Verhaltensbiologie

Identischer Genotyp und trotzdem unterschiedlicher Phänotyp

sexuelle Fortpflanzung, bei der sich die gegengeschlechtlichen Gameten in ihrer Größe voneinander unterscheiden. Der größere, unbeweglichere Gamet wird dabei als weiblich definiert.

Weil die Brutpflege teilbar ist

• Asymmetrische pay-offs

  – Kosten/Nutzen von Betrug

• Asymmetrische Strategie-Sets

  – Bestrafung

  – Reputation

• Markteffekte – Partnerwahl

  – Angebot und Nachfrage

• Direkte Vorteile: Brautgeschenke, Hilfe bei der Brutpflege

• Indirekte Vorteile: sexy sons (= väterliche Attraktivität) und gute Gene (= günstige genetische Eigenschaften)

1. Obligate biparentale Brutpflege

2. Infantizidvermeidung

3. Partnerbewachung

4. Synchronität

Alle Lebewesen sind mit Strategien (genetisch festgelegte Verhaltenskomplexe) ausgestattet. Der Erfolg einer Strategien ist von Kosten/Nutzen Bilanzen geprägt. Strategien werden von der Selektion im Laufe der Evolution optimiert. Im Grund ist es alsomAnalog zu Allelen.

Balzplatz

Kurz: Erklärungen für Evolution der Präferenz für ein bestimmtes Merkmal

Fishers Prozeß = Ausladende Merkmale der Männchen, wie z.B. lange Schwanzfedern, können dann zustande kommen, wenn einige Weibchen dieses Merkmalen bevorzugen (Partnerwahl).

Die bevorzugten Männchen werden folglich einen höheren Fortpflanzungserfolg haben.

Männchen, die diese Bevorzugung zeigen, werden das übertriebene Merkmal an ihre Söhne vererben, und diese werden wiederum bei der Partnerwahl bevorzugt werden.

Fishers Prozeß führt schließlich zur Verstärkung des Merkmals.

Der Prozeß kommt erst zum Stillstand, wenn die Kosten des Merkmals höher werden als sein Vorteil bei der Fortpflanzung, und ein Gleichgewicht stellt sich ein. 

1. Schutz vor Feinden (durch Gruppe)

2. Zugang zu hochqualitativen Territorien

3. Sammlung von Bruterfahrung

4. Inklusive Fitness beim Helfen von Verwandten

• Verzögerte Reproduktion

• Geringeres Wachstum

• Physiologische Kosten für die Helfer

Spermien werden direkt in den Körper des Weibchens abgegeben, dazu muss Männchen mit Kopulationsorgan durch äußere Körperwand des Weibchens dringen

Ein theoretisches Problem des Fisher-Prozesses ist die Frage, wie die Bevorzugung des Merkmals überhaupt zustande kam.

Mit Hilfe genetischer Computermodelle wurden die Aussagen Fishers formalisiert und überprüft. Es zeigte sich, daß der Fishers Prozeß zwar stark abhängig von den Annahmen ist, die den Modellen zugrundegelegt wurden, aber dennoch die Entstehung und den Erhalt von übertriebenen Merkmalen beschreiben kann – auch dann, wenn keine Gene betroffen sind, die die Lebensfähigkeit direkt beeinflussen. 

Beschreibt die Kosten und Nutzen eines Verhaltens. Die Selektion sollte nur solche Verhaltensweisen begünstigen, deren Kosten-Nutzen-Bilanz positiv ist.

Die ultimate Währung in der Verhaltensbiologie ist daher die Anpassungsfähigkeit eines Individuums an seine Umwelt und die Fähigkeit, seine Gene weiterzugeben.

Die Art ist keine sinnvolle Einheit der Selektion! 

Im GEGENTEIL: viele Merkmale evolvieren, weil sie für das Individuum Vorteile bringen, obwohl sie anderen Mitgliedern der Art Nachteile bringen – z.B. Infantizid 

RATE = wie viel hat das Tier am Ende des Tages übrig 

EFFIZIENZ = wie viel hat man ausgegeben relativ zu den Einnahmen 

Beispiel: Stare maximieren Rate (Ertrag-Kosten/Zeit), da der Nettoertrag am Abend entscheidend ist (wie viel erhalten die Jungvögel) und Bienen maximieren Effizienz (Ertrag/Kosten), da es vermutlich entscheidend ist, wieviel sie ausgegeben haben (festgelegte Benzinfüllung um von A nach B zu fahren) 

Die Evolutionär stabile Strategie bei Schere-Stein-Papier wäre eine gemischte Stategie, also die Zufällige Auswahl einer der drei Optionen. Da es zu jeder Strategie einen Gegenstrategie gibt, ist die „sture“ Verfolgung nur einer Strategie nicht effizient.

Informationen über Stärke (Körpergröße, Signal-Badge of status) und Intention (Angriffsplan, Motivation)

Ortsansässige Kunden sind auf genau diese Putzer angewiesen. Kosten zu einem anderen Putzer zu gehen sind zu hoch.

Ortsfremde Kunden hingegen müssten in eine Bestrafung investieren (Kosten). Da sie aber nicht auf diesen Putzer angewiesen sind, können sie diese Kosten sparen und einfach einen anderen Putzer aufsuchen.

Die Varianz im Fortpflanzungserfolg bei polygamen Paarungssystemen ist für Männchen höher (theoretisch nahezu unendlich)

Monogamie reduziert das Potential für sexuellen Konflikt dafür ist Varianz im Fortpflanzungserfolg geringer.

Ein Männchen kann mehrere Weibchen befruchten. Fitness ist maximal, wenn genug Männchen da sind, um alle Weibchen zu befruchten.

Und

Verwandtschaft zwischen Schwestern ist höher, dadurch steigt inklusive Fitness.

Physikalische Zwang: Es besteht eine direkte Beziehung zwischen Signal und Informationsinhalt. Das Signal kann also nicht betrogen werden (Beispiel: Karotinoide und Gesundheit).  

Viele Ornamente basieren auf Karotinoiden (Provitamin A), weil die Rotfärbung den wahren Ernährungstand anzeigt. Die Rotfärbung entsteht durch angereicherte Karotinoide, die nur übers Futter aufgenommen werden können. Karotinoide, also die Rotfärbung ist vermindert, wenn das Tier krank ist. Das bedeutet, dass die Karotinoide bedeutsam für die Immunantwort des Tieres sind. Daher basiert die Weibchenwahl auf diesen Ornamenten.  

(1) Erzeugung von Signalen (Wie werden Signale erzeugt? Beispiel Vokalisation)   

(2) Rezeption von Signalen: Neurophysiologie und Sinnesphysiologie (Wie werden Signale verarbeitet)  

(3) Evolution von Sprache (Fachübergreifende Diskussion um Definition: Ist Sprache ein Alleinstellungsmerkmal des Menschen? Was können Tiere?) 

= Manche Tiere sind zu besonderen kommunikativen Leistungen fähig, einige erfüllen Bedingungen von Sprache, Beispiel: Schimpansen lernen Zeichensprache und können vielen Symbole eine Bedeutung zuordnen, Delphin ignoriert unmögliche Befehle, Alex (Papagei) kombiniert Teile bekannter Vokalisationen zu neuen Wörtern und setzt Worte direkt und zweckgebunden ein, Rico (Hund) konnte durch Ausschlussverfahren das neue Wort dem unbekannten Objekt zuordnen.  

Problematik durch Sichtweise: Vom Menschen oder vom Tier aus betrachtet, Interpretation abhängig von Definition von Sprache, viele Einzelleistungen von Tieren in menschlicher Obhut.  

Verstecken der Eier ist zum Vorteil der Weibchen, denn je länger das Weibchen die Eier versteckte, desto länger blieb das Männchen aus Unwissenheit am Nest. Beide Geschlechter profitieren vom Desertieren, aber einer muss bleiben.

Effekt: Weibchen, die Eier gut versteckten, hatten häufiger zweite Brut, da sie dessertieren konnten und nicht mit der Brutpflege beschäftigt waren.

1. Kommunikation ist ein großes Feld mit vielen Verknüpfungen zu anderen Disziplinen 

2. Verhaltensökologische Betrachtung fokussiert auf Funktion und Kosten/Nutzen von Signalen 

3. Grundlage ist Kommunikationsnetzwerk  

4. Konzept der Ehrlichkeit im Fluss 

Antwort: SELTEN, nur bei lebenslanger Monogamie erhöhen Anpassungen, die einem Geschlecht nützen, immer auch die Fitness beider Geschlechter 

Die Antwort auf diese Frage hängt vom Paarungssystem ab. Wenn sich Männchen und Weibchen zu lebenslanger Monogamie zusammenschließen, gibt es eine perfekte positive Korrelation zwischen ihrer Fitness und damit kein Potential für einen evolutionären Konflikt zwischen ihnen. Jede Abweichung von lebenslanger Monogamie reduziert aber die Korrelation der Gesamtfitness der beiden Geschlechter und vergrößert das Potential für sexuellen Konflikt (Rice 2000).  

Die sexuelle Selektion wird zur Erklärung der evolutiven Entstehung von sexualdimorphen Signalstrukturen (Sexualdimorphismus), wie Prachtkleidern, Geweihbildungen und anderen sekundären Geschlechtsmerkmalen herangezogen. Die Ausbildung einer solchen Signalstruktur beeinflusst den Fortpflanzungserfolg.  

= Anpassungen erhöhen die Fitness eines Geschlechts 

= Merkmale der Männchen, welche die Fitness der Weibchen reduzieren, sind dabei im Lauf der Evolution entstanden, obwohl sie Weibchen schädigen, nicht weil sie es tun 

Jedes Merkmal eines Weibchens, das zu einer Präferenz für ein bestimmtes Männchen auf Kosten eines anderen führt, löst einen sexuellen Konflikt mit dem abgelehnten Männchen aus. D.h. Partnerwahl durch die Weibchen verursacht sexuellen Konflikt, aber sexueller Konflikt kann auch zur Evolution von Partnerwahlmechanismen führen, durch die direkte, von den Männchen verursachten Kosten durch entsprechende Partnerwahl der Weibchen reduziert werden 

= Koevolution ist ein Evolutionsprozess, bei dem die Anpassung einer Art die Evolution einer Anpassung einer anderen Art bewirkt. Beide Arten stehen dabei in einer Wechselbeziehung zueinander.  

Unterschiede zwischen den Geschlechtern in der optimalen Fekundität und Wiederverpaarungsrate liefern daher die Grundlage für die evolutionäre antagonistische Koevolution zwischen den Geschlechtern. 

(1) Intralocus Konflikt 

Es werden zwei Formen des sexuellen Konflikts unterschieden. Ein Intralokus-Konflikt existiert immer dann, wenn die Variation der Allele ein Merkmal in beiden Geschlechtern beeinflusst und beide Geschlechter unterschiedliche Fitness-Optima für diese Allele besitzen. Dadurch, dass es an diesem Lokus eine genetische Korrelation zwischen den Geschlechtern gibt und Männchen und Weibchen antagonistische Interessen verfolgen, behindern sich die Geschlechter gezwungenermaßen gegenseitig in der optimalen Ausprägung des betroffenen Merk- mals.  

Beispiel: Bei Drosophila melanogaster wurde beispielsweise gezeigt, dass es eine starke positive genetische Korrelation zwischen männlicher und weiblicher Fitness im Larvenstadium (so lange ihre Interessen noch übereinstimmen) gibt, wohingegen die Korrelation für geschlechtsreife Individuen (wenn Männchen und Weibchen unterschiedliche Interessen haben) stark negativ ist. Es gibt also erhebliche antagonistische Variation in der Fitness der Adulten, wobei Gene, die für Weibchen vorteilhaft sind, für Männchen nachteilig sind und umgekehrt. Diese Konflikte innerhalb eines Lokus sind aber generell noch nicht gründlich untersucht.  

(2) Interlocus Konflikt 

Ein Interlokus-Konflikt liegt dagegen immer dann vor, wenn es einen Konflikt über den Ausgang von Interaktionen zwischen den Geschlechtern gibt. Obwohl der Konflikt zwischen den Geschlechtern ausgetragen wird, sind verschiedene Genloci die eigentlichen genetischen Einheiten, die antagonistisch koevoluieren und dem Phänomen den Namen geben. Dabei kann grundsätzlich zwischen einem Paarungs- und einem Befruchtungskonflikt unterschieden werden. Ein weiterer Konflikt kann sich über das Ausmaß des elterlichen Investments in die Jungen ergeben. Der Paarungskonflikt findet vor allem präkopulatorisch statt, wohingegen der Konflikt über die anstehende Fertilisation postkopulatorisch ausgetragen wird. 

Merkmal hat im Gegensatz zur run-away selection Nachteil für das Weibchen. Männchen verleiten Weibchen z.B. durch Ornamente zu Paarungsraten, die für sie nachteilig sind (sensory exploitation), Weibchen sind unter Selektion, müssen Resistenz gegen (und keine Präferenz für) diese Merkmale evolvieren, Männchen müssen immer bessere Stimulanzien entwickeln, um weibliche Resistenz zu überwinden 

Durch Kosten der Paarung ist zu erwarten, dass Selektion Mechanismen fördert, mit denen Weibchen die Kosten reduzieren können; es gibt also Selektion für weiblichen Widerstand, der sich in Form von Partnerpräferenzen äußern kann. In diesem Fall werden wiederum Männchen erfolgreich sein, die diesen Widerstand überwinden können. Es kommt also zu einem evolutionären Zyklus von Resistenz und Überwindung derselben, der als Chase-away-Selektion bezeichnet wird.  

