozess der view normalisation hat ggf. mehr mit (rechtem) Parietallappen zu tun

IT-Kortex Neuronen

• ❌Sehr große rezeptive Felder (z.T. ganzes Gesichtsfeld)

  • Werden größer je weiter man anterior geht

• (Bis zu einem gewissen Grad) Stimulus-spezifische Antwortfprofile

  • Neurone feuern relaiv spezifisch auf bestimmte Reize

—> Objekteigenschaften sind für das Feuerverhalten der Zellen wichtiger als räumliche Position des Stimulus

• Ist bei Neuronen relativ egal, wo sich Objekt im visuellen Feld befindet, sondern kommt auf features an

• Ist etwas, das Objektpermanenz ermöglicht

[Humpty Dumpty to Alice] „You`re so like other people … the two eyes (marking their place in the air with his thumb), nose in the middle, mouth under. It`s always the same. Now if you had the two eye on the same side of the nose, for instance - or the mouth at the top - that would be some help.“

  Diskriminationsleistung innerhalb einer Kategorie (-> im Gegensatz zu Objekterkennung, wo typischerweise zwischen Kategorien diskriminiert werden muss, z.B. Tisch vs. Schrank)

• Eigentlich erstaunlich, dass man Gesichter so gut auseinanderhalten kann, weil es immer die gleichen features sind

Warum könnte es spezialisierte Mechanismen für die Gesichtsverarbeitung geben?

• Sind ständig von sehr vielen Gesichtern umgeben -> „soziales Überleben“

Evolutionär besonders wichtig -> spezialisierter Verarbeitungspfad (domain-specifity)?

• Freund*in/Feind*in, Emotionen

Besonders schwierige (weil sehr ähnliche) Reize?

• Kommt besser klar, wenn man darin gut ist -> Selektionsvorteil

Hat vom visuellen Input ausgehend verschiedene Pfade, die man zur Interpretation gehen kann / Sachen, die interpretiert werden können

Hat Pfade, die separat sind davon, ob man Person wiedererkennt und einen Pfad dazu

Bildet allgemeine Repräsentaiton von dem Gesicht (expression-independent description)

• Davon ausgehend kann man weiter verarbeiten

Evidenz

• Dissoziation zwischen dem Wiedererkennen bekannter Gesichter und dem Erkennen von Emotion, Alter, Geschlecht (Tranel et al., 1988)

• Dissoziation zwischen dem Wiedererkennen bekannter Gesichter und Lippenlesen (Campbell et al., 1986)

• Semantische Information zu Gesichtern kann oft abgerufen werden auch wenn der Name nicht abgerufen werden kann, umgekehrt jedoch nicht

Gesichtsblindheit -> Unfähigkeit, bekannte Gesichter wiederzuerkennen

Erworbene Prosopagnosie (Aquired prosopagnosia): Durch Schädigung verschiedener Bereiche des ventralen visuellen Pfades hervorgerufen

Angeborene Prosopagnosie (congenital prosopagnosia)

Personen nutzen entsprechend andere Cues, um Personen zu erkennen (z.B. Stimme)

Unterer Text ist aquired

• Farbsinnstörung undn Prosopagnosie -> generell hohe Komorbidität von beiden

Sind Gesichter evtl. einfach besonder schwierig zu unterscheiden?

Patient LH mit erworbener Prosopagnosie

❌Task: Enkodierung von Bildern; Alt / Neu Rekognitionsaufgabe

Objekte extra so ausgewählt, dass sie gleich schwierig wie Gesichter sind -> liegt nicht  daran, dass Gesichtsreize besonders schwierig sind

Experiment 2: geguckt, ob es daran liegt, dass man innerhalb einer Kategorie diskriminieren muss (haben unterschiedliche Brillen gehabt)

• Scheint nicht daran zu liegen

—> Schwierigkeit des Task scheint nicht ausschlaggebend zu sein (Exp. 1)

—> Diskrimination innerhalb einer Kategorie scheint nicht ausschlaggebend zu sein (Exp. 2)

❌spricht dafür, dass es etwas mit der Reizkategorie zu tun hat

Core System: Kernsystem, das bei der Verarbeitung von Gesichtern wichtig ist

• Invariant: braucht man, um Person zu erkennen

• Dynamisch: Gesichtsbewegung (emotionaler Ausdruck, Lippenlesen etc.)

