Entwicklungs- und Stoffwechselphysiologie, Biochemie

1. Flavon- Grundgerüst

   • Flavonoide werden daraus aufgebaut

     • = Sekundärstoffe

     • antioxidative Eigenschaften

     • Blütenfarbstoff

2. Monoterpen (Thymol)

   • werden aus 2 Isopren- Molekülen gebildet

   • ätherisches Öl- Bestandteil

     -> Lamiaceen

     • Thymol bei Thymian

3. Flavan (Grundstruktur der Flavonoide)

   • sehr große Stoffgruppe

     -> Dikotyledonen: Papaveraceae, Solanaceae, Ranunculaceae, Berberidaceae, Apocynaceae, Rutaceae, Apiaceae, Fabaceae

4. Glucose

   • Schleimstoffe sind heterogene Gruppen von Biopolymeren, bestehend aus Polysacchariden

     -> Linaceae (Leinsamen), Malvaceae (Eibisch)

5. Glykosinolate (Grundstruktur der Senfölglykoside)

   • Schwefel- und stickstoffhaltige Verbindungen aus AS

     -> Brassicaceae (Sinapis alba = weißer Senf)

     • scharfer Geschmack

6. Piperin (Piperaceae)

• Phytochrome = Rotlicht- Rezeptoren

  • regulieren lichtabhängig Stoffwechsel- und Entwicklungsvorgänge

• sind Chromoproteine

  • wie Hämoglobin u. Rhodopsin

• Chromophor ist ein lineares Tetrapyrrol

  • wird durch Umgebung fixiert

• gibt 2 Formen:

  • hellrot- absorbierende Konformation (Pf)

    -> aktive Form

  • dunkelrot- absorbierende K. (Pfr)

    -> inaktive Form

    = Dunkelreversion = Dunkelkonversion

• durch Inaktivierung werden Transkriptionsfaktoren induziert -> bilden Auxine (= Wuchsstoffe = Phytohormone) -> leiten Streckenwachstum (=apikale Dominanz) ein

  = Schattenflucht!

Konstitutionsisomere

• = haben gleiche Summenformel, sind aber strukturell verschieden aufgebaut (=andere Reihenfolge der Atome)

• Glucose - Fructose

-> Homoglykane = Polysaccharide, die nur aus gleichartigen Monosacchariden aufgebaut sind

• Bsp.: Dextran, Cellulose, Stärke

Insulin:

• ca. 100 Fructose- Molekülen, mit endständigen Glucosemolekül

• gehört zu den Fructanen

• ist ein Reservestoff (vor allem in Korbblütlern)

Alginsäure:

• 1,4- beta- Polymannuronid + Guluronsäure

• saure Schleimsubstanz

• wird als Ca- Salz in Interzellulärräumen gelagert

• kommt in Braunalgen u. einigen Bakterienarten vor

Stärke:

• Polysaccharid

  • 20-30% Amylose

  • 70-80% Amylopektin

  • linear alpha- 1,4- glykosidisch verknüpfte Glucose- Ketten

    • helikale Struktur

Dextrane:

• stark verzweigte Polysaccharide (Homoglykane), aus Glucosemolekülen

Cellulose:

• beta- 1,4- glykosidisch verknüpfte beta- D- Glucose- Moleküle

  • unverzweigt

• reisfeste Fasern

• Zellwände von Pflanzen als Strukturgeber

• Enzyme = Proteine

• setzen Aktivierungsenergie von biochemischen Reaktionen herab

  • so können kinetisch- gehemmte Reaktionen ablaufen

  • beschleunigen die Einstellung des Reaktionsgleichgewichts

    • nicht dessen Lage (Richtung Produkte/ Edukte)

• = Exoenzym

  • greift von außen, von ihrem nicht- reduzierenden Ende her das Molekül an

  • hydrolysiert jede zweite alpha- 1,4- glykosidische Bindung unter Maltoseeinheiten- Abspaltung

• gehört zu den Hydrolasen

• alpha- Amylase: Amylose und Amylopektin werden im inneren des Moleküls angegriefen

  • spaltet die alpha- 1,6- glykosidische- Bindung

• Schritt 1:

  • zu Beginn muss die unreaktive Fettsäure durch Bindung an Acetyl- CoA aktiviert werden