Grund: Kosten-Nutzen-Balance unterschiedlich für Männchen & Weibchen 

Mögliche Kosten: Krankheitsübertragung, Verletzung der Weibchen, Physiologisch wirksame Bestandteile im Ejakulat, Abwehr von Männchen, Suchkosten, Etc. 

Präferenz = Wenn Männchen das Weibchen zur Paarung drängt, dann ist auch die Fitness der Söhne wahrscheinlich höher. Daher Hürde, um Männchen zu testen.  

Resistenz = Um Kosten zu senken. Weibchen haben oft hohe Kosten, wenn sie aufdringliche Männchen abwehren wollen. Beispiel: 17 weibliche Seeelefanten starben in 20 Jahren an den Folgen zudringlicher Männchen oder Dungfliegenweibchen (Sepsis cynipsea) versuchen Männchen abzuschütteln. Dabei tragen sie regelmäßig heftig beschädigte Flügel davon 

Beispiel (1): Einige Männchen von Drosophila melanogaster umgehen Resistenz indem sie mit frisch gehäuteten Weibchen kopulieren. Männchen bewachen weibliche Puppen. Kopulieren kurz bevor die Imago schlüpft. Dadurch hat Weibchen keine Kontrolle.  

Beispiel (2): Fledermäuse Männchen überwintern an wärmeren Stellen als Weibchen, Männchen erwachen dadurch früher aus Torpor und kopulieren mit Weibchen im Torpor, Weibchen können sich nicht wehren, Weibchen speichern die Spermien bis zur nächsten Brutsaison 

Beispiel (1): Wasserläufern Weibchen reagieren mit Saltos auf männliche Paarungsversuche. In natürlichen Populationen werden Weibchen mehrfach pro Minute von Männchen belästigt. Paarungskämpfe (Saltos) sind energetisch aufwändig und erhöhen Mortalitätsrisiko um das 5fache. Bei hoher Männchendichte akzeptieren Weibchen reitende Männchen für länger, weil sie damit (trotz Kosten des Tandems) Nettokosten senken. Weibchen im Tandem werden weniger belästigt. Effekt: Convenience polyandry. Anpassung der Männchen wiederrum: Klammerorgane. Jedes Bein und sogar die Antennen der Männchen sind so modifiziert, dass sie Weibchen festhalten können. Gegenanpassungen der Weibchen: Manipulation der abdominalen Dornen der Weibchen erhöhte oder reduzierte ihre Resistenzfähigkeit.  

Beispiel (2): Traumatische Insemination bei Bettwanzen. Spermien werden direkt in den Körper des Weibchens abgegeben. Männchen muss mit Kopulationsorgan durch die äußere Körperwand des Weibchens dringen. Spermalege des Weibchens reduziert Kosten der Insemination, der Wundheilung und der Krankheitsübertragung, weil Mesospermalege voller Immunzellen sind. Dadurch können aber auch Spermien abgetötet werden.  

Ejakulat enthalten nur 1% Spermien. Die accessorische Drüsen produzieren vielfältige Stoffe. Im Ejakulat findet man alles: Enzyme, Hormone, Peptide, Freie Aminosäuren, ZINK.  

Warum? Steigern Überlebensfähigkeit der Spermien im weiblichen Genitaltrakt. Wie? Es liefern Energie und funktioniert als Osmotischer Puffer. Warum? Chemische Kriegsführung... Weiblicher Genitaltrakt ist eigentlich extrem feindselige Umgebung (Saures Milieu und viele Phagozyten). Immunantwort ist nämlich nicht nur gegen Krankheitserreger sondern auch gegen Spermien gerichtete... Problem: Erhöhte Konzentrationen dieser Leukozyten führen zu Unfruchtbarkeit, da alle Spermien abgetötet werden. Weitere Funktionen? Milieu könnte auch Abwehr gegen manipulative Substanzen sein, die das Männchen mit dem Ejakulat überträgt. ABER Evidenzen bisher nur bei Insekten gefunden.  

Beispiel für manipulative Substanzen: Juvenilhormon erhöht weiblichen Reproduktionsrate. Ejakulate vieler Insekten z.B. Schmetterlinge enthalten daher große Mengen JH.  

Weitere manipulative Substanzen: ACP  

Reproduktiver Aufwand & evolutive Interessen können zu Konflikt über die jeweilige Investition des Geschlechtspartners, Konflikt über Vaterschaft (Wenn Weibchen Polyandrie bevorzugen) und Verteidigung der Vaterschaft (Verhindern weiterer Paarungen, Erhöhung der Eiablagerate) ausbrechen.  

1. Sexuelle Konflikte sind sehr verbreitet 

2. Antagonistische Koevolution ist vermutlich ein wichtiger evolutiver Prozess. Theorie erklärt viele sonst merkwürdige Anpassungen 

3. Antagonistische Koevolution ist schwer von sexueller Selektion zu trennen: Sind Weibchen resistent um Kosten zu vermeiden oder um Männchen zu testen? Noch ungeklärt...  

Die genetischen Interessen von Männchen und Weibchen sind in den seltensten Fällen kongruent. Anisogamie und ihre Folgen führen dazu, dass es aufgrund von geschlechtsspezifischen Anpassungen zur individuellen Maximierung des Fortpflanzungserfolgs zu einem evolutionären Konflikt zwischen den Geschlechtern kommt.  

Immer wenn Anpassungen eines Geschlechts die Fitness der Mitglieder des anderen Geschlechts beeinträchtigen, sollte dies zu Gegenanpassung im betroffenen Geschlecht führen. Wenn diese Gegenanpassungen erfolgreich sind, leitet dies ein evolutionäres Wettrennen zwischen den Geschlechtern ein (Parker 1979).  

Voraussetzung: Dieser Konflikt ist immer dann zu erwarten, wenn (1) die Geschlechter sich nicht in lebenslanger Monogamie fortpflanzen, (2) wenn sie sich genetisch unterscheiden und (3) wenn diese Unterschiede zu verschiedenen optimalen Ausgängen führen.  

Beispiel: Raubfliegen Männchen stürzen sich auf Weibchen, Weibchen wehren sich heftig – Oft erfolgreich, in einigen Arten stellt sich das Weibchen tot, das Männchen lässt dann ab 

Debatte über tatsächliche Unbetrügbarkeit.. Aktueller Stand der Wissenschaft:

Gibt es absolute Kontrolle? Vermutlich gibt es ehrliche Signale, aber abhängig vom Kontext. Beispiel: beim Betteln kommt es darauf an, ob Eltern oder Junge absolute Kontrolle über die Allokation von Futter haben 

Zuschauer beobachten eine Interaktion (ist der belauschte Partner kooperativ oder nicht): Bewerten die Akteure (Imagescore/Reputation, also Ruf) und verbreitet Reputation dann in Form von Klatsch weiter (Gossip).   

Beispiel: Putzerfische:  

Basieren Kunden ihre Entscheidung mit einem Putzer zu interagieren auf Beobachtung des Putzerverhaltens (eavesdropping)? JA – Fische, die eine negative Interaktion beobachten, verlassen die Putzstation häufig 

Verhalten sich Putzer kooperativer, wenn andere zusehen (audience effect)? JA - Bewertung durch Kunden macht Putzer kooperativer Image scoring stabilisiert Kooperation 

a) Paarung & Brutpflege (also Sexuelles Signal (Finden & Auswählen der Partner), Erkennung von Artgenossen z.B. Jungen, Interaktionen mit Partnern, Helfern oder Jungtieren 

b) Soziale Gruppe (Konflikte, Kooperation, Gruppendynamik, Gruppenentscheidungen)  

= Tiere produzieren Signale in verschiedenen Modalitäten (Beispiel: Springspinnen kommunizieren visuell und akustisch), die sich in wichtigen Merkmalen unterscheiden. Daher sind manche Signale für bestimmte Funktionen besser geeignet als andere.  

Die stammesgeschichtlich ältesten Signale im Tierreich sind chemische Stoffe, die mit Geruchs- oder Geschmacksrezeptoren wahrgenommen werden. Es gibt folgende Modalitäten: Olfaktorisch (Geruchssinn), akustisch (Hörsinn), optisch (Sehsinn), vibratorisch (Tastsinn) elektrisch 

1. Abiotischer Kontext (darauf muss das Signal angepasst sein, Bsp.: Umgebungslärm oder Optische Umgebung) 

2. Biotischer Kontext (gemeint ist die belebte Umwelt, also das Publikum).  

Herausforderungen: das Signal muss an die physiologischen Eigenschaften des Empfängers angepasst sein, es gibt eine Interferenz mit anderen Sendern (Bsp.: Chor der Frösche) und es gibt sogenannte Lauscher (eavesdropper) als ungewollte/gewollte Empfänger (diesen Effekt nennt man auch Publikum- oder Zuhörereffekt (audience effect)). Kommunikation muss immer als Netzwerk gedacht werden!  

Kosten der Kommunikation: Signale haben Kosten (Bsp.: Energie, Risiko), wenn Dritte (z.B. Feinde) aufmerksam gemacht werde, Kosten können dem Sender (Tungara-Frosch) oder dem Empfänger entstehen (Leuchtkäfer). Diese Kosten stellen Selektionsdrücke auf die Signale dar. Signale werden dahingehend optimiert, nur gewollte Empfänger zu erreichen bzw. Empfänger verbessern die Fähigkeit falsche Signale zu erkennen = Im Laufe der Evolution werden die Signale immer besser. Problem: das ganze Kommunikationsnetzwerk evolviert mit.  

Publikum: Auch Anwesenheit von „ungefährlichem“ Publikum beeinflusst Kommunikation. Verhaltensänderung ist Evidenz dafür, dass Signale strategisch und nicht unwillkürlich eingesetzt werden, denn Rivalen oder Konkurrenten ändern Verhalten. Beispiel: Schimpansen schreien bei Konflikten mit unterschiedliche Laute: wenn die Aggression mild ist, schreien sie weniger laut und schwächer, wenn die Aggression aber stark ist, dann schreien sie lauter und doller. Zusätzlich variiert die Intensität, ob ein Schimpanse mit höherem Rang in der Nähe ist oder nicht > alles nicht zufällig. Wollen etwas erreichen. Wenn sie in Konflikt geraten, können sie mit schreien Unterstützung anfordern.  

Lauschendes Publikum: Tiere gewinnen Informationen, wenn sie Interaktionen anderer belauschen oder beobachten (eavesdropping) z.B. beim Kopieren der Partnerwahl oder Einschätzen eines Gegners. Information beeinflusst Verhalten des Lauschers (Beispiel: Kohlmeisen entnehmen aus belauschten Interaktionen Information, sie benutzen diese Information und modifizieren ihr Verhalten) 

1. Funktion und Inhalt  

Informationsgehalt = Beispiel: Alarmrufe bei Vögeln. Schwarzkopfmeise kodieren komplexe Information über Größe und Gefährlichkeit eines Feindes oder Meerkatzen nutzen unterschiedliche Rufe für unterschiedliche Feinde Warnrufe werden von verschiedenen Arten verstanden.  

Individuelle Erkennung = Beispiel: Kaiserpinguine erkennen ihre Partner und Jungen individuell an ihren Rufen, Rufe sind hoch divers auf 2 Frequenzbändern gleichzeitig.  

1. Verhaltenskontext 

Zusammenfassung = Kommunikation braucht Sender & Empfänger, abiotischer und biotischer Kontext sind Selektionsdrücke die das Signaldesign bestimmen, Sozialer Kontext entsteht sowohl durch gewolltes als auch durch ungewolltes Publikum.

= Problem der Ehrlichkeit: Signal kann betrogen werden. Wenn der Inhalt nicht verlässlich ist, dann nützt das Signal nichts, sonst bricht Kommunikation zusammen.  

Annahmen und Vorhersagen: Produktion des Signals ist aufwändig, Intensität des Signals korreliert mit Wahrheit und Empfänger modifizieren ihr Verhalten im Sinne des Senders 

Daher gibt es zwei Mechanismen der Ehrlichkeit:   

> Handicap Prinzip (Zahavi 1975): Ornamente signalisieren Resistenz gegen Parasiten. Parasitenbefall wirkt sich direkt auf Ausprägung (Intensität) des Signals aus. Das Signal ist also Konditionsabhängig und unbetrügbar. Auch ImmunoHandicap Hypothese genannt...   

Kosten-Perspektive: Signal ist besonders teuer für Sender in schlechter Kondition  

Nutzen-Perspektive: Nutzen des Signals ist höher für bedürftige Sender. Fazit: Tier mit höherem Bedarf produziert Signal mit höherer Intensität (Küken schreit lauter als andere).  

Publikum- oder Zuhörereffekt. Beispiel: Verhalten sich Putzer kooperativer, wenn andere zusehen (audience effect)? JA, Bewertung durch Kunden macht Putzer kooperativer Image scoring stabilisiert Kooperation

Vorlesung: Verhalten, das dem Nehmer Nutzen und dem Geber Kosten verursacht.