• Braucht für beides Input aus frühem ventralen Pfad und FFA

Extended system: weiteres System, das bei weiterer spezifischer Verarbeitung wichtig ist

• Wichtig für andere Systeme, die auch zur Gesichtserkennung beitragen (Aufmerksamkeitsprozesse, emotionale Prozesse etc.)

❌Kanwisher et al. (1997, 1999, 2000)

Areal im inferioren Temporallappen (Gyrus Fisuformis), das auf die Verarbeitung von Gesichtern (relativ zu anderen Reizen) spezialisiert zu sein scheint

FFA: Schwierige Unterscheidung innerhalb einer Stimulus-Kategorie?

FFA reagiert spezifisch auf Faces, also hängt es eher von der Kategorie ab

Reizkategorie

• Haben Autoexpert*innen getestes

• FFA reagiert aber auch da auf Gesichter -> hat also warhscheinlich nichts damit zu tun

❌Burns et al., 2019

• Deuten darauf hin, dass die rechte FFA sensitiv für Expertise ist

❌Beispielstudie Bilalic (2016)

• Schachspieler*innen (n = 16, Elo-Rating = 2061) vs. (Hobbyspieler*innen (n = 19)

• 1-back Task (muss bei Bild, das vorher gezeigt wurde, im nächsten Trial drücken) + fMRT, FFA definiert über Gesichter > Objekte Kontrast

• Haben sich das in FFA angeguckt separat für die beiden Gruppen —> FFA differenziert besser zwischen Schachstimuli und anderen Kategorien in Experten vs. Novizen

  • Hat stärkere Effekte für Schachreize in Expert*innen

  • Würde dazu sprechen, dass es doch auf Expertise ankommt

  • Lässt sich nicht ausschließen, dass sie immer stärker auf Schachreize reagieren und das nicht für FFA spezifisch ist

  • Guckt sich pattern an und nicht mittlere BOLD-Antwort

Face-inversion-effect (Valentine, 1988; Yin, 1969) bei der Rekognition: Gesichter stärker von Inversion beeinträchtigt als andere Reizkategorien

Fällt einem links nicht direkt auf, dass features falsch angeordnet sind

Gesichts-Inversionseffekt bei Prosopagnosie? -> Patient LH mit erworbener Prosopagnosie

Face matching task: Zwei Gesichter nacheinander gezeigt: „Gleich“ oder „Verschieden“?

Kontrollen sind besser, wenn Gesichter richtig gezeigt werden

Bei Patient LH ist es eher umgekehrt -> besser bei invertierten Gesichtern

Prosopagnosie in LH ist Gesichtsspezifisch - invertierte Gesichter sind perfekte  Kontrollreize (Koplexität, Kontrast, Intra-klassen Ähnlichkeit usw.)

Wieso kann LH bei Gesichtern nicht die gleiche „Strategie“ anwenden wie bei invertierten Gesichtern? —> Farah et al. argumentieren: evtl. wird das Gesichtsverarbeitungsmodul „automatisch getriggert“, obwohl dieses System in LH dysfunktional ist

Selektive Lesestörung ohne andere Sprachbeeinträchtigung (Starrfeld & Shallice, 2014)

Erster ausführlich dokumentierter Fall („Monsieur C“) beschrieben von Dejerine (1892)

Kann schreiben, aber nicht lesen, was er geschrieben hat (wahrscheinlich nach Schlaganfall)

Läsionen im Bereich der VWFA führen zu reiner Alexie (pure alexia)

Reagiert besonders stark auf komplexe Reize oben

Reagiert stärker auf Wörter als auf Konsonanten

Befindet sich im linken ventralen Pfad, aber reagert auf Word-Inputs egal ob sie im linken oder rechten visuellen Feld sind

Kaum Fälle von

• Visueller Agnosie ohne Prosopagnosie oder Alexie

• Prosopagnosie und Alexie ohne visuelle Agnosie —> Kontinuum

gibt ein Kontinuum in Repräsentation, das von holistisch bis feature-orientiert aufgebaut ist

Hat nicht separate Regionen, sondern ist ein Kontinuum

Separate stores model

• Evtl. gibt es solche Fälle doch

• Hat separate Bereiche für die jeweiligen Reize

  • Kann denen verschiedene  Störungsbilder zuordnen

• Ist Gegenteil von der anderen Annahme

Bewegung ist nicht gleich Bewegung (-> biological motion)

Orientierung ist nicht gleich Orientierung (-> object orientation agnosia)

Objekt ist nicht gleich Objekt ( -> Prosopagnosie, Reine Alexie)