  • dann Dehydrierung am beta- C- Atom

    -> daher beta- Oxidation

• Schritt 2:

  • durch Acyl- CoA- Dehydrogenase entsteht DB

  • über Enol- CoA- Hydratase wird H2O an die DB addiert

  • dann wird die OH- Gruppe durch 3- Hydroxy- CoA- Dehydrogenase zur Ketofunktion oxidiert

  • 3- Ketothiolase spaltet Acetyl- CoA ab

    -> thioklastische Spaltung

    -> Bild (Beta- Oxidation: durch Thiolase gespalten in Acyl- CoA + Acetyl- CoA

  • Produkt: um 2 C- Atome kürzeres Acyl- CoA

    
    

• Schritt 3:

  • Zyklus wird bis zum vollständigen Abbau der Fettsäure mehrmals durchlaufen

• beta- Oxidation = kataboler Stoffwechselweg

  • entsteht: NADH + H+ und FADH2

  • ATP entsteht erst im Citratzyklus

Verlauf:

• unreaktive Fettsäure wird aktiviert durch Bindung an Acetyl- CoA

  -> Bild 1

• Dehydrierung am beta- C- Atom (daher beta- Oxidation!!!)

  • durch/ dank Acetyl- CoA- Dehydrogenase

    -> trans- Enoyl- CoA entsteht

    -> Bild 2

• über Enol- CoA- Hydratase wird Wasser an die DB addiert

  -> 3- Hydroxyacyl- CoA entsteht; Bild 3

• die OH- Gruppe wird durch 3- Hydroxyacyl- CoA- Dehydrogenase zur Ketofunktion oxidiert

  -> 3- Ketoacyl- CoA entsteht; Bild 4

• Acetyl- CoA wird abgespalten

  • ein um 2 C- Atome verkürztes Acyl- CoA bleibt übrig.

• Proteine = komplex aufgebaute Biomoleküle

• AS- Sequenz vom N -> C- Terminus

  • im 1 und 3 Buchstabencode

• Verknüpfung durch Peptidbindungen

• Primärstruktur

  • ist durch AS- Sequenz nach dem Bauplan der mRNA festgelegt, bildet das lineare Rückrat des Proteins.

• Sekundärstruktur

  • entsteht durch WW zwischen den Seitenketten

  • Unterscheidung in: alpha- Helix,

    • durch H- Brückenbindungen zwischen N-H und C=0 des Peptidrückrats!

  • beta- Faltblatt

    • 2 oder mehr Polypeptidketten lagern sich durch H- Brücken, parallel od. antiparallel nebeneinander.

  • random- coil

    • ungeordnete Bereiche

• Tertiärstruktur

  • hier werden sämtliche physikalische WW zwischen den Resten einkalkuliert

• Quartärstruktur

  • zusammenschluss von mehreren Monomeren

nur proteinogene AS können von mRNA- Codons translatiert werden.

• Histidin, Isoleucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin

1. Umbelliferon

• Cumarin- Derivat

  -> Doldenblütler (Liebstöckel)

• absorbiert UV- Strahlung

1. Coffein

• Alkaloid (Gruppe der Xanthine)

• ist ein Insektizid

1. Flavon (Luteolin)

• Lockstoff

• gelber Farbstoff

  -> Karotte, Färber- Ginster, Kamille

• wasserlösliches Vitamin aus dem B- Komplex

• reagiert unter anderm als prosthetische Gruppe einiger Carboxylasen

• überträgt CO2 in Form einer Carboxygruppe unter ATP- Verbrauch auf andere Moleküle (=C- Atom wird eingefügt)

• Biotin dient als Coenzym bei der Carboxylierung von Pyruvat in der Gluconeogenese durch Enzym “Pyruvat- Carboxylase”

Michaelis- Menten- Konstante:

• Km- Wert

  • Einheit mol/L

    -> Charakteristische Größe für Enzym- Substrat- Paar

  • je höher der Km- Wert, desto höher ist die Substratkonzentration bei halbmaximaler Geschwindigkeit

  • ist unabhängig von Menge des betrachteten Enzyms

    • daher auch unabhängig von der Enzymkonzentration

• = Substanzkonzentration, bei der die Umsatzgeschwindigkeit halbmaximal ist.