Tiere, die gesammeltes Futter zu einem Ort zurückbringen

Durch zeitliche Verzögerung der Gegenleistung sehr betrugsanfällig (beruht auf dem Prinzip der Hoffnung. Einer muss in Vorleistung gehen, um Belohnt zu werden), ist Wahrscheinlicher in stabilen Gruppen

Bsp.: Kaninchenfischarten > Ein Partner schaut nach oben, der andere sucht Futter. Paare wechseln sich beim Sichern ab. Kosten & Nutzen: Partner im Paar verbringt zwar längere Zeiten mit Sichern als Einzelfische, hat aber auch mehr Zeit für die Nahrungssuche & gelangt in tiefere Spalten.

(Griechisch für bremsen, stoppen) ist eine Form der Gen-Interaktion. Sie liegt vor, wenn ein Gen die Unterdrückung der phänotypischen Ausprägung eines anderen Gens bewirken kann.

Art der Fortpflanzung, bei der die Fortpflanzungskörper mitotisch von einem Mutterorganismus abgegliedert werden. Also nur Zellteilung.

Typ der Fortpflanzung, der durch Meiose und Karyogamie als Mechanismen der Rekombination und Neukombination von Genen gekennzeichnet ist

Parthenogenese oder Jungfernzeugung, Form der eingeschlechtlichen (unisexuellen) Fortpflanzung, bei der die Nachkommen aus unbefruchteten Eiern entstehen.

Geschlechtszellen oder Keimzellen

Tiere, denen geholfen wurde, sind eher bereit anderen zu helfen, Mechanismus debattiert, Erste Evidenz bei Ratten (Rutte & Taborsky 2007)

Weibchen wählen Partner, deren Gene ihre eigenen am besten ergänzen (also unterschiedlich, konträr sind). Dieselben Männchen sind nicht für jedes Weibchen die besten. Effekt: Vermeiden von Paarungen mit anderen Arten, Vermeiden von Paarungen mit anderen Populationen, Inzuchtvermeidung und MHC.

Konflikt zwischen den Geschlechtern um das Erbringen von Brutpflegeleistungen aufgrund unterschiedlicher Interessenslage. Weibchen sind Investitionen in die Brutpflege, die das Überleben der Nachkommen erhöht, wichtiger als die Anzahl der Fortpflanzungspartner, während Männchen die Anzahl der Partnerinnen wichtiger ist als Brutpflegeleistung.

Übriggelassene Nahrung

klassisches Modell der optimalen Nahrungsnutzung nach Charnov (1976), das besagt, daß mit steigendem Aufwand an z.B. Zeit oder Energie zur Gewinnung einer Ressource der Ertrag nicht proportional steigt, sondern sich einem Plateau nähert oder sogar abnimmt. Folglich wird postuliert, daß ein Tier eine Futterstelle verlassen sollte, wenn die Nahrungsaufnahmerate (der Grenzertrag, „marginal capture rate“) auf die durchschnittliche Nahrungsaufnahmerate im Habitat abfällt. Mit anderen Worten: ein Tier sollte die zukünftig zu erwartende Fitness (Adaptationswert) bei Verbleib am momentanen Aufenthaltsort (A) mit der zukünftig zu erwartenden Fitness bei Verlassen des momentan genutzten Ortes (B) „vergleichen“. Ist A größer als B, dann ist zu erwarten, daß das Tier bleibt

Bei einer Reihe von Insekten gelangen Männchen nur zur Paarung, wenn sie ihren Weibchen für sie interessante Stoffe anbieten, die die Männchen entweder selbst produzieren müssen oder die sie in ihrer Umwelt erst sammeln müssen (gustatorische Balz). So bieten die meisten Zipfelkäfer ihren Weibchen in komplexen Drüsen (Excitatoren) Sekrete an, die sie auflecken.

Präferenz auf Grund günstiger genetischer Eigenschaften. Vorteil für Weibchen: Eigenschaften werden vererbt (an Söhne und Töchter). Ist getrieben durch Überlebensvorteile der Nachkommen.

eine Hypothese, nach der Lebewesen mit sexueller Fortpflanzung ihren Partner anhand variabler Merkmale wählen, deren unterschiedlich starke Ausprägung eine auf den Nachwuchs vererbare Resistenz gegen Parasiten widerspiegeln.

Als Haplodiploidie bezeichnet man eine Form des genetischen Geschlechts, bei der ein Geschlecht nur einen Chromosomensatz trägt (haploid) und das andere Geschlecht den doppelten Chromosomensatz (diploid). Üblicherweise ist das männliche Geschlecht haploid. Bei über 2000 Arten von Hautflüglern (Ameisen, Bienen, Wespen u.a.) schlüpfen aus unbefruchteten Eiern Männchen, welche daher haploid sind

Hermaphroditismus, Zwittrigkeit oder Zwittertum bezeichnet in der Biologie den Zustand von doppeltgeschlechtlichen Individuen, also Individuen einer Art mit männlicher und weiblicher Geschlechtsausprägung, die sowohl männliche als auch weibliche Keimzellen bzw. Geschlechtsorgane bilden.

Konkurrenz & Konflikte um diese Ressourcen = Nahrung, Paarungspartner, Brutplätze, Territorien.  

Erfolg (Fitness) einer Strategie hängt davon ab, welche Strategie die anderen Individuen wählen.  

= diejenige Strategie (Mischstrategie), die, wenn sie von allen Mitgliedern einer Population verfolgt wird, durch keine neu auftretende Strategie (unter dem Einfluß der natürlichen Selektion) ersetzt werden kann. Ändern sich die Umweltbedingungen (z.B. Zahl der Brutplätze, Häufigkeit von Geschlechtspartnern), können andere Strategien evolutionär stabil sein. Evolutionär stabil kann auch eine bestimmte Häufigkeitsverteilung von Individuen mit verschiedenen reinen Strategien sein. Da der Reproduktionserfolg (Fortpflanzungserfolg) eines Individuums nicht nur von seiner eigenen Strategie abhängt, sondern auch von der aller anderen Artgenossen der Population, reguliert die frequenzabhängige Selektion das Verhältnis der beteiligten Strategien so, daß die unterschiedlichen Strategien einen durchschnittlich gleichen Erfolg erreichen.  

Die ESS kann durch keine neue Strategie überboten werden 

Strategie, die, sofern sie von der Mehrheit einer Population verfolgt wird, durch keine andere Strategie übertroffen werden kann und daher zumeist durch natürliche Selektion etabliert wird. 

Beispiel: Falken-Tauben Spiel 

Zunächst nur 2 Strategien: Falke & Taube repräsentieren Extreme der natürlichen Strategien 

FALKEN: Kämpfen bis sie Gegner verletzen oder töten & Riskieren dabei eigene Verletzung (Kosten) 

TAUBEN: Drohen nur, kämpfen aber nie (keine Kosten) 

Was lernen wir aus diesen einfachen Modellen? 

1. Beste Strategie eines Individuums hängt davon ab, was die anderen machen 

2. ESS hängt von der Zahl der Strategien, die im Spiel sind, ab 

3. ESS hängt von den zugeteilten pay-offs (Vergütung) ab 

4. Annahmen etwas unrealistisch, da alle Beteiligten immer gleich & Wert der Ressource nicht einfließt 

Opponenten unterscheiden sich in Kampfkraft. Oft durch Körpergröße bestimmt oder auch durch Erfahrung (Gewinner gewinnen i.d.R. wieder).  

In einer Konfliktsituation schätzen die Gegner RHP ein. Sie bekommen Informationen durch die Stärke (Körpergröße, oft Teil von Drohgebärden und Signale, Badge of status)  

Außerdem spielt die Intention eine entscheidende Rolle (Angriffsplan & Motivation)  

Die Kampfmotivation wird bestimmt durch den Wert der Ressource. Sie bestimmt den Einsatz und die Bereitschaft zur Eskalation.  

Die Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum im Kampf eskaliert, hängt ab vom Verhältnis: Wert der Ressource / Wert der Zukunft (z.B. finde ich auch ein anderes Weibchen oder ist das meine einzige Chance)  

Zusammenfassung: Spieltheorie geeignet, um Interaktionen verschiedener Strategien zu simulieren und Vorhersagen zu machen und zu testen. Einschätzen des Gegners, eigene Kampfkraft, Wert der Ressource und Zukunft sind wichtige Variablen, die über Kampf und Kampfintensität entscheiden 

Gemischte Strategien als ESS, Alternative Taktiken/Strategien, Stabilisierung der Existenz gemischter Strategien, Frequenzabhängige Selektion 

Negative Frequenzabhängige Selektion = Wichtiger Mechanismus z.B. zur Regulierung von Häufigkeiten betrügerischer Strategien / Taktiken. Zu häufig = weniger erfolgreich.  

Experiment: Schnorrer (scrounger) erhalten Futter durch Produzenten (producer). Erfolg der Schnorrer hängt negativ von ihrer Häufigkeit ab (negative Frequenzabhängigkeit). Schnorrer können mehr Erfolg als Produzenten haben, aber nur wenn sie selten sind. Vögel stellen ein stabiles Verhältnis von Produzenten und Schnorrern Stabiles Häufigkeits-Gleichgewicht (SEF) ein 

Konsistente individuelle Verhaltensunterschiede wurden bei fast allen Tiergruppen gefunden (Ursache und Funktion noch weitgehend unklar)  

Zusammensetzungen von Persönlichkeiten in Gruppen können den Erfolg der Gruppe bestimmen (Ursachen weitgehend unklar)   

Zusammenfassung Konkurrenz um Ressourcen  

1. Kosten und Nutzen von Verhaltensstrategien hängen davon ab was andere tun  

2. Spieltheorie  

3. Gemischte ESS & Frequenzabhängige Selektion erhalten Vielfalt  

4. Tiere sind oft flexibel (plastisch) in ihrem Verhalten. Aber es gibt auch konsistente Unterschiede (Persönlichkeiten) – die Plastizität einschränken  

Sequentielle Hermaphroditen sind Organismen, die mit den Geschlechtsorganen eines Geschlechts geboren werden und die Fähigkeit haben, das Geschlecht später im Leben zu wechseln.

Simultane Hermaphroditen sind Organismen, die sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane haben. Das bekannteste Beispiel für einen simultanen Hermaphroditen ist wohl die Schnecke. Wenn sich Schnecken paaren, tauschen beide Parteien genetisches Material aus, wobei die Spermien in „Pfeilen“ aus Kalziumkarbonat enthalten sind.

Signal kann aufgrund physikalischer Zwänge nicht betrogen werden (Beispiel: Karotinoide und Gesundheit)

Reputation (guter Ruf) und soziales Image verstärkt den Nutzen einen guten Service zu bieten

Zuschauer beobachten eine Interaktion (ist der belauschte Partner kooperativ oder nicht): Bewerten die Akteure (Imagescore/Reputation, also Ruf) und verbreitet Reputation dann in Form von Klatscg weiter (Gossip).

Das führt zur Annahme: Alle Strategien die wir sehen, sind bereits „perfekt“ (also die optimierten Anpassungen). Das Ökonomieprinzip ist vergleichbar zu Allelen  

Beispiel: Optimale Gelegegröße bei Meisen. Bei Meisen sinkt das Gewicht der Jungvögel mit zunehmender Gelegegröße (wie viele Eier pro Aufzucht). Gleichzeitig bestimmt das Gewicht die Überlebenswahrscheinlichkeit. Daher gibt es einen Vorhersage zum Optimum der Größe. Die tatsächliche Gelegegröße ist jedoch kleiner als die optimale vorhergesagte Kurve... Warum? Trade-off zwischen aktueller und zukünftiger Fortpflanzung: Viele Jungen bedeutet ein hoher elterlicher Aufwand (Lange Flugstunden für die Nahrungsbeschaffung). Daher: Vergrößerung der Brut erhöht die Wintermortalität des Weibchens  

Information kann selbst gesammelt werden

es können Entscheidungen anderer beobachtet werden

Übertragung des männlichen Samens in den Genitaltrakt der Frau oder eines weiblichen Tieres bezeichnet, die nicht über den Weg der Kopulation erfolgt.

beschreibt die Überlagerung zweier oder mehrerer Wellen die sich gegenseitig durchdringen.

Sexuelle Selektion kann entweder intrasexuell (Signalstruktur „imponiert“ gleichgeschlechtlichen Artgenossen) oder intersexuell (Signalstruktur „imponiert“ dem Geschlechtspartner) wirksam werden

Die Kampfmotivation wird bestimmt durch den Wert der Ressource. Sie bestimmt den Einsatz und die Bereitschaft zur Eskalation.

zusammenfassende Bezeichnung für sämtliche Prozesse, die mit der bewußten Wahrnehmung (Bewußtsein) und dem Erkennen zusammenhängen (z.B. Denken, Gedächtnis, Lernen).

Wenn mit Hilfe eines Signals Information von einem Sender an einen Empfänger übertragen wird und der Empfänger als Reaktion darauf sein Verhalten oder seine Physiologie verändert, findet Kommunikation statt.

Mitglieder einer sozialen Gruppe helfen bei der Aufzucht von Jungen, die nicht ihre eigenen sind

versteckte Weibchenwahl beschreibt, daß Weibchen ihre Geschlechtspartner nicht nur vor, sondern auch noch während oder nach der Paarung oder Kopulation auswählen.

Wenn eine Ressource mit der Zeit weniger attraktiv wird. Bsp.: Bienen auf Nektarsuche. Arbeiterinnen bringen oft weniger, als sie tragen könnten, da die Ladung den Energieverbrauch des Rückfluges erhöht – d.h. Nettoertrag steigt nicht linear mit zunehmender Last.

