Handlungskontrolle

Handlung (action): Ergebnis einer Reihe von kognitiven Prozessen, die Ziele / Intentionen einer Person in ein motorisches Signal transformieren -> ein kognitiver Prozess

Bewegung (movement): körperlicher Akt, muss nicht notwendigerweise kognitiv sein

„Traditionelle“ Sichtweise: Handlung als Endpunkt der Kognition, z.B.

• Objektwahrnehmung

• Handlungsentscheidung

• Handlungsausführung

• ❌Hier aber auch immer Rückkopplung

Die kognitiven Neurowissenschaften haben diese Sichtweise in Frage gestellt, z.B.

• Manchmal kann eine Handlung an einem Objekt ausgeführt werden, ohne dass dies bewusst wahrgenommen wurde

  • Funktionelle Objektwahrnehmung ist keine notwendige Bedingung für Interaktion mit dem Objekt

• Das Handlungssystem ist u.U. auch dazu da, Handlungen anderer zu verstehen (-> soziale Kognition)

❌Sequenzielle Verarbeitungsperspektive wahrscheinlich nicht ganz korrekt

Freiheitsgrade (degrees of freedom)

• Problem: Wenn ich Bewegung durchführen will, gibt es für dieses motorische Problem unendlich viele Lösungen

„(Generalized) motor programs“

• Nicht jedes Mal, wenn eine Bewegung ausgeübt wird, wird diese neu berechnet

• Möglichkeit, dass es generalisierte Motorprogramme gibt, in denen häufige Bewegungssequenzen abgespeichert sind, die z.B. für alle Greifbewegungen angewendet werden

Sensomotorische Transformation

• Problem: Abbildung von sensorischen Koordinaten auf die motorischen Koordinaten

  • Retinales Koordinatensystem (ich weiß, wo das Objekt liegt) muss mit motorischem Koordinatensystem (wo ist meine Position, meine Hand) zusammengebracht werden  und transformiert werden, damit es in einer Metrik ist, sonst kann nicht mit der Welt agiert werden

Gesamtes Gehirn für Handlung notwendig

• Basalere kognitive Mechanismen

• Höhere kognitive Mechanismen

❌Somatosensation: dazu gehört auch Propriozeption (= Wahrnehmung des eigenen Körpers im Raum, Feedback über Muskeln)

Anknüpfung an TMS-Sitzung

TMS über dem primären motorischen Kortex: Alyssa Hindle

Stimulation von M1 löst spezifische Bewegungen aus

• Ist in den meisten Arealen nicht so

  Somatotope Organisation

• Ordentliche Abbildung von Bereichen M1 auf die  Bereiche der Muskulatur

• Homunculus

Steuert alle Willkürbewegungen

❌Unilaterale M1 Läsionen -> Hemiplegie

❌Einzelzellableitung in M1 Armregion (reach movement) (Georgopoulus et al., 1986)

• ❌Raster: Aktionspotentiale über mehrere Trials hinweg

• Neuron zeigt stärkere Aktivierung für bestimmte Bewegungsrichtungen

  • Präferenz für einen Richtungsbereich = directional tuning

  • Tuning ist nicht sonderlich präzise

• Ca. 80% der M1-Neuronen zeigen directional tuning (Georgopoulus et al., 1986)

Breites directional tuning in einzelnen M1 Neuronen

• Wie wird dann eine Bewegungsrichtung kodiert, wenn dieses tuning so breit ist?

Idee: Bewegungsrichtung wird über die Neuronenpopulation kodiert (Georgopoulus et al., 1983, 1986)

• Einzelnes Neuron reicht nicht aus, um Entscheidungen zu diskriminieren (zu unpräzises Feuerprofil), die gesamte Population repräsentiert die Richtung aber sehr genau

Feuerrate einzelner Neurone (Länge kodiert die Stärke der Rate)

❌Bewegungsrichtung = Populationsvektor

Brown University, USA

M1 Populationsaktivität kann genutzt werden, um einen Roboterarm zu steuern

• Elektrode in M1, die dann genutzt wird, um Roboterarm zu trainieren

❌Hierfür ist die Aktivität einer geringen Anzahl von M1 Neuronen (<100) ausreichend