  • wird bei halbmaximaler Geschwindigkeit auf der x- Achse abgelesen

• gilt für Enzyme, die mit ihrem Substrat einen “reversiblen Komplex” eingehen

  • nach erfolgter Reaktion wird das Reaktionsprodukt aus dem Enzym entlassen

  • verschiedene Isoenzyme können unterschiedliche Km Werte haben

• ist ein:

  • Reservestoff

  • Glucan

  • Polysaccharid, Baumartig verzweigt

    • alpha-1,4- glykosidisch verknüpfte Glucosemoleküle

    • alle 25 Bindungen: eine alpha- 1,6- glykosidische Bindung

• Bestandteil von:

  • Stärke

    • = Polysaccharid

    • 20% Amylose

    • 80% Amylopektin

• Abbau:

  • durch beta- Amylase

    • Substrat wird von nicht- reduzierenden Enden her abgebaut

    • entstehen Grenzdextrine

• wird in Pflanzen gebildet aus UDP- Glucose und Fructose-6- phosphat

• = alpha- D- Glucose

• abgebildete Form ist osmotisch aktiv!

• = alternativer Stoffwechselweg (zum Citratzyklus)

  • in Peroxisomen, bei Pflanzen: Glyoxysomen genannt

  • befinden sich in Fettspeicherzellen von Samen

    -> liefern bei Keimung schnell viel Energie

• dient der Assimilation von Acetat (kommt vom Fettstoffwechsel)

• Bild: Isocitrat -> Succinat + Glyoxylat

• bei Pflanzen, Pilzen, Bakterien, Invertebraten (=Wirbellosen)

• Zellatmung:

  • Glykolyse -> Citratzyklus -> Atmungskette

• läuft im Cytosol ab

• Endprodukt: C6- Glucose in 2 C3- Pyruvat gespalten

• Nettogewinn: 2 ATP pro Glucose

• Ablauf:

  • Fructose-1,6- bisphosphat in Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) + Dihydroxyacetonphosphat

  • GAP oxidiert -> 1,3-Bisphosphoglycerat

    • freiwerdendes e- aud NADH+

  • 1,3-Bisphosphoglycerat überträgt Phosphatgruppe auf ADP -> 3-Phosphoglycerat

  • Phosphatgruppe wird auf OH- Gruppe in Pos. 2 verschoben -> 2- Phosphoglycerat

  • reagiert unter H2O- Abspaltung -> Phosphoenolpyruvat

    • überträgt Phosphatgruppe aufs zweite ADP

      ->Pyruvat

• = Hexosemonophosphatweg

• Nebenzweig der Glykolyse (Glucoseabbau)

  • aus Hexosen können Pentosen gebildet werden

    • und aus Pentosen (durch C2 und C3 Fragmente) Hexosen

• dient der Erzeugung von NADPH + H+

  • für Reduktionsvorgänge

  • Produktion von Ribose-5-phosphat

• Ablauf:

  • ATP- abhängige Phosphorylierung von:

    • alpha-D-Glucose -> Glucose-6-phosphat

  • Oxidation: Glucose-6-phosphat -> 6-Phosphogluconolacton

    • NAPD+ -> NADPH + H+

  • durch Addition von Wasser: Ringöffnung

    -> 6-Phosphogluconat

  • Oxidation + Decarboxylierung

    -> Ribulose-5-phosphat (C5-Zucker)

    • NADPH + H+

• durch energetische Kopplung wird die Reaktionsenergie für endergone (=energieverbrauchend) Reaktionen bereitgestellt

• bei exergonen Stoffwechselreaktion ist die Änderung der freien- Enthalpie (=Gibbs- Energie) negativ

  • DeltaG < 0

    -> diese endergone Reaktionen laufen nicht freiwillig ab!

• Glutaminbiosynthese ist eine endergone Reaktion!

  • dabei wird die Glutaminsynthetase NH4+ auf eine Carboxygruppe übertragen + energetisch an ATP- Verbrauch gekoppelt.

    • Glutamat + NH4+ -> Glutamin

  • ist wichtig für die Ammoniakentgiftung

  • trägt bei Pflanzen zur N- assimilation bei

Zellatmung:

• Glykolyse -> Citratzyklus -> Atmungskette

Funktion:

• Energiegewinnung

Wo?