Bei der Lek-Polygynie (Lek-Paarung) verteidigen Männchen kleine Paarungsreviere, die von den Weibchen aufgesucht werden.

die Menge macht‘s. Spermienzahl entscheidend. Mehr Lose bessere Erfolgschancen.

Paarbindung EPY (extra pair young), also kein Nachwuchs außerhalb des Paarbundes, Brutpflege essentiell

Paarbindung EPCs (extra-pair-copulations), also es gibt Nachwuchs außerhalb des Paarbundes, Brutpflege weniger essentiell

beschreibt die Akkumulation von leicht nachteiligen Allelen in Genomen über einen evolutiven Zeitraum.

Das biologisch tatsächlich wirkende Geschlechterverhältnis wird „operationelles Geschlechterverhältnis“ genannt. Ist z. B. das Weibchen nur wenige Tage im Jahr empfängnisbereit, wenn das Männchen permanent zeugungsbereit ist, ist die Anzahl der tatsächlich paarungswilligen Weibchen viel geringer als die der Männchen, auch wenn beide gleich häufig sind. Damit ist das operationelle Geschlechterverhältnis zugunsten der Männchen verschoben.

wörtlich „Vaterliebe“, gemeint wohl eher „Vaterlandsliebe“), die Brutortstreue, ist ein zoologischer Fachbegriff, der bei verschiedenen Tierklassen, insbesondere bei Vögeln, manchen Säugetieren wie Walen oder Robben sowie bei einigen Reptilien, wie den Meeresschildkröten angewandt wird. Es ist darunter das wiederholte Brüten am selben Ort, oder an zumindest räumlich sehr nahe gelegenen Orten zu verstehen

(Vielmännerei); ein Weibchen lebt mit mehreren Männchen gleichzeitig oder nacheinander zusammen. In diesem Fall führen die Männchen den größten Teil der Brutpflege durch.

beide Geschlechter paaren sich mehrfach und mit verschiedenen Partnern, so daß sich eine Mischung aus Polygynie und Polyandrie ergibt.

(Vielweiberei); ein Männchen verpaart sich mit mehreren Weibchen simultan oder sukzessiv. Die elterliche Fürsorge beschränkt sich dabei meist auf die Weibchen.

Ist die Qualität der Territorien unterschiedlich, dann kann es sich für ein Weibchen lohnen, statt ein Männchen in einem schlechten Territorium zu wählen (und monogam zu leben), ein Männchen zur Verpaarung auszusuchen, das in einem deutlich besseren Territorium lebt, aber bereits mit einem zweiten Weibchen verpaart ist.

Bei der Ressourcenverteidigungs-Polygynie kontrollieren Männchen den Zugang zu Ressourcen, die von Weibchen benötigt werden.

Primäre Geschlechtsmerkmale sind die Gonaden, die Geschlechtsausführgänge (gegebenenfalls mit akzessorischen Geschlechtsdrüsen) und auch die Begattungsorgane, sofern sie direkt an der Geschlechtsöffnung liegen (primäre Kopulationsorgane).

Fortpflanzungssystem, bei dem die Geschlechter sich nur zur Begattung treffen und keine sexuelle Bindung eingehen.

wissenschaftliche Hypothese der Evolutionsbiologie, wonach biologische Arten aufgrund beständigen Konkurrenzdrucks ständig neue adaptive Anstrengungen und Weiterentwicklungen hervorbringen müssen, um nicht unterzugehen.

Ressourcen-Verteidigungspotenzial. Oft durch Körpergröße bestimmt oder auch durch Erfahrung (Gewinner gewinnen i.d.R. wieder). In einer Konfliktsituation sollten sich die Gegner einschätzen können

grundlegendes, kulturübergreifendes sozialpsychologisches Prinzip, nach dem jeder Empfänger einer Gefälligkeit unter dem Druck steht, diese zu erwidern. Dabei muß die ursprüngliche Gefälligkeit, die es zu erwidern gilt, weder erbeten noch willkommen sein. In der Regel wird bei der Erwiderung der Wert der ursprünglichen Gefälligkeit eher über- als unterschritten. So konnten z.B. die Mitglieder der Hare-Krishna-Sekte dadurch die Motivation zum Spenden erhöhen, daß sie Passanten mit einem unerwarteten „Geschenk“ (z.B. einer Blume) überraschten.

Sekundäre Geschlechtsmerkmale finden sich an allen übrigen Strukturen und Verhaltensweisen, die i.w.S. mit der Fortpflanzung zu tun haben; z.B. im Zusammenhang mit Anlockung und Aufsuchen des Partners (Duftdrüsen, Gesang, Prachtgefieder, Rivalenkampf, Imponierverhalten, Brutpflege usw.)

Jedes Individuum versucht seine Angriffswahrscheinlichkeit zu verringern (z.B. durch Wechseln der Position von außen nach innen). Mortalität ist nicht überall in der Gruppe gleich > Innen ist man am sichersten

Die sexuelle Selektion wird zur Erklärung der evolutiven Entstehung von sexualdimorphen Signalstrukturen (Sexualdimorphismus), wie Prachtkleidern, Geweihbildungen und anderen sekundären Geschlechtsmerkmalen herangezogen. Die Ausbildung einer solchen Signalstruktur beeinflußt den Fortpflanzungserfolg.

Präferenz auf Grund väterlicher Attraktivität. Vorteil für Weibchen: Söhne erben Erfolg des Vaters. Ist getrieben durch den Paarungserfolg des Männchens

Meint das Verhalten des Senders. Können sehr Vielfältig sein (Unterschiedliche Modalitäten, also unterschiedliche Kanäle)

Kosten der Signalproduktion sind zu hoch, sodass sich betrügen nicht lohnt

Austausch von Signalen in Form von Lauten, Gerüchen, Bewegungen, Vibrationen, elektrischen Impulsen und visuellen Mustern.

Priorität von bestimmten Spermien. Bedingt durch die Nicht-zufällige Nutzung von Spermien eines Männchens. Zum Beispiel First in - first out oder Last in - first out, der Sperm incapacitation (Ejakulat eines Männchens zerstört Spermien des Konkurrenten), Spermienwahl oder Spermienverdrängung (bei Drosophila).

eine mit Spermien gefüllte Kapsel, deren Wand aus erhärtetem Sekret der männlichen akzessorischen Geschlechtsdrüsen besteht.

Konkurrenz zwischen den Spermien zwei oder mehrerer Männchen um die Befruchtung eines Geleges. Wichtig (!) Spermienkonkurrenz im engeren Sinn: zeitliche und räumliche Koexistenz von Spermien verschiedener Herkunft.

diejenige Strategie (Mischstrategie), die, wenn sie von allen Mitgliedern einer Population verfolgt wird, durch keine neu auftretende Strategie (unter dem Einfluß der natürlichen Selektion) ersetzt werden kann. Ändern sich die Umweltbedingungen (z.B. Zahl der Brutplätze, Häufigkeit von Geschlechtspartnern), können andere Strategien evolutionär stabil sein. Evolutionär stabil kann auch eine bestimmte Häufigkeitsverteilung von Individuen mit verschiedenen reinen Strategien sein. Da der Reproduktionserfolg (Fortpflanzungserfolg) eines Individuums nicht nur von seiner eigenen Strategie abhängt, sondern auch von der aller anderen Artgenossen der Population, reguliert die frequenzabhängige Selektion das Verhältnis der beteiligten Strategien so, daß die unterschiedlichen Strategien einen durchschnittlich gleichen Erfolg erreichen

Wichtiger Mechanismus z.B. zur Regulierung von Häufigkeiten betrügerischer Strategien / Taktiken. Zu häufig = weniger erfolgreich.

stützen sich auf die Annahme, daß durch die natürliche Selektion Phänotypen entstanden sind, die sich unter den gegebenen Bedingungen mit maximaler oder zumindest annähernd maximaler Effektivität verhalten. Dies bedeutet nicht, daß sich die Organismen "optimal" verhalten, sondern daß ihr Verhalten Ausdruck des besten Kompromisses zwischen Kosten und Nutzen darstellt (Kosten-Nutzen-Analyse).

Ein Optimalitätsmodell enthält 3 Hauptkomponenten:

1) die "Währung": z.B. Maximierung der durch die Nahrung (Ernährung) aufzunehmenden Menge an Energie,

2) die "Zwänge": z.B. Größe und Verdauungskapazität des Magens und

3) die "Entscheidungsvariable": z.B. Fressen oder Nichtbeachten eines großen oder kleinen Beuteorganismus. Die Grenzen der Optimalitätsmodelle sind dann erreicht, wenn der Nutzen einer Verhaltensentscheidung vom Verhalten der anderen Individuen in der Population abhängt, es also kein unabhängiges optimales Verhalten geben kann. In solchen Fällen bietet sich die Analyse evolutionär stabiler Strategien an.

Vergütung

aus der Mathematik in die Biologie übertragene Theorie, die Beziehungen zwischen Individuen oder ihren Verhaltensmerkmalen als Konflikt (Konfliktverhalten) bzw. Spiel betrachtet. Ihre Annahmen sind, daß jeder Entscheidungsträger ein auf seinen Vorteil bedachtes Ziel verfolgt und dabei sein Wissen und seine Erwartungen über das Verhalten anderer Entscheidungsträger berücksichtigt. Die Fitness (Adaptationswert) eines Organismus hängt nicht nur von seiner Strategie ab, sondern in entscheidendem Maße auch von der seiner Konkurrenten (Mitspieler; Konkurrenz). Den Gewinnen und Verlusten (Kosten-Nutzen-Analyse, Optimalitätsmodelle) werden numerische Werte zugeordnet, die es erlauben, das Spiel mathematisch zu simulieren. Die Spieltheorie ermöglicht es, frequenzabhängige Selektionsvorgänge (frequenzabhängige Selektion) zu analysieren, wobei ihr wichtigstes Instrument das Konzept der evolutionär stabilen Strategie (ESS) ist.

Bestandteil einer wissenschaftlichen Theorie

„Wie du mir, so ich Dir“, Voraussetzung = sequentielle Kooperationsbereitschaft erforderlich

Die Vorstellung, daß tit-for-tat-Mechanismen auch im Tierreich eine Rolle spielen, wurde vor allem durch Untersuchungen an Vogelarten belegt, bei denen eine herabgesetzte Reaktion auf Besitzer benachbarter Territorien (Revier, Territorialverhalten) im Vergleich zu fremden Artgenossen beobachtet wurde (dear-enemy-Phänomen).

Je mehr Individuen in der Gruppe desto geringer die Wahrscheinlichkeit für jedes Individuum attackiert zu werden

Es werden verschiedene Polygynie-Systeme unterschieden. Bei der Weibchenverteidigungs-Polygynie gelingt es Männchen, die Weibchen gegen Konkurrenten zu verteidigen, weil die Weibchen aus einem bestimmten Grund (Raubdruck, Nahrungsangebot, Nistplätze usw.) an einem Ort versammelt sind.

Wenn Weibchen aufgrund einer sensorischen Präferenz Männchen mit einem bestimmten Ornament bevorzugen, steigt deren Attraktivität

Polyandre Lebensweise, weil die Alternativen noch schlechter sind…

Spermien werden direkt in den Körper des Weibchens abgegeben. Männchen muss mit Kopulationsorgan durch die äußere Körperwand des Weibchens dringen

Ein Phagozyt ist eine sogenannte „Fresszelle“, die belebte oder unbelebte Gewebs- oder andere Teile aufnehmen und verdauen kann.

Übertragung des männlichen Samens in den Genitaltrakt der Frau oder eines weiblichen Tieres bezeichnet, die nicht über den Weg der Kopulation erfolgt.

Diesen Effekt nennt man auch RRV (“residual reproductive value”) = integrierter Faktor aus zukünftigen Überlebens- und Reproduktionschancen. Die optimale Gelegegröße aus Sicht der Elternvögel ist ein Kompromiss zwischen dem unmittelbaren Nutzen und den zukünftigen Kosten.  

Wie verändert sich die Vorhersage bei Semelparie? Antwort: RRV = 0, weil sie nur eh nur 1x Nachkommen zeugen können.  

Das Grenzertragstheorem beschäftigt sich mit dem grundlegenden Problem, dass eine Ressource mit zunehmender Dauer der Ausbeutung in ihrem Wert sinkt und sich für das betreffende Individuum die Frage nach der optimalen Verweildauer stellt. Diese hängt von der Verteilung und Dichte der konkreten Ressourceneinheiten (patches) ab. Wenn der Aufwand zum Auffinden und/oder Aufsuchen des nächsten patches groß ist, lohnt es sich, länger zu bleiben und die Ressource gründlicher auszubeuten, weil der zu erwartende Nutzen pro Zeiteinheit mit zunehmender Transitzeit geringer wird 

• Anzuwenden, wenn eine Ressource mit der Zeit weniger attraktiv wird (diminishing returns) und für cetral place forager (Tiere, die gesammeltes Futter zu einem Ort zurückbringen). 