Hochberg et al.: Roboterarme im Vergleich: wann wurde ein Objekt berührt, wann wurde ein Objekt gegriffen

• Lange Zeit (ca. 20 Sekunden) bis Greifbewegug ausgeführt wird

• Technologie steht also noch sehr am Anfang

Stimulation löst keine Bewegungen aus

• Steuert nicht selbst motorische Neuronen an

Stimulation moduliert dagegen die Aktivität von M1 Neuronen (Shimazu et al., 2004)

❌Erhält Input von Regionen des dorsalen visuellen Pfades (Parietalkortex)

—> Eher aktiv bei Bewegungen, die auf externen Reizen basieren

  Stimulation löst keine Bewegung aus

Stimulation moduliert eher M1 Neuronen

Gut beschriebene Rolle bei der Steuerung von Bewegungssequenzen

• Neurone, die auf eine bestimmte Bewegung in einem bestimmten Bewegungskontext feuern

• Oder auch Neuronen, die immer zu einem bestimmten Zeitpunkt feuern

—> Eher aktiv bei spontanen / gut gelernten Bewegungen, die nicht unbedingt von  Umweltreizen abhängen

• Komplementär zu LPMC

Links: Neurone, die stärker für visuell getriggert, als für intern generiert

Nach rechts: genau umgekehrt

Unterscheidet ziemlich genau zwischen LPMC und SMA

LPMC meiste Neurone bei VT: peak der Verteilung links

SMA: Peak der Verteilung rechts -> IT M1: Neurone feuern spezifisch für die Bewegung, egal wie die Bewegung getriggert wurde

Verdeutlicht Spezialisierung in diesen Bereichen (Tierstudie)

VP mussten bestimmte Noten spielen

• Simple: einfacher Knopfdruck (ein Finger)

• Scale: Tonleiter

• Complex: Komplexere Sequenz

❌Je größer der Kreis, desto mehr Fehler

• Signifikanz durch Farbe der Kreise kodiert

Scale: nur M1 Stimulation führt zu erhöhter Fehlerrate, SMA scheint nicht notwendig zu sein

Simple: selbst mit interferierter Verarbeitung in M1 keine erhöhte Fehlerrate -> Aufgabe ist so leicht, dass keine Beeinträchtigung erreicht wird

—> SMA wichtig bei komplexeren, gut gelernten Bewegungssequenzen

—> LPMC (F3/F4) scheint hier keine Rolle zu spielen

• Liegt vermutlich daran, dass hier keine sensorisch getriggerten Bewegungen vorliegen, sondern das Wiederholen von erlernten Sequenzen

Stimulation löst Blickbewegung (Sakkaden) aus

❌Einzelne Neuronen kodieren sowohl die Richtung als auch die Amplitude von Sakkaden

Enger Zusammenhang des Antwortverhaltn bei Blickbewegungen und dem Verhalten, das ausgelöst wird, wenn diese Neurone stimuliert werden

Sakkaden im frontalen Augenfeld, für andere Bewegungen M1

Schädigungen des PFC führen nicht zu motorischen Problemen, sondern zu unangemessenem und / oder unorganisiertem Verhalten

—> Phineas Gage (Harlow, 1848/1868; Bigelow, 1850)

(Rev. Joseph Freeman) am Tag des Unfalls (Bidelow, 1850)

•   „When we reached his quarters, he rose to his feet without aid, and walked quick, though with an unsteady step, to the hind end of the cart“

Dr. Williams beschreibt erste Begegnung mit Gage ca. 30 Minuten nach dem Unfall

• „Mr. Gage, during the time I was examining this wound, was relating the manner in which he was injured to the bystanders; he talks so rationally and was so willing to answer questions, that I directed my inquiries to him in preference to the men who were with him at the time of the accident”

Harlow (1860) beschreibt den Zustand von Gage im April 1849 (ca. ½ Jahr nach dem Unfall):

• „The equilibrium or balance, so to speak, between his intellectual faculties and animal propensities, seems to have been destroyed […] Previous to his injury, he possessed a well-balances mind, and was looked upon by those who know him as a shrewd, smart businessman, very energetic and persistent in executing all his plans of operation. In this regard his mind was radically changed, so decidedly that his friends and acquaintances said he was “no longer Gage””