• Oberfläche der inneren Mitochondrienmembran (durch Einstülpungen stark vergrößert) enthält die Proteinkomplexe der Atmungskette

• bei Prokaryonten in der Zellmembran

Verlauf:

• Komplexe 1, 3, 4 (=Redoxmoleküle) pumpen H+ aus dem Matrixraum in den Intermembranraum der Mitochondrien

  -> Komplex 1 (=NADH- Dehydrogenase) koppelt

  • Oxidation NADH

  • mit Reduktion: Coenzym Q

  -> Komplex 3 (=Cytochrom- C- Reduktase) katalysiert diese Reduktion und Oxidation.

  -> Komplex 4 (Cytochrom- C- Oxidase)

  • katalysiert diese Ox

  • und kat. die Reduktion O zu Wasser

• Protonengradient entsteht

  • Außenraum durch H+ immer positiver

  • H+- Transport aus Matrix in Innenmembranraum

  • es kommt zum negativen- Membranpotenzial im Mitochondriuminneren

  • dieser elektrochemische Gradient wird genutzt von ATP- Synthase

  
  

• = Multienzymkomplex

• verbindet Glykolyse mit dem Citratzyklus

• Funktion:

  • wandelt Pyruvat um zu Acetyl- CoA

• Prozess:

  • oxidative Decarboxylierung

    -> Pyruvat erst Decarboxyliert, dann Oxidiert

  • es werden 5 Coenzyme benötigt

    1. Tiamidinphosphat

    2. Liponsäure (=Liponamid)

    3. Co- EnzymA

    4. FAD

    5. NAD+

  • exergonische Reaktion

  • = Endprodukte sind energieärmer als Edukte

  • keine Energiegewinnung (in Form von ATP)

• sind Reaktionen, die dem Citratzyklus Intermediate zuliefern.

Oxalacetat:

• = Intermediart des Citratzykluses

  • wird eingeschleust: Pyruvat aus Glykulyse mit CO2

Zellatmung:

• Glykolyse -> Citratzyklus -> Atmungskette

Verlauf:

• 1. Acetyl- CoA reagiert mit Oxalacetat, ähnlich einer Aldolkondensation

  -> Citrat entsteht

  • kann gesteuert werden:

    • wenn viel ATP vorhanden sinkt!

    • wenn viel ADP vorhanden steigt!

• 2. Citrat wird Dehydratisiert (=elimination von Wasser) zum Cis- Aconitat (=Aconitsäure)

  • wird wieder Hydratisiert (+Wasser)

    -> Isocitrat entsteht

    -> zum tertiären Alk.

    -> zum sekundären Alk.

• 3. oxidative Decarboxylierung

  • NAD+ -> NADH + H+

  • sekundärer Alkohol wird zum Keton oxidiert

  • Keton wird decarboxyliert (= minus CO2)

    -> alpha- Keto- Glutarat entsteht

• 4. wieder oxydative Decarboxylierung zum Succinyl- CoA

  • dabei werden Co- Enzyme (=Cosubstrate) benötigt

    • ThPP = Thiamindiphosphat

    • NAD+ -> NADH + H+

    • CoA

    • FAD = Flavinadeninnucleotid

• 5. Spaltung/ Hydrolyse des Thioesters

  • dabei wird so viel Energie frei, dass GDP kondensiert werden kann, zu GTP + CoA (= CoSH)

    -> dabei entsteht Succinat

• 6. Succinat wird dann dehydriert (= H wird eliminiert)

  -> Fumarat (= Fumarsäure) entsteht

  • Succinat- Dehydrogenase (=Enzym) lokalisiert + katalysiert dieses Prozess

  • gleichzeitig wird FAD -> FAD H2 hydriert

• 7. nächstes Enzym: Fumarat- Hydratase

  • addition von Wasser

    -> Malat entsteht

    • ist hat ein sekundäres Alk.

• 8. Malat wird oxidiert/ dehydriert

  -> Oxalacetat entsteht

  • also sek. ALk. wird zu einem Keton

  • und NAD+ -> NADH + H+

Resume:

• 4 Reduktionsäquivalente entstehen (= H in gebundener Form)

  • sollen ATP herstellen

  • 2 CO2 entstehen als Ausscheidungsprodukt

    • Abatmen

  • 1 GTP (=Energieträger) entsteht

    • GTP ist energetisch gesehen = ATP

1.

