6.1 Grundlagen von Lernen und Gedächtnis

• Um sein Überleben zu sichern, muss jeder Organismus in der Lage sein, sich an die ständig wechselnden Umweltbedingungen anzupassen

• Für eine längerfristige Anpassung ist es dabei sinnvoll, wenn der Organismus lernt, potenziell gefährliche oder schädliche Situationen und Reize schon vor deren Auftreten zu erkennen und zu vermeiden und im Gegenzug lebens- und arterhaltende Situationen oder Reize gezielt aufzusuchen

• Lernen ist demnach definiert als jegliche durch eigene oder beobachtete Erfahrung erworbene Verhaltensanpassung an die Umwelt, die vor dem Lernprozess nicht im Verhaltensrepertoire enthalten war

• Um eine längerfristige Anpassung zu garantieren, ist es allerdings auch nötig, bereits Gelerntes speichern zu können

• Wie immens wichtig diese Speicherprozesse für unseren Alltag sind, zeigt sich eindrücklich beim Verlust bestimmter Gedächtnisprozesse (beispielsweise nach Hirnläsionen), wie etwa am Beispiel des berühmten Patienten H. M. mit seiner anterograden Amnesie und dem damit verbundenen Verlust der Langzeitspeicherung

Lernen ist demnach definiert als jegliche durch eigene oder beobachtete Erfahrung erworbene Verhaltensanpassung an die Umwelt, die vor dem Lernprozess nicht im Verhaltensrepertoire enthalten war

• nicht-assoziatives Lernen (Habituation und Sensitivierung),

• assoziatives Lernen (klassische und operante Konditionierung) sowie

• soziales Lernen (z. B. Imitationslernen, Beobachtungskonditionierung).

• Einfachste Anpassungen können durch nicht-assoziatives Lernen erzielt werden

• Hier verändert ein Organismus sein Verhalten als Reaktion auf einen bestimmten Reiz

• Wenn dieser Reiz wiederholt auftritt, gibt es grundsätzlich zwei Möglichkeiten:

  • Man schenkt ihm zunehmend mehr oder weniger Aufmerksamkeit, je nach Relevanz und Folgen des Reizes

    1. Erweist sich ein wiederholter Reiz als bedeutsam, so ist es natürlich von Vorteil, besonders schnell oder mit erhöhter Aufmerksamkeit auf den Reiz zu reagieren (Sensitivierung)

    2. Nimmt allerdings die Reaktion auf einen anhaltenden Reiz ab, bezeichnet man das als Habituation

  • Beide Prozesse geschehen vollkommen unbewusst

• Die Verhaltensänderungen sind beim nicht-assoziativen Lernen lediglich eine Folge der Reizstärke oder Reizbewertung und der wiederholten Darbietung und nicht der zeitlichen Paarung

• Eine Sensitivierung ist oftmals mit aversiven Reizen verbunden, was sich beispielsweise beim Schmerzempfinden beobachten lässt

• Bei einer Verletzung kann das wiederholte Berühren der Wunde zu einem verstärkten Schmerz führen

• Das ist eine Schutzfunktion, die bewirkt, dass die Wunde geschont wird

• Eine etwas komplexere Lernform ist das sogenannte assoziative Lernen

• Hier werden zwei Ereignisse miteinander verknüpft, also assoziiert

• Entscheidend ist dabei die enge zeitliche Paarung (Kontiguität) von Reiz und Reaktion oder zwischen verschiedenen Reizen und Signalen

• die klassische Konditionierung (nach Pavlov) und

• die operante oder auch instrumentelle Konditionierung (nach Thorndike/Skinner)

das Prägungslernen

Assoziatives Lernen spielt beispielsweise eine wichtige Rolle

• im modernen Tiertraining und

• in der Psychotherapie (z. B. das Erlernen neuer Verhaltensmuster oder auch die Reduzierung oder Löschung von bestehenden Verhaltensmustern)

• Das Prinzip der klassischen Konditionierung basiert auf der Paarung eines bislang neutralen Stimulus mit einem unkonditionierten Stimulus, der eine natürliche Reaktion oder einen Reflex auslöst

