Varianten der Glukoseoxidation

1. Glykolyse (Embden-Meyerhof-Parmaß-Weg)

2. KDPG-Weg (2-Keto-3-Desoxy-P-Gluconat-Weg / Entner-Doudoroff-Weg)

3. Phosphoketolase-Weg

4. oxidativer Pentosephosphatweg

Oxidation und Hydrierung, Dehydrierung, Spaltung

• Glucose zu Glucose-6-P durch Hexokinase in Zelle phosphoryliert (alle Wege)

• Glucose-6-P-Dehydrogenase oxidiert G6P zu 6-Phosphogluconolacton und reduziert NAD(P)+

  • keine weitere Phosphorylierung durch PFK, darum nur netto 1 ATP Ausbeute (1 ATP durch Hexokinase investiert)

• Gluconolactonase hydriert 6-Phosphogluconolacton zu 6-Phosphogluconat (alle außer Glykolyse)

• Phosphogluconat-Dehydratase dehydriert 6-P-Gluconat zu KDPG (2-Keto-3-desoxy-6-Phosphogluconat)

• KDPG-Aldolase (Schlüsselenzym) spaltet KDPG in Pyruvat und Glycerinaldehyd-3-Phosphat

• GAP wird wie in Glykolyse weiter zu Pyruvat umgesetzt

  • 2 ATP und 1 NADH

Netto:

• 2 Pyruvat

• 1 ATP

• 1 NADH

• 1 NADPH

oxidativer Teil

• Glucose zu Glucose-6-P durch Hexokinase in Zelle phosphoryliert (alle Wege)

• Glucose-6-P-Dehydrogenase oxidiert G6P zu 6-Phosphogluconolacton und reduziert NAD(P)+

  • keine weitere Phosphorylierung durch PFK, darum nur netto 1 ATP Ausbeute (1 ATP durch Hexokinase investiert)

• Gluconolactonase hydriert 6-Phosphogluconolacton zu 6-Phosphogluconat (alle außer Glykolyse)

• 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase oxidiert 6-Phosphogluconat mit NADP+ und decarboxyliert zu Ribulose-5-Phosphat und CO2

Pentose-Interkonversionen

• Phosphoribose-Isomerase isomerisiert zu Ribose-5-Phosphat

• weiter durch Epimerasen, Transketolasen, Transaldolasen je nach Bedarf

  • Fructose-6-Phosphat

  • Glycerinaldehyd-3-Phosphat

    • zu Biomasse oder Acetat

    • erlaubt komplette Oxidation ohne TCC

    • nicht-zyklisch: Pentosen und NADPH für Biomasse

Schlüsselenzym: Transketolase, Transaldolase

Ausbeute:

• 3 CO2

• Pyruvat

• 1 ATP

• 6 NADPH

• 1 NADH

• Ribulose-5-Phosphat wird durch Phosphoribose-Isomerase zu Ribose-5-Phosphat isomerisiert

• ein Ribose-5-Phosphat wird durch Ribulose-5-Phosphat-Epimerase zu Xylulose-5-Phosphat isomerisiert

• C2-Transketolase katalysiert Umsetzung von Xylulose-5-P (Donor-Ketose) und Ribose-5-P (Akzeptor-Aldose) zu GAP und Sedoheptulose-7-Phosphat

• Eine C3-Transaldolase setzt Sedoheptulose-7-P (Donor-Aldose) und GAP (Akzeptor-Ketose) zu Erythrose-4-P und Fructose-6-P

• C2-Transketolase setzt Erythrose-4-P und ein Xylulose-5-P zu GAP und Frc-6-P um

Transaldolase:

• Wandeln Ketosen in Aldosen unter Bildung anderer Ketosen um

• überträgt C3-Körper von Sedoheptulose-7-P auf GAP oder umgekehrt

Transketolase

• Wandeln Aldosen in Ketosen unter Bildung anderer Aldosen um

• überträgt Ketogruppe von Xylulose-5-P auf Ribose-5-P

• Verstoffwechselung von C5-Zuckern aus Pflanzenbiomasse

• “Umgekehrter TCC”:

  • Oxidation von Glucose zu Ribulose-5-P (C5)

  • C5 zu C6 (Frc-6-P) und GAP

• Cyanobakterien: Bacteroidetes

• Darmbakterien

• Glucose zu Glucose-6-P durch Hexokinase in Zelle phosphoryliert (alle Wege)

• Glucose-6-P-Dehydrogenase oxidiert G6P zu 6-Phosphogluconolacton und reduziert NAD(P)+

  • keine weitere Phosphorylierung durch PFK, darum nur netto 1 ATP Ausbeute (1 ATP durch Hexokinase investiert)

  • NADPH entsteht

• Gluconolactonase hydriert 6-Phosphogluconolacton zu 6-Phosphogluconat (alle außer Glykolyse)

• 6-Phosphogluconat-Dehydrogenase oxidiert 6-Phosphogluconat mit NADP+ und decarboxyliert zu Ribulose-5-Phosphat und CO2

  • CO2 und NADPH entsteht

• Ribulose-5-Phosphat wird durch Phosphoribose-Isomerase zu Ribose-5-Phosphat isomerisiert

• ein Ribose-5-Phosphat wird durch Ribulose-5-Phosphat-Epimerase zu Xylulose-5-Phosphat isomerisiert (gleich wie Pentosephosphatweg)

• Phosphoketolase spaltet Xylulose-5-P in GAP und unter P-Verbrauch in Acetylphosphat

• GAP wie in Glykolyse in Pyruvat umgewandelt

  • 2 ATP und NADH entsteht

Schlüsselenzym: Phosphoketolase mit TPP

Ausbeute:

• Acetylphosphat

• Pyruvat

• CO2

• ATP

• 2 NADPH

• NADH

• heterofermentative Milchsäuregärung

• Bifidobacterium-Weg

• Glykolyse: Glc6P wird phosphoryliert

• Andere: Oxidation (mind. 1x)

• Glykolyse (Embden-Meyerhof)

  • (Phosphofructokinase) Fructose-1,6-Bisphosphat-Aldolase

• Oxidativer Pentosephosphatweg

  • Transaldolase

  • Transketolase

• Phosphoketolase-Weg

  • Phosphoketolase

• KDPG-Weg (Entner-Doudoroff)

  • KDPG-Aldolase

ETP: 34

SLP: 4 (Glykolyse)

NADH

Zyklische, lipophile Membranmoleküle als Elektronenüberträger

• Glykolyse: Aldolase, Phosphofructokinase

• KDPG-Weg: KDPG-Aldolase

• oxidativer Pentosephosphatweg: Transaldolase, Transketolase

• Phosphoketolase-Weg: Phosphoketolase

• Malat-Synthase

• Isocitrat-Lyase

• PEP-Carboxykinase (Malat zu Oxalacetat zu PEP)