• Voraussetzung: Tiere können verfügbare Information nutzen, um den Ertrag einer Nahrungsquelle vorherzusagen und sich entsprechend optimal lange dort aufzuhalten  

• Einschränkende Faktoren (constraints): Distanz und Ladung 

• Beispiel: Bienen - Wieviel Nektar sollen sie zurückbringen? Und Optimale Traglast brutpflegender Stare 

RATE = wie viel hat das Tier am Ende des Tages übrig 

EFFIZIENZ = wie viel hat man ausgegeben relativ zu den Einnahmen 

Beispiel: Stare maximieren Rate (Ertrag-Kosten/Zeit), da der Nettoertrag am Abend entscheidend ist (wie viel erhalten die Jungvögel) und Bienen maximieren Effizienz (Ertrag/Kosten), da es vermutlich entscheidend ist, wieviel sie ausgegeben haben (festgelegte Benzinfüllung um von A nach B zu fahren) 

Übergang: Leben ist voller Entscheidungen: Stehe ich auf oder schlafe ich länger, suche ich etwas zu essen oder warte ich noch, wie lange suche ich – und und und… Richtige Entscheidung hängt von eigenen Bedürfnissen und Risiken ab – ABER auch von dem, was andere tun… Daher müssen Lebewesen Informationen sammeln.

Alles was Lebewesen wahrnehmen können, reduziert ihre Unsicherheit bzgl. der Umwelt. Die in CUES (Hinweise: physikalisch oder sozial) enthalten Informationen (Bsp.: Kot eines Prädators) müssen verarbeitet werden (Kognition). Das führt zu einem Abwägen von Nahrung vs. Sicherheit. Dabei unterscheidet man zwischen indirekter und direkter Sicherheit.

Beobachtung in Sicherheit: Satte Fische fressen in niedriger Wasserfloh Dichte & Hungrige Fische fressen in hoher Wasserfloh Dichte. Hypothese: Feinddruck (Eisvogelattrappe) bewirkt, dass auch hungrige Fische in niedriger Wasserflohdichte fressen. Experiment: Hungrige Stichlinge hatten Wahl zwischen hoher (40) und niedriger (2) Dichte von Wasserflöhen  

Fazit: Prädationsrisiko beeinflusst Jagdstrategie von Stichlingen = bei direktem Hinweis auf Feind. Grund: Wahrscheinlich mehr Zeit zum Aufpassen  

Experiment: Helle Nächte sind gefährlicher als dunkle, da viele Feinde besser sehen, Versteckmöglichkeiten erhöhen Sicherheit > Gerbile sollten ihr Fressverhalten an Gefahr anpassen. Beobachtung: Bei Neumond lassen die Rennmäuse weniger Körner übrig als in hellen Nächten. Besonders dann wenn kein Versteck in der Nähe ist

JA (Beispiel: Bienen und Mantiden) Ausgangssituation: Gefahr (Bienen-fressende Mantiden) senkt Wert der Futterquelle für die Bienen. Bienen tanzen weniger enthusiastisch, wenn Mantiden anwesend sind. Kommunizieren geringeren Wert der Nahrungsquelle. Bienen integrieren Ertrag und Risiko in Bewertung von Nahrungsquellen

Fazit: Feindrisiko beeinflusst Verhaltensentscheidung und Optimierung der Nahrungsaufnahme. Verhaltensänderung basiert auf Information über die Umwelt, die die Tiere selbst sammeln  

1. Direkt (Beispiel Stichlinge)  

2. Indirekt (Beispiel Wüstenrennmäuse)  

3. Informationen fließen in Bewertung & Kommunikation ein (Beispiel Bienen)  

Wahrnehmen und Verwerten von Information beruht auf Kognition und fördert kognitive Fähigkeiten. Sensorischer Apparate der Lebewesen nehmen Information auf verschiedene Weise auf (Visuell, olfaktorisch, akustisch, taktil). Gehirn verarbeitet Information und steuert Reaktion. Es gibt sogar eine Evolution kognitiver Fähigkeiten.  

Frage: Können auch Informationen Anderer mit in Entscheidungen einbezogen werden? (soziale Kognition). Dafür wäre Soziales Lernen notwendig und „theory of mind“ (Möglichkeit sich in andere hineinzuversetzen). Antwort: JA (Beispiel Buschhäher) Buschhäher können sich in andere hineinversetzen (wissen, ob sie von anderen wahrscheunlich beobachtet werden) und passen ihr Verhalten daran an.   

Natürliche Selektion (eigenes Überleben) = wirkt auf beide Geschlechter gleichermaßen und Sexuelle Selektion (Fortpflanzung) = wirkt unter den Geschlechtern. 

Beispiel: Sexualdimorphismen nicht durch natürliche Selektion erklärbar, weil selektierte Merkmale massives Handicap bedeuten können.  

Antwort: Männchen, die Infantizid begehen, haben höhere Fitness als Männchen, die es nicht tun. Männchen = Gewinner und Weibchen = Verlierer (Weibchen, die Infantizid erfahren, haben hohe Fitnesseinbußen = Kosten). Warum? sexuell selektierte Fortpflanzungsstrategie von Männchen. Erhöhen durch Infantizid den relativen Fortpflanzungserfolg, da Weibchen schneller wieder fortpflanzungsbereit wird.  

1. Paarung & Eiablage überlappen 

2. Extreme Brutpflege der Weibchen & Semelparie 

3. Multiple Paarungen der Weibchen 

4. Vaterschaft unabhängig von Reihenfolge 

5. Niedrige Paarungsrate der Männchen (i.d.R. nur eine Paarung)  

6. Männchen & Weibchen sind gleich groß & gleich dominant 

Interessen der Geschlechter können verschieden sein und Verhaltensweisen können sich durchsetzen, obwohl sie für ein Geschlecht nachteilig sind = sexueller Konflikt 

Ultimate Ebene: WARUM Infantizid (Kosten & Nutzen, evolutive Analyse, Wie entstehen Verhaltensvarianten? Was kostet Verhalten?)  

Proximate Ebene: WIE Infantizid (Wie finden Männchen den Kokon? Welche Hormone oder Neurone triggern das Hinauswerfen? Was ist der Stimulus? Wird Infantizid gelernt oder geschieht es instinktiv? Wie wird Verhalten gesteuert?)  

1. Art (Artselektion) > Falsch, weil Artselektion ist Spezialfall von Gruppenselektion. Gruppenselektion ist eher selten. In der Regel überwiegt das Interesse des Individuums.   

2. Gruppe, Population (Gruppenselektion)  

3. Individuum (Individualselektion) Vorteile für Überleben und Reproduktion > am häufigsten (Ein Individuum kann sich besser durchsetzen. Verantwortlich ist sein eigener Genotyp „Selektion auf Individuen mit bestimmten Geno- bzw. Phänotypen“ )  

4. Verwandte (durch Verwandtenselektion wird die Gesamtfitness (Summe aus direkter und indirekter Fitness) des Individuums gesteigert - Verhalten erklärbar über Individualselektion!)  

5. Allel (Genselektion, meiotic drive) Selektion im Genom auf einem Allel   

Man hört immer wieder mal: „Das Merkmal (z.B. Verhalten wie der Kommentkampf) evolviert zum Wohl der Art“, aber geht das überhaupt? NEIN, das ist eine fehlerhafte Ansicht. Die Art ist keine sinnvolle Einheit der Selektion! 

Im GEGENTEIL: viele Merkmale (und die Gene, die sie hervorbringen) evolvieren, weil sie für das Individuum (oder Gen) Vorteile bringen, obwohl sie anderen Mitgliedern der Art Nachteile bringen – z.B. Infantizid 

JA, es gibt alle Ebenen der Selektion (Gen-, Phänotyp-, Familien-, & Gruppenselektion) Selektion wirkt nämlich auf verschiedenen Ebenen gleichzeitig: multi-level- selection. 

Voraussetzung: Die verfügbare Energie ist limitiert und muss auf- und eingeteilt werden. Investiert man mehr in ein Merkmal, fehlt die Energie an anderer Stelle. Dadurch kommt es zu einer negativen Korrelation. Beispiel: Blatthornkäfer können entweder großes Kopulationsorgan oder großes Horn machen.  

= Ein trade-off existiert immer dann, wenn ein Vorteil, der durch die Veränderung eines Merkmals entsteht, automatisch mit einem Nachteil durch die Änderung eines anderen Merkmals verbunden ist.  

Alle Tiere mit sexueller Fortpflanzung beginnen ihr Leben als Zygote und sterben irgendwann danach. Dazwischen liegt die faszinierende Diversität von Life-history-Strategien, mit denen Individuen versuchen, ihren Überlebens- und Fortpflanzungserfolg zu maximieren. Da es im Tierreich eine unüberschaubare Anzahl von Kombinationen von Life-history-Merkmalen gibt, scheint es keine oder nicht nur eine optimale Life-history-Strategie zu geben.  

Warum es die eine optimale Strategie nicht geben kann, wird deutlich, wenn man sich die theoretisch optimale Strategie ausmalt. Ein solcher idealer Organismus, der Darwinsche Dämon, sollte sofort nach der eigenen Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu produzieren und somit den maximalen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg erzielen (Leimar 2001).  

1. Es kann nicht mehr als eigene Masse in Nachkommen investiert werden 

2. Jedes Lebewesen ist sterblich  

3. Begrenzte Ressourcen müssen auch für Wachstum und Lebenserhalt eingesetzt werden 

= die für das Überleben und die Fortpflanzung notwendigen Ressourcen sind begrenzt, so dass sich jeder Organismus mit dem Problem konfrontiert sieht, die verfügbaren Ressourcen optimal zwischen Wachstum, Fortpflanzung und Erhalt der basalen Grundfunktionen aufzuteilen. Es existiert also ein fundamentales Allokationsproblem, für das jedes Individuum eine evolutionäre Lösung finden muss 

1. Wachstum: schnell oder langsam  

2. Geschlechtsreife: früh oder spät   

3. Reproduktion: einmal oder mehrfach   

4. Nachkommen: viele oder wenig  

Life-history-Merkmale sind untereinander durch trade-offs verbunden. Trade-offs haben eine genetische und eine physiologische Komponente. Die erste Komponente beschreibt die genetische Korrelation zwischen zwei Merkmalen, die positiv oder negativ - in Bezug auf die gemeinsame Änderung - sein können. Die physiologische Komponente beschreibt dagegen die tatsächlichen Kosten. Diese können je nach Umweltbedingungen, Entwicklungsgeschichte und individueller genetischer Ausstattung zwischen Individuen variieren.  

• Direkte Reziprozität = Durch zeitliche Verzögerung der Gegenleistung sehr betrugsanfällig (beruht auf dem Prinzip der Hoffnung. Einer muss in Vorleistung gehen, um Belohnt zu werden), ist Wahrscheinlicher in stabilen Gruppen

Bsp.: Kaninchenfischarten > Ein Partner schaut nach oben, der andere sucht Futter. Paare wechseln sich beim Sichern ab. Kosten & Nutzen: Partner im Paar verbringt zwar längere Zeiten mit Sichern als Einzelfische, hat aber auch mehr Zeit für die Nahrungssuche & gelangt in tiefere Spalten.

• Generalisierte Reziprozität = Tiere, denen geholfen wurde, sind eher bereit anderen zu helfen, Mechanismus debattiert, Erste Evidenz bei Ratten (Rutte & Taborsky 2007)

• Indirekte Reziprozität = Reputation (guter Ruf) und soziales Image verstärkt den Nutzen einen guten Service zu bieten

• Mutualismus = Leicht erklärbar, wenn Nutzen durch Kooperation die Kosten offensichtlich übersteigt. Nebenprodukt-Mutualismus ist z.B. kooperatives Jagen

• Asymmetrische pay-offs = Bei Betrug (Putzerfrisch frisst Fischhaut als Parasiten) haben Spieler unterschiedliche Kosten (Putzerfisch setzt Leben ein & Kunde verliert etwas Mucus)

Lösung: Partner, der viel, z.B. sein Leben riskiert, muss Service bieten, der Nutzen des Partners gegenüber Fressen des anderen Partners übersteigt

• Asymmetrisches Strategie-Set = Beispiel Putzer & nicht räuberische Kunden. Putzerfisch hat die Wahl. Er kann kooperieren (Parasiten fressen) oder betrügen (Mucus fressen), weil er nichts zu befürchten hat. Kunde (kein Raubfisch) kann Putzer nicht ausnutzen, betrügen oder sich rächen. Daher werden ungefährliche Kunden manchmal betrogen.

• Strafe: Dennoch kann der Kunde den Putzer bestrafen, wenn sie auf ihn angewiesen sind (i.d.R. suchen sie sich einen anderen Putzer, aber manchmal ist der Weg eben zu weit und sie sind auf den Putzer angewiesen). Strafe kann auffälliges Zucken sein, sodass andere in der Reihe sehen, dass der Putzer ein Betrüger ist. Folgen der Bestrafung: Putzer bessert sich nach erfolgter Bestrafung > Putzer kann auch erzogen werden. Es folgt: Kompensation des Fehlverhaltens (Putzer streicheln bzw. stimulieren den erbosten Kunden).