Schädigung im fronto-polaren, ventro-medialen und anterioren cingulären Kortex sehr wahrscheinlich

Schädigungen des PFC führen nicht zu motorischen Problemen, sondern zu unangemessenem / unorganisiertem Verhalten

—> Handlungskontrolle, Handlungsplanung, Exekutive Funktionen, Arbeitsgedächtnis

Stimulation löst keine Bewegungen aus

Neuronen kodieren Handlungspläne oder Ziele, weniger spezifische motorische Aspekte

Mushiake et al. (2006): Cursor muss per „Joystick“ zu Zielposition bewegt werden

• ❌Cursor-Bewegungsrictung durch verschiedene „Assignments“ unabhängig von der spezifischen Handbewegung

• Die meisten Neurone kodieren Ziel der Cursor-Bewegung, aber nicht die Armbewegung selbst

  • Kontrast zu M1, der primär die Armbewegungen kodiert

❌Willed action and the prefrontal cortex in man: a study with PET

—> Motorische Anforderungen in beiden Bedingungen gleich

—> Unterschied: Details entweder durch Stimulus vorgegeben („that finger“) oder nicht („any finger“)

—> PFC wichtig für intentionales Verhalten

Wenn Motorik weitesgehend intakt ist, was für Verhaltensänderungen sind dann nach PFC-Läsionen zu beobachten?

Beispiele

• Perseverationsverhalten: Verhalten wird wiederholt, obwohl es nicht mehr relevant bzw. zielführend ist

• Utilisationsverhalten: impulsive Handlungen an irrelevanten Objekten

  • Vom Umweltreiz getrieben, hat keinen Sinn mehr

Shallice (1989), Patient in aktuer Phase vom Schlaganfall

• „The patient was found early in the morning wearing someone elses shoes, not apparently talking or responding to simple commands, but putting coins in his mouth and grabbing imaginary objects. He went around the house, moving furniture, opening cupboards and turning light switches on and off.“

❌Überlegung: Unterscheidung zwischen kontrolliertem und automatischem / habituellem Verhalten -> Supervisory Attentional System (SAS) - Modell ( Norman & Shallics, 1986)

Einige Handlungen (z.B. Autofahrt entlang bekannter Route) können relativ automatisch ablaufen

Für andere Handlungen (Umleitung fahren) muss der aktuelle Verhaltensplan unterbrochen wrden -> neues Verhaltensmuster

Norman & Shallice (1986): nur letztere Handlungen beanspruchen ein Kontrollsystem, das „supervisory attentional system“ (SAS) —> Balance zwischen habituellem und zielgerichtetem Verhalten (habitual vs. Goal-directed)

Handlungsplan = Schema

SAS unterbricht habituelle Handlungsprogramme

Sensorische Information (z.B. Objekte, Umweltreize) können Schemata aktivieren

„Contention scheduling“ -> Selektion des jeweils aktivsten Schemas durch das SAS

PFC = SAS

• PFC Läsionen führen zu einer Dominanz habitueller Schemata

• SAS ist ungefähr das, was der PFC macht

Primärer motorischer Kortex (M1)

Lateraler prämotorischer Kortex (LPMC)

Supplementär-motorisches Areal (SMA)

Frontales Augenfeld (FEF)

Präfrontaler Kortex (PFC)

Handlungsintention vs. Handlungsausführung

Efferenzkopie und „forward models“

Handlungsverständnis und Imitation

Handlungskontrolle und dosraler vs. Ventraler Pfad

Werkzeug- und Objektgebrauch

Willkürhandlungen haben zwei Komponenten

• Intention bzw. Entscheidung die Handlung auszuführen

• Ausführung der Handlung

❌Intention: Bewusstsein, selbst eine Handlung initiiert zu haben -> Übernahme der sozialen Verantwortung dafür

Sind diese Prozesse voneinander trennbar?

Was passiert „zuerst“ - Handlungsintention oder motorische Vorbereitung der Handlung?