• Ausgangsprodukt: von Citratsynthase kat. Kondensation von Acetyl-CoA + Oxalacetat -> Citrat

  • Wasser- verbrauch und ChA wird frei

2.

• Citrat bindet an Acetonitrase

  -> cis- Aconitat dehydratisiert

  -> weiter umgewandelt zu: L- threo- Isocitrat (stereoselektiv)

  • wichtig, da so aus schwer oxidierbarentertiären Alkohol (Citrat) leicht zu oxidierbaren sekundär- Alkohol (Isocitrat) wird.

3.

• Isocitratdehydrogenase kat. Umwandlung:

  • Isocitrat -> alpha- Ketoglutarat

    • über Zwischenstufe Oxalosuccinat

  • Reduktionsäquivalent: NADH + H+ und CO2 werden frei

4.

• oxidative Decarboxylierung:

  • an alpha- Ketoglutarat- Dehydrogenase (Enzym) aus alpha- Ketoglutarat Succinyl- CoA

    -> Produkt: Acetyl- CoA

  • die freiwerdenden e-: NAD+ -> NADH + H+

5.

6.

• Oxidation von Succinat -> Fumarat

  • kat. durch Succinat- Dehydrogenase

    • nutzt FAD als prothetische Gruppe

  • als Gegenzug wird reduziert: FAD+ -> FADH + H+

7.

8.

• sind photoautotrph

  • = benötigte org.- Moleküle können durch Photosynthese (mit Lichtenergie) aus anorg.- Stoffen aufbauen.

• Primärreaktion der Photosynthese (=Lichtreaktion) findet an innerer, stark- gefalteten Thylakoidmemran der Chloroplasten statt.

• Chlorophyll sollen die Effizienz der Lichtreaktion erhöhen

  • absorbiert bei 420nm (blau) und 660nm (rot)

  -> die akzessorischen Pigmente absorbeiren Lichtenergie im dazwischenliegenden grünen Bereich, überträgt die Energie auf das Chlorophyll,

  • es kann so ein größerer Lichtbereich ausgenutzt werden

Photosynthese:

• Lichtreaktion: e- werden unter Energieaufwand dem Wasser durch Wasserspaltungskomplex entnommen

• diese e- werden auf Photosynthese 2 übertragen

• über Cytochromb6f- Komplex zum Photosynthese 1 weitergeleitet

• weiter an Ferredoxin

  • Ferredoxin bildet: NADP+ -> NADPH + H+

  • dank NADP/NADPH- Oxidoreduktase

• = Dunkelreaktion (weil Lichtunabhängig)

• anaboler Stoffwechselweg

  • CO2 wird reduziret zu Glucose + Wasser

    • daher zu org. Verbindungen

  • im Stroma der Chloroplasten

3 Schritte des Calvin- Zykluses:

• CO2- Fixierung

  • CO2 wird an Ribose- 1,5- bisphosphat gebunden

    -> instabiles Zwischenprodukt entsteht

    -> zerfällt daher in 2 Moleküle: 3- Phosphoglycerat

  • katalysiert mit: Rubisco

• Reduktion

  • 3- Phosphoglycerat wird durch Kinase unter ATP- Verbrauch phosphoryliert und damit aktiviert

    -> 1,3- Bisphosphoglycerat

    -> (3)

  • dannach reduziert, Reduktionsmittel: NADPH + H+

    -> Glycerinaldehyd- 3- phosphat (GAP)

    • Reduktionsmittel: NADPH + H+ -> NADP+

      -> (2)

    • gehört zum Anabolismus!

• Regeneration

  • reduktiver Pentosephosphatweg

  • 3 Moleküle: GAP + 2 Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) wird umgebaut

    -> (4)

    • über verschiedene Zwischenprodukte

      • auch Fructose-1,6-bisphosphat, Hexose

        -> (1)

    -> 3 Moleküle Ribulose- 5- phosphat

  • wird unter ATP- Verbrauch phosphoryliert

    -> Ribulose- 1,5- bisphosphat

• = oxidativer photosynthetischer Kohlenstoffzyklus

  • begründung: RuBisCo arbeitet nur bei Licht

• findet statt bei der Kohlenstofffixierung im Calvin- Zyklus statt

  • bei: Pflanzen, Algen, Cyanobakterien

  
  

• wenn: RuBisCo O2 statt CO2 als Substrat verwendet.