• Beide Stimuli werden so lange zeitlich eng gepaart, bis der neutrale Stimulus alleine die konditionierte Reaktion bedingt

• Die Prinzipien der klassischen Konditionierung sind dabei universell und finden sich bereits bei einfachsten Lebewesen (wie z. B. Meeresschnecken) bis zum Menschen und gehen auf die berühmten Experimente des russischen Physiologen Ivan P. Pavlov zur Speichelsekretion bei Hunden zurück

• Der ursprüngliche neutrale Reiz, beispielsweise ein Licht oder Ton (bei Pavlov war es die Glocke), der, wenn er alleine präsentiert wird, keinerlei Reaktion hervorruft, wird letztendlich durch den Konditionierungsprozess zum sogenannten konditionierten Stimulus (CS, „Conditioned Stimulus“)

• Das geschieht durch mehrere Durchgänge, bei denen jeweils in einem kurzen Zeitfenster vor dem unkonditionierten, aber relevanten Reiz (US, „Unconditioned Stimulus“), wie z. B. Futter, der zu konditionierende Reiz präsentiert wird

• Der US löst dabei eine unkonditionierte Reaktion (UR, „Unconditioned Response“), wie z. B. den Speichelfluss des Hundes, aus

• Nach wiederholter enger zeitlicher Paarung (Kontiguität) löst der CS allein (auch ohne US) die Reaktion (Speichelfluss) aus, die nun als „Conditioned Response“ oder CR bezeichnet wird

Das optimale Zeitintervall zwischen US und CS liegt dabei zwischen 200 und 500 ms

• Die zweite wichtige Lernform des assoziativen Lernens ist die operante oder auch instrumentelle Konditionierung

• Hier erfolgt sofort auf eine spontane Handlung eine Konsequenz, die positiv oder negativ ausfallen kann und danach zur Wiederholung oder Unterlassung des gezeigten Verhaltens führt

• Wie bei der klassischen Konditionierung ist auch der Zeitfaktor von Bedeutung:

  • Die Konsequenz muss unmittelbar, also im Sekundenabstand, auf die Handlung folgen, damit der Lernprozess stattfinden kann

• Instrumentelles Lernen wurde vor allem durch die Arbeiten der Behavioristen wie Burrhus F. Skinner oder Edward L. Thorndike in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts geprägt

• instrumentelle Konditionierung oder

• teilweise auch als Versuch-und-Irrtum-Lernen (engl. „trial and error“)

• Nicht nur angenehme Konsequenzen führen bei der operanten Konditionierung zum Lernen von Verhaltensweisen, wie z. B. eine leckere Nahrungsbelohnung im Tiertraining (positive Verstärkung), sondern auch Verhaltensweisen, die dazu führen, dass negative Reize beendet werden oder ausbleiben (negative Verstärkung)

• Ein Beispiel für negative Verstärkung wäre Fluchtverhalten in einer Angstsituation, und damit das Gefühl der Erleichterung durch die Beendigung des Angstzustandes

• Primäre positive Verstärker sind angeborene oder sehr früh in der ontogenetischen Entwicklung angelegte Stimuli, die die Wahrscheinlichkeit für das Wiederauftreten einer Reaktion erhöhen

• Es handelt sich hierbei um lebens- oder arterhaltende Ereignisse, Reize oder Aktivitäten, die durch die Aktivierung des Belohnungssystems des Gehirns als lustvoll oder belohnend empfunden werden (z. B. Nahrungsaufnahme, Flüssigkeitsaufnahme/Trinken, sexuelle Aktivität, Schlaf, Jungenaufzucht und soziale Interaktion (bei sozialen Lebewesen))

• Daneben gibt es noch sogenannte sekundäre Verstärker, die erst durch die zeitliche Paarung mit primären Verstärkern die Auftrittswahrscheinlichkeit von Verhalten beeinflussen können

• Beim Menschen kann z. B. Geld als sekundärer Verstärker betrachtet werden, da es den Zugang zu primären Verstärkern (z. B. Nahrung, Trinken, Sex) ermöglicht