Libet nutzt das sogenannte Bereitschaftspotential (readiness potential -> EEG), zuerst  beschrieben von Kornhuber & Deecke (1965)

Versuchsaufbau

„Starke“ Interpretation: Das Gehirn entscheidet „selbst“, Intention wird post-hoc zugewiesen -> „freie Entscheidung“ ist eine Illusion

Alternative Interpretation

• Kein Determinismus: Handlung könnte trotzdem noch durch ein „Veto“ gestoppt werden (Brass & Haggard, 2007)

• Schurger (2012, 2021): Die Entscheidung findet gar nicht statt, wenn das Bereitschaftspotential startet (Early-Decision), sondern erst viel später (Late-Decision)

Repräsentation eines motorischen Kommandos (Efferenzkopie) wird zur Vorhersage der Handlungskonsequenzen genutzt (-> Wolpert et al., 1995)

Beispiele

• Offensichtlich macht es einen unterschied, ob man gekitzelt wird oder sich selbst kitzelt

• Bei Augen- und Kopfbewegung bleibt die Welt stabil, obwohl sich das Bild auf der Retina stark verschiebt

❌„Experiment“ von Hermann von Helmholtz (Handbuch der physiologischen Optik, 1825)

• „Wenn man auf den von den Lidern bedekten Teil des Augapfels drückt, oder die den Augapfel umgebende Haut zerrt, so werden dadurch kleine Änderungen in der Stellung des Augapfels selbst hervorgebracht.“

—> Wird das Auge durch externe Kraft bewegt, nehmen wir eine Verschiebung des retinalesn Bildes wahr. Wird das Auge durch die Muskulatur bewegt, dann nicht

Scheinbewegungen bei Augenmuskellähmung

—> Wenn nur das „motorische Kommando“ für die Blickbewegung gegeben wird, diese  aber nicht ausgeführt wird, so wird eine „Scheinbewegung“ empfunden

—> Idee: „Kopie“ des motorischen Kommandos (Efferenzkopie, efference copy; auch: corollary discharge) wird genutzt, um den Effekt der eigenen Bewegung bei der Wahrnehmung „herauszurechnen“

Corrolary discharge (CD) bei Blickbewegungen wird von SC über MD nach FEF geleitet

Wenn der SC-MD-FEF Pfad deaktiviert wird, wird die Efferenzkopie bei der 2. Sakkade weniger berücksichtigt

Handlungen anderer können auf min. 2 Arten reproduziert werden

• Motorik reproduzieren (Mimikri)

• Ziele / Intentionen berechnen und basierend darauf die Handlung reproduzieren (Imitation)

• ❌Wohlschläger et al. (2003): Imitationsfehler beziehen sich primär auf die motorischen Details (hand, movement), und weniger auf die Ziele der Handlung (cup, treatment)

Wenn Kleinkinder beobachten, wie Erwachsene einen Lichtschalter mit dem Kopf „anschalten“,  reproduzieren sie diese für sie neue Handlung 1 Woche später -> zielgerichtete Imitation?

Wieso wird nicht einfach das Ziel der Handlung (Lichtschalter drücken) mit der Hand imitiert (Gergely et al., 2002)?

—> Kleinkinder imitieren motorische Details nur dann, wenn dies „rational“ erscheint

Neuronen im ventralen prämotorischen Kortex (F5) haben Spiegel-Eigenschaften

Diese Neuronen feuern, wenn Affen eine Handlung durchführen und wenn sie beobachten, wie die Versuchsleitung die gleiche Handlung durchführt

❌Objekte haben affordances - Eigenschaften, die bestimmte Benutzung implizieren (Griff -> zum Halten, schafte Kante -> zum schneiden)

ventraler Pfad (Okzipitalkortex -> Temporalkortex)

Dorsaler Pfad (Okzipitalkortex -> Parietalkortex)

Ungerleider & Mishkin (1982): What vs. Where

Goodale & Milner (1992): What vs. How

Können Patient*innen mit Agnosie (ventraler Pfad) Handlungen an Objekten durchführen, die sie nicht identifizieren können?

Wie beeinflussen Schädigungen des dorsalen Pfades die Handlungskontrolle?