• Angebot & Nachfrage: Bietet jemand nicht den richtigen Preis, suche einen anderen Partner. Bei einer geringen Nachfrage > wird Angebot erhöht. Bei einer großen Nachfrage > wird Angebot verringert. Beispiel: Ameisen bewachen Raupen. Raupen produzieren Zuckerlösung in speziellen Drüsen. Wenige Ameisen > Produktion wird erhöht / Viele Ameisen > Produktion wird verringert

1. Prisoner‘s Dilemma – spezifische, eher unrealistische Situation für Tiere; bildet beim Menschen das Dilemma zwischen Optimierung individueller versus allgemeiner Pay-offs ab  

2. Tit-for-tat – wiederholte PD, fehleranfällig  

3. Zunehmende Zahl überzeugender Beispiele direkter Reziprozität  

4. Annahmen der Modelle zu vereinfachend  

5. Weitere Effekte müssen berücksichtigt werden  

= durch Asymmetrien & Markteffekte erweiterte Theorie bildet Kooperation und Allianzen recht gut ab  

• Mutualismus & Kooperation zwischen Nicht-verwandten  

  1. Asymmetrische pay-offs (Kosten/Nutzen von Betrug)   

  2. Asymmetrische Strategie-Sets (Bestrafung & Reputation)   

  3. Markteffekte (Partnerwahl & Angebot und Nachfrage)  

= Viele Faktoren stabilisieren im Zusammenspiel die Kooperation  

• Direkte Feindabwehr (Hassen „mobbing“, Aufmerksamkeit, Feinderkennung (viele Augen sehen mehr)

• Kooperation (Arbeitsteilung: Alarmrufe, Wächter, Informationsaustausch über Futterplätze, Kooperatives Jagen (innerartlich, zwischen Arten)

• Sexchromosomen (Weibchen & Männchen) Beispiele: Säuger: XX;XY / Vögel, manche Fische: WZ;ZZ / bei Drosophila XX, XXY, XXYY und XY, X0 / Lepidoptera (Schmetterlinge) Z0;ZZ

• Haplo-diploidie (Bsp.: Eusoziale Inskten)

• Temperaturabhängigkeit (Bsp.: Schildkröten)

Eier wurden hormonell manipuliert, um Geschlechter bei gleichen Temperaturen zu erzeugen. Ergebnisse zeigen: Männchen profitieren von anderen Temperaturen als Weibchen. Fazit: Die tatsächliche Bruttemperatur maximiert Fitness.

= zweigeschlechtlich

= Sex ist Rekombination durch Bildung von Gameten während der Meiose & Verschmelzung haploider Genome

Bei getrennte Geschlechter gibt es zwei Geschlechter, die i.d.R. dimorph (im z.B. Größe und Aussattung) sind.

Bei Hermaphroditen (also zwei Geschlechter im selben Körper) besitzen männliche & weibliche reproduktive Organe im Leben. Dabei kann man unterscheiden zwischen Sequentiell (z.B. Geschlechtswechselnde Fische) und Simultane (z.B. Schnecken, die sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane besitzen)

= Eingeschlechtliche Fortpflanzung

Produktion nicht reduzierter Eier (diploiden) z.B. australischer Gecko Heteronotia binoei

Produziert nur Weibchen-Klone > Keine Nachteile gegenüber sexuellen Verwandten festzustellen

1. Produktion von Männchen: 50% der Nachkommen sind von Weibchen abhängig, die die Versorgung der Gameten gewährleisten  

2. Meiose: Genome werden halbiert, d.h. jeder direkte Nachkomme ist nur zu 50% verwandt  

3. Suchen & Finden von Paarungspartnern  

4. Befruchtung ist oft ineffizient  

5. Konkurrenz um Paarungspartner  

6. Geschlechterkonflikte (inter- & intralocus)  

7. Geschlechter haben den selben Genpool (Gene, die in einem Geschlecht vorteilhaft sind, können im anderen Geschlecht negativ sein)  

8. Günstige Genkombinationen werden aufgebrochen (Epistasis – Ko-adaptierte Genkomplexe)  

Ist eine der großen ungelösten Fragen der Evolutionsbiologie. Es gibt über 20 Hypothesen, aber 2 erhielten besonders viel Aufmerksamkeit: Mullers Ratchet & Red-Queen Hypothese

Mullers Ratchet: Negative Mutationen akkumulieren in asexuellen Linien, da es wenig Möglichkeiten gibt, sie los zu werden > Inzest. Vorteil von Sex durch Neukombination

Red-Queen Hypothese: Ko-evolution (Wettrüsten) zwischen Räuber & Beute und Wirt & Parasit = Evolutionärer Wettlauf. Parasiten sind meist kleiner &haben kürzere Generationszeiten als ihre Wirte. Wirte brauchen Rekombination um (1) mit den Parasiten Schritt zu halten und (2) Diversität zu erzeugen, die Parasiten austrickst

Dynamik: Oszillationen (Schwingung) in Genotyphäufigkeiten: Parasiten sind unter Selektion, den häufigsten Genotypen zu infizieren (Problem von Monokulturen) = Frequenzabhängige Selektion

Beispiel: Livelys Schnecken

Parasit Trematode (Microphallus) kastriert Wirt (frisst Gonaden). Wirt Populationen enthalten sexuelle & asexuelle Weibchen. Infektionsrisiko hängt von Parasitendichte ab. Dichte unterschiedlich in verschiedenen Seen mit Parasiten: mehr sexuelle Fortpflanzung

Mehr sexuelle Schnecken wo Parasitendichte höher ist: JA

Wirtgenotypen sollten über Zeit oszillieren (schwingen): JA, Veränderung der Klone über 6-jährige Periode

Selektion gegen Genotypen die vor kurzem häufig waren: JA, Laborexperimente zu Infektionsraten

Parasiten sollten besonders gut darin sein, lokale Wirte zu infizieren: JA

Interne Abwehr gegen Viren, Bakterien, Parasiten  

Erreger entwickeln Resistenzen  

Immunsystem muss extrem flexibel sein und ko- evolvieren  

Immunsystem muss ständig neue Varianten entwickeln  

= Sollte eine wichtige Rolle bei der sexuellen Fortpflanzung spielen

umfasst eine Gruppe von Genen bei Wirbeltieren, die Proteine codieren, welche für die Immunerkennung, die Gewebeverträglichkeit (Histokompatibilität) bei Transplantationen und die immunologische Individualität wichtig sind. MHC-Regionen finden sich in allen Wirbeltieren ab den Knorpelfischen (Haie, Rochen). Beim Menschen sind diese Gene auf dem kurzen Arm von Chromosom 6 zu finden. Die Genprodukte, die MHC-Proteinkomplexe, sind körpereigene Antigene auf der Oberfläche jeder Körperzelle, die immunologische Vorgänge regulieren. 

= Wichtig für Partnerwahl  

Vorteile durch erhöhte genetische Diversität (Verbesserte Anpassungsfähigkeit und Verbesserte Abwehr von Parasiten)   

Weibchen produzieren große, stationäre Gameten mit einer hohe Investition pro Gamet. Die Fortpflanzungsrate durch Nährstoffe begrenzt (man kann nur so viele Gameten produzieren, wie man Nährstoffe hat) 

Männchen produzieren sehr viele, kleine, mobile Gameten mit geringe Investition pro Gamet (sehr billig). Die Fortpflanzungsrate durch Anzahl Paarungspartner begrenzt  

ENTSTEHUNG VON ZWEI GESCHLECHTERN = Dadurch entsteht ein Trade-off zwischen Anzahl und Qualität > Disruptive Selektion 

Konkurrenz: Sobald Typen sich zu Mikro- oder Makrogameten spezialisiert haben, treten weitere Anpassungen auf: Mobilität der Mikrogameten wird verbessert (agiler, schneller, weiter) & Mechanismen entstehen, um Befruchtung falscher oder durch falsche Gameten zu verhindern (falsche Art, schlechter Typ...) = Dadurch beginnt die sexuelle Selektion  

Isogamie = Gleichgroße Geschlechtszellen, eher selten, aber bei Protisten z.B. Paramecium  

Anisogamie = i.d.R. sehr häufig, Unterschiedlich große Gameten: Nährstoffreiches Ei (immobil) und mobile, winzige Spermien - Parasitierung der Eizellen durch Spermien  

Geschlechterrollen: Fitnessmaximierung für jedes Geschlecht ist unterschiedlich  

Sex allocation: Eltern müssen „entscheiden“ wieviel sie in welches Geschlecht investieren. Also wollen sie lieber Mädchen oder Jungs.  

Bateman (1948) verpaarte je 4 weibliche & 4 unterscheidbare männliche Drosophila. Die Varianz im Paarungserfolg (wie viele und wie oft) war bei Männchen höher als bei Weibchen.   

Ergebnis: Die Fitness der Männchen wächst mit der Anzahl Paarungspartner, die Fitness der Weibchen dagegen nicht  

1. Geschlechter unterscheiden sich in Fitnessverteilung  

1. Varianz in Fitness ist höher bei Männchen  

1. Maximale Fitness von Männchen in promisken Arten ist astronomisch hoch    

2. Sexuelle Selektion meist stärker auf männlichem Geschlecht (Mehr Konkurrenz zwischen Männchen und Weibchen sind wählerisch)   

Problem: Warum so viele Spermien, wenn Männchen am Ende eh leer ausgehen (z.B. Harem)  

Weniger Männchen > Männchen haben höhere Paarungschancen > Jede Mutter, die Söhne produziert, hat Vorteile, da Söhne höheren RS als Töchter haben > Das Argument kehrt sich um, wenn mehr Söhne als Töchter produziert werden > Gleichgewicht pendelt sich immer wieder ein (virtuelles Exp.)  

• Lokale Partnerkonkurrenz: Wenn Männchen nur mit bestimmten Teil der Population konkurrieren, kann GV abweichen.  

Beispiel: Feigenwespe produziert weniger Männchen als Weibchen, da ein Männchen mehrere Weibchen befruchten kann. Fitness der Mutter steigt nicht, wenn sie viele Männchen produziert, Fitness ist maximal wenn genug Männchen da sind, um alle ihre Schwestern zu befruchten > GV ist stark zu Weibchen verschoben  

• Lokale Ressourcenkonkurrenz: durch Philopatrie von Männchen und Weibchen  

Männchen sind philopatrisch: viele Vögel. Meist territoriale Paare; Söhne profitieren durch Übernahme des Territoriums 

Weibchen sind philopatrisch: viele Säuger. Harems; Weibchen sind bereits verpaart, junges Männchen gewinnt eher Zugang zu Weibchen, wenn er emigriert. Weibchen profitieren durch Philopatrie  

Philopatrisches Geschlecht konkurriert um Ressourcen > dadurch Überproduktion des abwandernden Geschlechts  

• Lokale Verstärkung: Philopatrisches Geschlecht hilft bei der Produktion von Nachkommen > dadurch Überproduktion des helfenden Geschlechts  

Beispiel Afrikanische Wildhunde: Männchen sind das helfende Geschlecht, dadurch produzieren Weibchen im ersten Wurf mehr Männchen  

• Qualitätshypothese bei polygyne Arten:  

Varianz in RS (Fortpflanzungserfolg) ist größer bei Männchen als Weibchen. Weil: Qualität der Mutter (erhöhte mütterliche Investition) hat einen größeren Effekt auf Fitness der Söhne als auf Fitness der Töchter. Weibchen in guter Kondition produzieren Söhne  

• Mütterlicher Rang = wenn Söhne höherrangiger Mütter eine höhere Fitness haben, sollten hochrangige Weibchen Söhne und rangniedrige Weibchen Töchter produzieren  

• Attraktivitätshypothese = Attraktivität der Väter wird in manchen Arten auf Söhne vererbt. Daher: Weibchen erhöhen die Fitness ihrer Söhne, wenn sie sich mit einem attraktiven Männchen paaren > Sie sollten mehr Söhne produzieren, wenn der Partner attraktiv war

Wann man sich anguckt, wie das GV ist:  

• Primär = bei Konzeption oder Geburt 

• Sekundär = bei Geburt oder am Ende der elterlichen Fürsorge   

• Tertiär = bei Erreichen der Geschlechtsreife 

Wie man sich das GV anguckt:  

• Operational = Anzahl paarungsbereiter Männchen & Weibchen 

• Effektiv = Anzahl verpaarter Männchen & Weibchen  

• Adult = Relativer Anteil Männchen in adulter Population  

Klassische Geschlechterrollen bedingen, dass es sich für das weibliche Geschlecht lohnt wählerisch zu sein, sobald es relevante Unterschiede zwischen möglichen Partnern gibt und dass Weibchen mehr pro Nachkommen investieren und dem Paarungsmarkt deshalb nicht immer zur Verfügung stehen  

> OSR (Operationales Geschlechterverhätnis) = Männchen-lastig  

Weibchen wurden lange als passive “Spermienaufnahmegefäße” betrachtet… Wählerische Weibchen wurden nicht für möglich gehalten. Ein weiteres Argument war, dass Männchen, die abgelehnt werden, mehr zu verlieren haben als Weibchen, die nicht den optimalen Partner finden, denn die Fitness der Männchen ist bei keiner Paarung = Null während die Weibchen eigentlich immer einen Parter finden.   

= Aber inzwischen wissen wir, dass Weibchenwahl eine bedeutende, sehr starke Selektionskraft darstellt  

Erscheinungsformen: Weibchenwahl, Kryptische Weibchenwahl (auch nach der Paarung kann Weibchen noch Spermien bervorzugen; unklar wie das geht) und Männchenwahl (Situation, wenn es zu wenig Männchen gibt)   

Das „seltene“ Geschlecht (OSR) profitiert davon wählerisch zu sein, sowohl vor als auch nach der Kopulation. I.d.R. wählen Weibchen; In manchen Fällen sind Männchen wählerisch 

Erscheinungsformen: Männchenkonkurrenz, Spermienkonkurrenz (Bsp.:Kleinlibellen)   

Männchen erhöhen ihre Fitness durch viele Partner. OSR – starke Konkurrenz um Zugang zu Weibchen und um Befruchtung von Eiern. Mehr dazu in der nächsten VL  

= Sexuelle Selektion kann entweder intrasexuell (Signalstruktur „imponiert“ gleichgeschlechtlichen Artgenossen) oder intersexuell (Signalstruktur „imponiert“ dem Geschlechtspartner) wirksam werden 

Weibchen sollten besonders hochwertige Männchen bei möglichst niedrigen Kosten finden. Dafür müssen Weibchen müssen zunächst Informationen sammeln. Das Problem: Wahl ist eingeschränkt, weil die beste Männchen schon weg sind und die Information unvollständig (da nicht alle bei beispielsweise Brautflügen getroffen werden) sind.   