• Die Prägung („Imprinting“) stellt eine Sonderform des assoziativen Lernens dar, da hier eine Verknüpfung lediglich innerhalb eines genetisch festgelegten Zeitfensters, der sogenannten sensiblen Phase, stattfinden kann

• Bestimmte Stimuli innerhalb dieser sensiblen Phase lösen lang anhaltende, oft irreversible Verhaltensmuster aus

• Bei dieser Lernform ist also von vorneherein genetisch festgelegt, was genau zu welchem Zeitpunkt gelernt werden kann

• Prägungslernen findet sich hauptsächlich bei Vögeln

Insbesondere die drei folgenden Prägungsformen wurden ausgiebig untersucht:

• Nachfolgeprägung („Filial Imprinting“),

• sexuelle Prägung („Sexual Imprinting“) sowie

• Gesangsprägung („Auditory Imprinting“).

• Durch Konrad Lorenz und seine Graugänse hat die Nachfolgeprägung wohl am meisten Bekanntheit erlangt

• Bei Gänsen und weiteren Vögeln mit nestflüchtenden Jungen erfolgt kurz nach dem Schlüpfen eine Prägung auf das erste sich bewegende Objekt, dem die Jungvögel von da an ausschließlich nachfolgen

• Durch sexuelle Prägung werden spätere Partnerpräferenzen in einem frühen Alter festgelegt

• Dabei dienen die eigenen Eltern i. d. R. als Modell zum Erlernen artspezifischer Merkmale, die später die Arterkennung bei der Partnerwahl erleichtern

• Bei vielen Singvögeln wird der Gesang von Artgenossen gelernt (Gesangsprägung)

• Das Gesangslernen umfasst dabei zwei getrennte Prozesse, einen sensorischen und einen motorischen, die oftmals mehrere Monate auseinanderliegen

• Der sensorische Prozess erfolgt dabei oft während einer sensitiven Phase, in der ein Jungvogel über Gesangsprägung den artspezifischen Gesang erlernt

• Junge Männchen lernen dabei bevorzugt den Gesang der eigenen Art, den sie i. d. R. von ihrem Vater hören

Bei Säugetieren (einschließlich dem Menschen), die nach der Geburt lange Zeit völlig hilflos und auf die Eltern angewiesen sind, findet man Prägungslernen nur selten

• Das Verhalten anderer Individuen, mit denen wir im sozialen Kontakt stehen, bietet eine ausgezeichnete Quelle an Information, die genutzt werden kann, um das eigene Verhalten besser anzupassen, ohne dabei eine Erfahrung selbst machen zu müssen

• Dieser Lernprozess, bei dem von anderen Individuen anstatt aus eigener Erfahrung gelernt wird, bezeichnet man als soziales Lernen

• Soziales Lernen spielt eine bedeutende Rolle in unserem Alltag – man vertraut gerne auf Empfehlungen oder Warnungen bezüglich eines Urlaubziels, man lässt sich vom Sporttrainer beim Durchführen eines bestimmten Bewegungsmusters helfen oder man beobachtet beim Reisen in fremden Kulturen, wie ein Einheimischer sich im Restaurant verhält, und versucht sich entsprechend zu verhalten

• Soziales Lernen kann auf unterschiedlichen Mechanismen beruhen, die nicht immer leicht voneinander zu unterscheiden sind

Die bedeutendsten Mechanismen sozialen Lernens sind:

• Beobachtungskonditionierung,

• Imitationslernen und

• Unterrichten

Grundsätzlich lassen sich drei verschiedene Gedächtnisformen unterscheiden:

• Langzeitgedächtnis,

• Kurzzeit- und Arbeitsgedächtnis sowie

• sensorisches Gedächtnis

Beim Langzeitgedächtnis lassen sich zwei Unterformen unterscheiden:

• das deklarative und

• das nicht-deklarative Gedächtnis.