❌bilaterale ventrale Läsion und ausgeprägte apperzeptive Agnosie (Goodale et a., 1991)

—> Visuelle Forminformation kann nicht berichtet werden (A)

—> Diese Information kann aber dennoch bei Greifbewegungen berücksichtigt werden (B)

nach Parietalkortexschädigung - intakte Objekterkennung, gestörte Handlungskontrolle (Perenin & Vighetto, 1988)

❌Läsionen im Parietalkortex sind mit erhöhten Fehlerraten assoziiert

❌Aglioti et al. (1995)

Greifbewegungen (Präzisionsgriff, precision grip) wird weniger von visueller Illusion beeinflusst als die visuelle Wahrnehmung

❌Goodale & Milner (1992): What vs. How

• Teilweise separate Verarbeitung von Forminformation für Wahrnehmungsurteil und Forminformation für Greifbewegung?

„What distinguishes tools from other classes of objects (e.g. cats, clouds, carpets) is the fact that they have specific gestures and functions associated with them.“

Evolutionäre Aspekte des Werkzeuggebrauchs

Aufrechter Gang -> Hände frei zur Interaktion mit der Welt

Entwicklung der Hand: Daumen + Zeigefinger -> „precision grip“

Stark vergrößerte kortikale Repräsentation der Hand im motorischen und somatosensorischen System

❌Schädigungen des linken inferioren Parietalkortex führen zu ideomotorischer Apraxie (Liepmann, 1905): Unfühigkeit, passende Gesten zu produzieren (Objekt -> Pantomime, verbale Instruktion -> Pantomime, Geste „Winken“ -> Zurückwinken)

Goldberg (2007): „Obwohl Apraxie des Objektgebrauchs, der kommunikativen Gesten und des Imitierens voneinader dissoziieren können, treten sie doch oft gemeinsam auf. Man könnte sagen, dass es sich bei den Apraxien um eine Familie von Störungen handelt.“

Apraxie: Stärung des Objektgebrauchs, Lästion dorsaler Pfad

Muss frühe motorische Areale separat vom restlichen Kortex betrachten

Wenn restlicher Teildes Cortex von sensomotorik abgetrennt ist -> kann man nicht mehr in motorische Outputs bringen -> Apraxie

❌Angelehnt an Liepmann (1905, 1908), Goldberg (2007)

• Ideatorische Apraxie: Störung im Umgang mit Objekten

• Ideomotorische Apraxie: Störung unabhängig von Objekten (kommunikative Gesten, Imitation, Pantomime)

z.B. bei Patient*innen mit semantischer Demenz

• ❌Bei semantischer Demenz anteriore Teile beeinträchtigt

Woran kann das liegen?

Sind verschiedene mögliche Pfade: wahrscheinlich stimmt alles ein bisschen

a)

• Semantisches Gedächtnis geteilt in verbalen und Funktions-Aspekt -> nur verbaler ist gestört, Rest funktioniert

b)

• ❌Direkte Verbindung von Erkennung zu Objektschemata -> umgeht semantisches System

c)

• Objekte haben niedrigschwellige visuelle Eigenschaften, die Nutzung implizieren

• Restliche Stufen werden übersprungen

Frontalhirn in subkortikale Schleifen eingeteilt -> frontostriatale Streifen

Hat Verschaltung auch mit dem Cerebellum

Regulieren Dynamik der Bewegungskoordination

Fronto-Striatale Schleifen

• 5+Schleifen mit ähnlicher Architektur

• Jeweils unterschiedliche frontale und striatale Subregionen involviert

• Modullieren Aktivität in frontalen (inkl. motorischen) Arealen und beeinflussen so die Bewegungssteuerung

• Schädigungen können zu hyperkinetischen (Chorea Huntington) oder hypokinetischen (Morbus Parkinson) Störungen führen

• Hierüber gesteuert, wie aktiv der Cortex ist

• Kann zu motorischen Problemen führen (z.B. Parkinson)

Cerebelläre Schleife

• Bewegungskoordination

• ❌Online-Verarbeitung von Feedback (-> Efferenzkopie)

  • Effekte von uns selbst rausrechnen, z.B. eigene Blickbewegung

• Schädigungen führen zu Bewegungsstörungen (zerebelläre Ataxie, Tremor)

Cortex interagiert mit subkortikalen Regionen -> arbeitet nicht allein