Drei Mechanismen, um super sexy Männer zu finden: (1) Sequenziell, (2) Synchron und (3) Kopieren  

1. Sequentielle  (nacheinander) Informationsbeschaffung: Taktiken der Partnerwahl  

Best of N – W besuchen eine bestimmte Anzahl M & wählen einen aus  

Threshold rule – W besuchen M bis sie auf einen treffen, der bestimmten Wert überschreitet  

Balzgruppe – W konzentrieren auf Gruppe von M & suchen sich den besten aus  

= Evolution der Wahlstrategie hängt von Kosten ab. Hohe Suchkosten sollten Schwellenmodell (threshold rule) begünstigen, weil Mindestanfordeerungen ausreichen sollten. Bei steigenden Kosten können Weibchen ihre Schwelle absenken   

1. Kopieren  

= Weibchen sparen Kosten, indem sie die Wahlentscheidungen anderer Weibchen einfach kopieren und sich gar nicht um die Suche kümmern. Die billigste Methode von allen.  

Beispiel: Guppy. Normalerweise bevorzugen W rote M (WC, MA). Wenn ein W (D) ein weniger rotes M sieht, das von einem W (E) bevorzugt wird, kopuliert sie aber eher mit diesem M als mit einem zuvor bevorzugten roten M…   

• Direkte Fitnessvorteile  

Männchen variieren im Zugang zu Ressourcen > Weibchen erhöhen ihre Fitness direkt, wenn sie an diesen Ressourcen teilhaben können.  

Ressourcen wie: Territorien, Unterstützung bei der Brutpflege, Schutz vor Feinden, Schutz vor Artgenossen, Erhöhte Fertilität, Erhöhte Fekundität (Ressourcen und Brautgeschenke), Gesundheit (Geringe Übertragung von Krankheiten)   

• Indirekte (genetische) Vorteile  

Männchen variieren in Qualitätsmerkmalen, die erblich sind & somit Fitness der Nachkommen beeinflussen > Weibchen erhöhen ihre Fitness durch Wahl des besten Männchens 

Präferenzen von Individuen sollten sich unterscheiden, je nach eigenem Alter, Erfahrung, Größe oder Genotyp (je jünger, gesunder, toller, desto höher dürfen die Präferenzen sein)  

Präferenzen sollten aber auch abhängig von Kosten sein:   

Suchaufwand 

Zeitaufwand 

Kognitive Leistungen 

Abwehr ungewollter Verehrer 

Risiko keinen Partner zu finden 

Risiko keinen geeigneten Partner zu finden  

1. Sexualdimorphismus: Männchen sehen oft anders aus als Weibchen (Sexualdimorphismus): Körpergröße, Färbung und Ornamenten  

1. Unterstützung bei der Brutpflege. Beispiel: Beim Stichling ist Variation in Fürsorgeverhalten mit Größe der Pektoralflosse korreliert (Künzler & Bakker 2000) > Weibchen sollten zwischen Männchen mit unterschiedlich großen Flossen diskriminieren  

1. Nahrungsvorteile durch Partnerwahl. Weibchen erhalten Ressourcen vom Männchen in Form von Brautgeschenken. Brautgeschenke sind häufig bei Vögeln, Insekten und einigen Spinnen und bringen messbare Vorteile wie eine erhöhte Fekundität mit sich. Erscheinungsformen: Gustatorische Balz (Männchen übergeben Nahrung), Männchen produzieren nahrhafte Spermatophoren, Männchen übertragen nährstoffreiche Ejakulate und Sexueller Kannibalimus  

Beispiel: Ejakulate des Mehlkäfer. Infos: Mehlkäfer haben ein promiskes Paarungssystem (beide Geschlechter paaren sich mehrfach). Männchen leisten keine Brutpflege. Beobachtung: Weibchen legen mehr Eier, wenn sie mit mehreren Männchen kopuliert haben. Frage: Ist das ein Resultat direkter und/oder indirekter Vorteile? Antwort: Das kann man nicht beantworten, weil nur sichtbar ist, dass es einen Vorteil gibt, aber nicht was die Ursache dafür ist. Dafür bräuchte man erst eine Kontrolle.  

1. Kontrolle: Mehrfachverpaarungen mit entsprechenden Kontrollen deuten auf indirekte & direkte Vorteile: Weibchen, die mit vier unterschiedlichen Männchen kopulierten, produzierten einige Eier mehr als Weibchen die 4mal mit demselben M kopulierten.   

Fishers Prozeß = Ausladende Merkmale der Männchen, wie z.B. lange Schwanzfedern, können Schritt für Schritt dann zustande kommen, wenn in einer Population einige Weibchen Männchen mit Merkmalen übertriebener Größe anderen Männchen gegenüber bevorzugen (Partnerwahl). Die bevorzugten Männchen werden folglich einen relativ höheren Fortpflanzungserfolg als andere Männchen haben. Weibchen, die diese Bevorzugung zeigen, werden das übertriebene Merkmal an ihre Söhne vererben, und diese werden wiederum bei der Partnerwahl bevorzugt werden. Dabei wird eine genetische Koppelung von weiblicher Präferenz und männlichem Merkmal vorausgesetzt. Fishers Prozeß führt schließlich zur Verstärkung des Merkmals über das Optimum der natürlichen Selektion hinaus. Der Prozeß kommt erst zum Stillstand, wenn die Kosten des Merkmals höher werden als sein Vorteil bei der Fortpflanzung, und ein Gleichgewicht stellt sich ein. 

Wie kam die Bevorzugung zum Stande? Ein theoretisches Problem des Fisher-Prozesses ist die Frage, wie die Bevorzugung des Merkmals überhaupt zustande kam. Fisher ging davon aus, daß das Merkmal primär einen Selektionsvorteil aufwies – möglicherweise auch in einem anderen Zusammenhang als der Paarung –, daß dieser Selektionsvorteil jedoch später keine Rolle mehr spielte. Mit Hilfe genetischer Computermodelle wurden die Aussagen Fishers formalisiert und überprüft. Es zeigte sich, daß der Fishers Prozeß zwar stark abhängig von den Annahmen ist, die den Modellen zugrundegelegt wurden, aber dennoch die Entstehung und den Erhalt von übertriebenen Merkmalen beschreiben kann – auch dann, wenn keine Gene betroffen sind, die die Lebensfähigkeit direkt beeinflussen. 

Sexy sons = Präferenz auf Grund väterlicher Attraktivität. Vorteil für Weibchen: Söhne erben Erfolg des Vaters. Ist getrieben durch den Paarungserfolg des Männchens  

Gute Gene = Präferenz auf Grund günstiger genetischer Eigenschaften. Vorteil für Weibchen: Eigenschaften werden vererbt (an Söhne und Töchter). Ist getrieben durch Überlebensvorteile der Nachkommen.   

= Mechanismen werden oft als Alternativen unterschieden: ABER tatsächlich bilden sie ein Kontinuum (ununterbrochen aufeinanderfolgend) für indirekte Vorteile. 

Nur Individuen mit besonders guten Genen können sich ein Handicap (sexuell selektiertes Merkmal) leisten. Die Ausprägung des Merkmals ist konditionsabhängig. Dadurch enthält das Handicap unbetrügbare Information über Qualität des Trägers!   

Wodurch wird ein Signal ehrlich (unbetrügbar)?

 (1) Physikalische Zwänge: Direkte Beziehung zwischen Signal und Informationsinhalt. Indikator-Hypothese: Signal kann nicht betrogen werden (Beispiel: Karotinoide und Gesundheit)

(2) Strategische Zwänge: Theorie ehrlicher Signale. Signalkosten-Hypothese: Kosten der Signalproduktion sind zu hoch, sodass sich betrügen nicht lohnt

Beispiel: Karotinoide und Gesundheit. Viele Ornamente basieren auf Karotinoiden (Provitamin A), weil die Rotfärbung den wahren Ernährungstand anzeigt. Die Rotfärbung entsteht durch angereicherte Karotinoide, die nur übers Futter aufgenommen werden können. Karotinoide, also die Rotfärbung ist vermindert, wenn das Tier krank ist. Das bedeutet, dass die Karotinoide bedeutsam für die Immunantwort des Tieres sind. Daher basiert die Weibchenwahl auf diesen Ornamenten.  

= Zusammenhang zwischen Karotinoid-basierter Färbung und Immunantwort mehrfach gezeigt: Haushuhn, Bankivahuhn und Rauchschwalbe. Die Färbung signalisiert: Resistenz gegen Krankheiten und Parasiten (Stichling), Effizienz bei der Nahrungsbeschaffung und Einsatzbereitschaft für die Brutpflege (Blaumeise).  

= Diverse Ornamente signalisieren Resistenz gegen Parasiten. Parasitenbefall würde sich direkt auf Ausprägung (Intensität) des Signals auswirken. Betrifft Konditionsabhängigkeit und Unbetrügbares Signal (=handicap). Auch ImmunoHandicap Hypothese genannt  

Beispiel: Mäuse. Geruch enthält Informationen über Krankheit. Urin von Mäusen unterscheidet sich zwischen infizierten und gesunden Männchen. Weibchen finden Urin gesunder Männchen attraktiver. Duft eines Mäusemännchens ist äquivalent zum Rad des Pfaus. Enthält ehrliche Informationen über Qualität des Trägers  

Generelle Problematik von differentieller Reproduktion = Wenn es bessere und schlechtere Genotypen gibt, die unterschiedlich erfolgreich sind, wird die Varianz im Laufe der Evolution immer geringer…   

Lösungsvorschläge für das Paradoxon = Variation in Umwelt, Vorteile hoher Varianz in Merkmal, Beteiligung vieler Gene an Merkmalausprägung und Kompatibilitätshypothese  

Anna:

Wenn es bessere und schlechtere Genotypen gibt, die unterschiedliche erfolgreich sind (Bsp. Strategien), dann sinkt die Varianz im Laufe der Zeit. > Damit wird das sich die Varianz selbst abschaffen.

Passiert nicht, weil Variation in Umwelt, Vorteile hoher Varianz in Merkmal, Beteiligung vieler Gene an Merkmalausprägung und Kompatibilitätshypothese  

Nutzen einer genetischen Kompatibilität: Cytoplasmatische Inkompatibilität, Inzuchtvermeidung, Vermeidung von Hybridisierung und eine optimale Immunabwehr  

Beispiel: MHC-basierte Partnerwahl. Forscherin ließ Frauen an T-shirts riechen, die Männer 2 Tage getragen hatten. Alle Versuchsteilnehmer wurden vorher MHC-typisiert. Ergebnis: Frauen fanden den Geruch MHC- unterschiedlicher Männer attraktiver (a). Hypothese: Frauen fühlten sich durch den Duft des unähnlichen MHC Typs an Partner erinnert. Fazit: MHC Präferenzen sind alleine durch Ähnlichkeit & Unähnlichkeit begründet, es wurde keine spezifische MHC Kombination bevorzugt (Wedekind & Furi 1997).  

Das würde erklären, warum: MHC basierte Partnerpräferenzen sind adaptiv, denn Partner mit ähnlichem MHC sind häufiger kinderlos und spontane Aborte sind häufiger in Paaren, die ähnliche MHC haben…   

Weibchen wählen Partner, deren Gene ihre eigenen am besten ergänzen (also unterschiedlich, konträr sind). Dieselben Männchen sind nicht für jedes Weibchen die besten. Effekt: Vermeiden von Paarungen mit anderen Arten, Vermeiden von Paarungen mit anderen Populationen,  Inzuchtvermeidung und MHC.   

• Sexuelle Selektion = wichtige evolutionäre Kraft  

• Ausprägung und Kriterien durch Kosten und Nutzen beeinflusst  

• Vorteile können direkt und indirekt sein  

• Sexuelle Signale geben Auskunft über Qualität des Individuums  

• Signale müssen „ehrlich“ sein  

• Sexuelle Selektion kann auch auf Kompatibilität beruhen  

Paarungssysteme = Wer-wie-wann-mit wem? 

Wie erhalten Männchen & Weibchen Zugang zu Geschlechtspartnern? Wie viele Geschlechtspartner haben Männchen & Weibchen? Von welcher Qualität & Dauer sind zwischengeschlechtliche Beziehungen? 

1. Monogamie = eine lebenslange exklusive Fortpflanzungsgemeinschaft zwischen zwei Individuen einer Art 

2. Polygamie = beide Geschlechter paaren sich mehrfach und mit verschiedenen Partnern, so daß sich eine Mischung aus Polygynie und Polyandrie ergibt. > Eher als Überbegriff zu verstehen. “Die nicht- monogamen Paarungssysteme werden auch als Polygamie zusammengefasst.”