Das Langzeitgedächtnis ist wohl diejenige Form, die am ehesten mit dem umgangssprachlichen Begriff Gedächtnis in Verbindung gebracht wird

• Das deklarative Gedächtnis wird auch als Wissensgedächtnis oder explizites Gedächtnis bezeichnet

• Diese Gedächtnisform erlaubt die bewusste Wiedergabe verbalisierbaren Wissens über Fakten und Ereignisse

• Es handelt sich hierbei also um Inhalte, über die man leicht Auskunft geben kann, wie beispielsweise das Wissen darüber, welche Stadt die Hauptstadt von Deutschland ist oder wann der Geburtstag eines Familienmitglieds ist

• als Wissensgedächtnis oder

• explizites Gedächtnis

• Verhaltensgedächtnis

• prozedurales Gedächtnis oder

• implizites Gedächtnis

Dem Gedächtnis werden auch mehrere Lernmechanismen zugeordnet, wie beispielsweise nicht-assoziative Lernformen, klassische Konditionierung, das sogenannte Priming, das mit einer Erwartungshaltung verbunden ist, und auch das Speichern von Gewohnheiten und Kenntnissen

• An der Vermittlung beider Gedächtnisarten sind offenbar unterschiedliche neuronale Regionen beteiligt

• So wird das deklarative Gedächtnis hauptsächlich mit dem Neokortex in Verbindung gebracht, wohingegen für das nondeklarative Gedächtnis neben kortikalen Gebieten auch subkortikale Regionen eine Rolle spielen

Das Priming (oder auch Bahnung) bezeichnet in der Psychologie die Beeinflussung der Verarbeitung (Kognition) eines Reizes.

• Das Kurzzeitgedächtnis stellt eine unmittelbare Gedächtnisform mit limitierter Speicherkapazität dar

• Hier wird kurzfristig verbal codierte Information in zeitlicher Ordnung gespeichert

• Da vom Gehirn ständig neue eingehende Information verarbeitet werden muss, kann die Information nur sehr kurzfristig im Kurzzeitgedächtnis verweilen (einige Sekunden bis max. Minuten) und seine Aufnahmekapazität ist auf etwa 7 ± 2 Elemente beschränkt

• Das können beispielsweise Satzteile oder Nummerngruppen sein

• Gedächtnisinhalte können durch mehrmalige interne oder externe Wiederholungen in das Langzeitgedächtnis übergehen

• Das bezeichnet man auch als Konsolidierung

• Manche Forscher unterscheiden zusätzlich zwischen Kurzzeitgedächtnis und Arbeitsgedächtnis („Working Memory“) und beziehen sich dabei auf Prozesse, die mehr mit kognitiven Fähigkeiten und Intelligenz verknüpft sind als einfache Kurzzeitgedächtnisfunktionen

• Dennoch bleibt die Unterscheidung in die beiden Begriffe wohl reine Geschmackssache

• Gedächtnisinhalte können durch mehrmalige interne oder externe Wiederholungen in das Langzeitgedächtnis übergehen

• Das bezeichnet man auch als Konsolidierung

• Manche Forscher unterscheiden zusätzlich zwischen Kurzzeitgedächtnis und Arbeitsgedächtnis („Working Memory“) und beziehen sich dabei auf Prozesse, die mehr mit kognitiven Fähigkeiten und Intelligenz verknüpft sind als einfache Kurzzeitgedächtnisfunktionen

• Dennoch bleibt die Unterscheidung in die beiden Begriffe wohl reine Geschmackssache

• Neben dem Kurz- und dem Langzeitgedächtnis wird zudem noch das sensorische Gedächtnis unterschieden, das dem Kurzzeitgedächtnis vorangeschaltet ist

• Dieses Gedächtnissystem mit hoher Speicherkapazität speichert eingehende sensorische Reize zunächst automatisch für eine sehr kurze Dauer (wenige Hundert Millisekunden)

• Diese Zwischenspeicherung dient zum einen der Codierung für den Kurzzeitspeicher und zum anderen werden die wichtigsten Charakteristika der Information extrahiert

• Information, die nicht extrahiert wird, geht sofort verloren (Vergessen) oder kann durch nachfolgende Information überschrieben werden