  • es entsteht dann statt 3-Phosphoglycerat…

    -> 2- Phosphoglycolat

    • dies kann im Calvin- Zyklus nicht weiter verarbeitet werden!

    • Org. wird C entzogen

• Lösung:

  • Rückgewinnungsprozess, beteiligt sind:

    • 9 Enzyme in unterschiedlichen Org.

      • Chloroplasten

      • Peroxisomen

      • Mitochondrien

-> bei alkoholischer und Milchsäure- Gärung:

• NAD+ geht wieder in die Glykolyse ein und dient wieder zur Gewinnung von 2 ATP

alkoholische Gärung:

• = mit anaeroben Bedingungen wird Glucose abgebaut.

• im Cytoplasma von Hefen

• Ablauf:

  • verläuft bis zum Pyruvat unter aeroben Bedingungen, dannach fehlt O2 für Oxidation von NADH + H+

  • Pyruvat wird durch Pyruvat- Decarboxylierung

    -> zu Acetylaldehyd decarboxyliert

  • dieses dient als H+- Akzeptor von NADH + H+

    • reduziert zum Ethanol

Milchsäure Gärung:

• ebenfalls anarober Abbauweg für Glucose (siehe Bild)

  • dient der ATP- Gewinnung (=Energiegewinnung)

• Energieausbeute < aeroben Bedingungen (da ox nicht vollständig ablaufen)

• bei:

  • Bakterien (mikrobielle Herstellung von Sauermilch)

  • Algen

  • Erythrozyten

• Ablauf:

  • es entsteht NADH + H+

    • unter aeroben Bedingungen: in Mitochondrien zu ATP

    • unter Stoffwechselmangel aber nicht möglich

  • Pyruvat (entsteht bei Glykolyse) wird zu Laktat reduziert (mit NADH+H+)

  • NAD+ geht wieder in Glykolyse ein, kann zur Gewinnung von 2 ATP dienen

• Beginn: Acetyl- CoA (C2- Körper) zu Malonyl- CoA aufgebaut.

  • dann Biotin- kat.- Reaktion unter ATP- Verbrauch

    -> Geschwindigkeitsbestimmende Reaktion

    = SChrittmacherreaktion

  • Acetyl- CoA- Carboxylase nicht spontan, da:

    • allosterischer Kontrolle

    • hormoneller Kontrolle

1. Malonyl- CoA- Transferase bindet Malonyl- Rest an Acyl- Carrier- Protein (kovalent)

   • Acetylrest kondensiert

   • CO2 wird abgespalten an Malonyl- Rest

2. Reduktionsäquivalent: NADPH + H+, durch beta- Ketoacyl- ACP- Reduktase wird die endständige Ketogruppe reduziert

   -> Produkt: Hydroxybutyryl- ACP

3. Hydroxyacyl- Dehydratase katalysiert Dehydrierung stereoselektiv

   -> Produkt: Crotonyl- ACP (trans- Form)

   = Enzym dass in beide Richtungen arbeitet

   • bei der beta- Oxidation kat. die umgekehrte Reaktion

4. entstandene DP wird durch Enoyl- ACP- Reduktase reduziert zu:

   -> Produkt: Butyryl- ACP

   • dran beteiligt: NADPH + H+

• Schluss:

  • Acyl- Rest wird auf peripheres Cystein zurück übertragen

    • neuer Zyklus (mit Beladung des ACP) kann beginnen

    • oder: nach 7 Zyklen kann das fertig gestellte Produkt entlassen werden

• dient der Energiegewinnung bei chemolithoautotrophen Bakterien

  • = Schwefel, Eisen und Nitrifizierende Bakterien

• Energie wird aus Redoxprozessen gewonnen

  • Ox: Fe2+ -> Fe3+

  • Ox: Ammoniak -> Nitrit -> Nitrat

  • Red: Schwefelwasserstoff -> Thiosulfat (od. andere reduz. S- Verbindungen)

  • Oder Ox: -> S oder Sulfat

  • Oder: Schwefel -> Sulfat

• ist enthalten in:

  • UTP

  • tRNA

  • NAD+

  • Coenzym A