3. Polyandrie = (Vielmännerei); ein Weibchen lebt mit mehreren Männchen gleichzeitig oder nacheinander zusammen. In diesem Fall führen die Männchen den größten Teil der Brutpflege durch. 

4. Polygynie = (Vielweiberei); ein Männchen verpaart sich mit mehreren Weibchen simultan oder sukzessiv. Die elterliche Fürsorge beschränkt sich dabei meist auf die Weibchen. 

5. Polygynandrie = Sowohl Männchen als auch Weibchen paaren sich mehrmals mit verschiedenen Individuen. Dieses Paarungssystem wird auch als Promiskuität bezeichnet.

6. Promiskuitive Paarungen beider Geschlechter = Fortpflanzungssystem, bei dem die Geschlechter sich nur zur Begattung treffen und keine sexuelle Bindung eingehen. 

• Dauer: Seriell = nur zur Paarungssaison, nächste Saison wieder neue Partner,

• Dauer: Permanent = Dauerhaft 

• Ebene: Genetisch = Paarbindung EPY (extra pair young), also kein Nachwuchs außerhalb des Paarbundes, Brutpflege essentiell 

  Die Brutpflege der Weibchen ist essentiell (Nesthocker), daher sind Weibchen treu. Beispiel: Bei Gänse ist Brutzeit synchron, der Bruterfolg steigt mit Verpaarungsdauer (mehr Übung), Männchen tragen zum Aufzuchterfolg bei (halten Wache), verpaaren sich aber dennoch mit anderen Weibchen, wenn ein Weibchen-Überschuss besteht. Weibchen sind strikt monogam.  

• Ebene: Sozial = Paarbindung EPCs (extra-pair-copulations), also es gibt Nachwuchs außerhalb des Paarbundes, Brutpflege weniger essentiell,  

  Bei sozialer Monogamie ziehen die Individuen als Paar die Jungtiere auf, können aber zusätzliche Sexualkontakte haben. Nur wenige Säugerarten leben zumindest in Phasen der Jungenaufzucht sozial monogam, aber mehr als 90 Prozent aller Vögel. Warum? Bei ihnen ist die Brutpflege gut teilbar (haben selben Voraussetzungen zur Aufzucht),  

  Beispiel: Brutpflege weniger essentiell, dadurch zunehmende Frequenz von Kopulationen außerhalb der Paarbindung EPCs (extra-pair-copulations), EPCs erhöhen Varianz im Fortpflanzungserfolg der Männchen, Übergang zur Polygamie.  

• Mobilität der Partner

• Individueller Erkennung der Partner

• Informationsaustausch zwischen Individuen

• Mögliche Limitierungen in der Partnerwahl (bei Mutualismus)

• Abhängigkeit der Partner voneinander (z.B. in Symbiosen können Spieler oft nicht ohne den Partner überleben)

• (1) Polygynie: Ressourcen-Verteidigung 

= Es werden verschiedene Polygynie-Systeme unterschieden. Bei der Ressourcenverteidigungs-Polygynie kontrollieren Männchen den Zugang zu Ressourcen, die von Weibchen benötigt werden. Also Männchen verteidigen Territorien, die Weibchen bevorzugen z.B. weil sie wertvolle Ressourcen enthalten > dadurch hohe Varianz im Paarungserfolg. Beispiel: See-Elefanten verteidigen Liegeplätze, die Weibchen bevorzugen.  

Wann erwartet man Polygynie?  

Eine mögliche Erklärung dafür, daß Weibchen sich auf Polygynie „einlassen“, liefert das Polygynie-Schwellenmodell, wenn Weibchen ein Territorium benötigen, das bestimmte Ressourcen liefert. Ist die Qualität der Territorien unterschiedlich, dann kann es sich für ein Weibchen lohnen, statt ein Männchen in einem schlechten Territorium zu wählen (und monogam zu leben), ein Männchen zur Verpaarung auszusuchen, das in einem deutlich besseren Territorium lebt, aber bereits mit einem zweiten Weibchen verpaart ist. (Quelle: Spektrum)   

• (2) Polygynie: Weibchen-Verteidigung 

= Bei der Weibchenverteidigungs-Polygynie gelingt es Männchen, die Weibchen gegen Konkurrenten zu verteidigen, weil die Weibchen aus einem bestimmten Grund (Raubdruck, Nahrungsangebot, Nistplätze usw.) an einem Ort versammelt sind.  

• (3) Polygynie: Lek Polygynie 

= Bei der Lek-Polygynie (Lek-Paarung) verteidigen Männchen kleine Paarungsreviere, die von den Weibchen aufgesucht werden. Folie: Territorien, die zu klein sind, um Ressourcen zu enthalten (Leks), Männchen balzen auf kleinen Territorien, jedes Männchen verteidigt eine kleine Balzarena, Weibchen stehen an, um sich zu paaren, wenige Männchen erhalten alle Paarungen 

• Phylogenie (stammesgeschichtliche Entwicklung der Gesamtheit aller Lebewesen): Anisogamie (sexuelle Fortpflanzung, bei der sich die gegengeschlechtlichen Gameten in ihrer Größe voneinander unterscheiden) und Reproduktionsstrategie (Also wer ist zuletzt am Nest?)  

• Ökologie: Feinddruck 

• Demographie: Ressourcenverteilung und Partnerverteilung (Raum & Zeit)  

• Verhalten: Bewachen durch das Männchen 

Problem: Viele Kopulationen haben für Weibchen Kosten (z.B. Krankheitsübertragung), die durch Nutzen ausgeglichen werden sollten. Nutzen: Direkte Vorteile durch Brautgeschenke und Indirekte Vorteile durch z.B. gute Gene.  

Post-kopulatorische sexuelle Selektion (also Spermien konkurrieren um Befruchtung der Eier): Spermienkonkurrenz und Kryptische Weibchenwahl 

= Spermienkonkurrenz kann in jeder Phase ab Kopulation vorkommen. Auch noch nach Embryonalentwicklung.  

Kopulation > Insemination (Übertragung des männlichen Samens in den Genitaltrakt der Frau oder eines weiblichen Tieres bezeichnet, die nicht über den Weg der Kopulation erfolgt) > Transport > Speicherung > Transport > Fertilisation (Verschmelzung von Keimzellen) > Postfertilisatorische Prozesse (Selektiver Abort und Infantizid)  

Definition = Konkurrenz zwischen den Spermien zwei oder mehrerer Männchen um die Befruchtung eines Geleges. Wichtig (!) Spermienkonkurrenz im engeren Sinn: zeitliche und räumliche Koexistenz von Spermien verschiedener Herkunft. Beispiel: Spinnen haben zwei Spermienspeicher. Da besteht also eine zeitliche Koexistenz, aber keine räumliche.  

SK beeinflusst: Kopulationsfrequenz, Kopulationsdauer, Paarungszeichen (Pfropfen zum Verschließen der Geschlechtsöffnungen), Ejakulatkomponenten (Nährstoffe), Überleben der Spermien, Geschwindigkeit und Befruchtungsfähigkeit (Spermienanteil zum Befruchten und zum Ausfüllen der Geschelchtsspeicher).  

Spektrum: Das Konzept der Spermienkonkurrenz ist eine Erweiterung der Männchen-Konkurrenz, da hier nicht Kopulation mit Fortpflanzungserfolg gleichgesetzt wird, sondern berücksichtigt wird, daß ein Männchen, welches sich mit einem Weibchen verpaart hat, nicht notwendigerweise der Vater der Nachkommen ist. Die Entscheidung über den Fortpflanzungserfolg findet erst während oder nach der Kopulation statt und hängt maßgeblich davon ab, ob ein Weibchen mit mehr als einem Männchen kopuliert (Mehrfachkopulation).  

Beispiel: Fische laichen ab. Dabei wurde eine Vorhersagen zur Investition in Gonaden, Spermienmorphologie & Anatomie des männlichen Reproduktionstraktes bestätigt: Das Gonadengewicht (Organe, in denen die Geschlechtszellen gebildet werden) der Fische korreliert mit Spermienzahl.  

Gonadosomaler Index = Gonadengewicht/Körpergewicht x 100) steigt mit Grad der Spermienkonkurrenz (Stockley 1997) 

Fazit: Wenn mehrere Männchen konkurrieren, dann erhöhte Spermienproduktion.  

Annahmen: Alle Spermien sind gleich, Jedes Spermium hat gleiche Befruchtungschancen (LOS), Spermien verschiedener Männchen werden in einen gemeinsamen Speicher gegeben, Später konkurrieren Spermien um die Befruchtung der Eier 

Grad der Spermienkonkurrenz hängt von den Mischungseigenschaften der Spermien im Speicher ab: Mischen sich die Spermien komplett, ist Spermienkonkurrenz maximal. Bleiben die Spermien eines Männchens zusammen, ist Spermienkonkurrenz schwächer 

Wenn kein "Fair raffle", dann Sperm precedence, also eine Priorität von bestimmten Spermien. Bedingt durch die Nicht-zufällige Nutzung von Spermien eines Männchens. Zum Beispiel First in - first out oder Last in - first out, der Sperm incapacitation (Ejakulat eines Männchens zerstört Spermien des Konkurrenten), Spermienwahl oder Spermienverdrängung (bei Drosophila).  

(1) Direkte Konkurrenz: Gewinnen der Spermienkonkurrenz 

Durch Spermienzahlen (Fair & loaded raffle), Spermiengröße (Konkurrenz überholen), Platz beanspruchen (Spermienspeicher voll machen),  Spermienheteromorphismus (Kernlose Spermien als billiges Füllmaterial) und  Aufbewahrung.  

(2) Indirekte Konkurrenz: Verhindern von Spermienkonkurrenz 

Wiederverpaarung verhindern durch Partnerbewachung oder chemische Manipulation,  Begattungszeichen (Sekretorische plugs oder Genitalplugs), Ausräumen (Spezielle morphologische oder sonstige Anpassungen, die das Sperma des Vorgängers ausräumen. Bsp.: Prachtlibellen (Calopterygidae) Bekannt für das Ausräumen von Spermien durch schaufelförmige Genitalstrukturen) oder Ersetzen (Mechanismen, die Spermien des Vorgängers ersetzen) 

(2.1) DEFENSIVE STRATEGIEN: Wiederverpaarung verhindern. Erstes Männchen, das mit Weibchen kopuliert, sollte seine Spermien vor Rivalen schützen. Weibchen bewachen (Amplexus).  

(2.2) OFFENSIVE STRATEGIEN: Blockaden überwinden. Weibchen hat bereits kopuliert. Männchen sollte Vorgängerspermien ausschalten 

(1) RISIKO: Wahrscheinlichkeit, dass Spermienkonkurrenz vorkommt z.B. Rivalen anwesend  

Bei RISIKO steigt die Spermieninvestition: Männchen übertragen mehr Spermien in Anwesenheit von Rivalen, wenn Wahrscheinlichkeit steigt, dass Weibchen bereits kopuliert haben und bei hohen Populationsdichten.  

(2) INTENSITÄT: Tatsächliches Vorkommen von Spermienkonkurrenz z.B. Ejakulate von Rivalen anwesend (Weibchen bereits verpaart) 

Kryptische Weibchenwahl 

Können Weibchen zwischen Spermien unterschiedlicher Qualität unterscheiden? Ja: weibliche Hühner scheiden Ejakulate rangniedriger Männchen häufiger aus 

Auch Präkopulatorische Verwandtenerkennung bei Spinnen. Weibchen unterscheiden vor der Kopulation nicht zwischen verwandten und nicht-verwandten Männchen. Aber bei zweiter Kopulation wurden weniger Spermien von Brüdern gespeichert.  

Polyandrie führt zu Spermienkonkurrenz & kryptischer Weibchenwahl 

Selektion auf Menge und Eigenschaften von Spermien und auf postkopulatorische Mechanismen im Körper des Weibchens 

Soziale Interaktionen = Austausch von Signalen in Form von Lauten, Gerüchen, Bewegungen, Vibrationen, elektrischen Impulsen und visuellen Mustern.  

Kommunikation = Wenn mit Hilfe eines Signals Information von einem Sender an einen Empfänger übertragen wird und der Empfänger als Reaktion darauf sein Verhalten oder seine Physiologie verändert, findet Kommunikation statt. Transfer von Information ist mit Vorteilen für den Sender und Empfänger verbunden 

Signals = Meint das Verhalten des Senders. Können sehr Vielfältig sein (Unterschiedliche Modalitäten, also unterschiedliche Kanäle)  

Informationen = Damit Sender und Empfänger Information austauschen können, müssen sie einen gemeinsamen Code haben.  

Gedankenexperiment: Ein idealer Organismus

Der DD sollte sofort nach der eigenen Geburt beginnen, für ewige Zeiten unendlich viele Nachkommen zu produzieren und somit den maximalen Überlebens- und Fortpflanzungserfolg erzielen

Je mehr Individuen in der Gruppe desto geringer die Wahrscheinlichkeit für jedes Individuum attackiert zu werden

• Raubtiere können sich am besten auf einzelne Beutetiere fokussieren

• Viele Individuen sind verwirrend

• Der Jagderfolg ist kleiner bei Gruppen als bei Einzelindividuen

Beispiele: Predator inspection, Gegenseitige Körperpflege und Arbeitsteilung beim Jagen.

Tiere, denen geholfen wurde, sind eher bereit anderen zu helfen, Mechanismus ist allerdings debattiert > Erste Evidenz bei Ratten (Rutte & Taborsky 2007)