Histologie: Gewebekunde

Beschäftigt sich mit:

• Vielzelligen Organismen - Arbeitsteilung zwischen den Zellen (einzelne Zellen übernehmen unterschiedliche Aufgaben)

• Verschiedene Funktionen: verschiedene Gestalt, Zellwand-Beschaffenheit und/oder unterschiedliche Zellinhalte

• Gewebe: Verband gleichartiger Zellen (können analysiert werden)

• Anwendung in der Pharmazie -> Prüfung von Drogenmaterial

Bildungsgewebe:

• Meristeme/Kambien

Dauergewebe:

Erwachsenengewebe, die die Endstufe der Differenzierung darstellen

• Parenchym (Grundgewebe)

• Abschlussgewebe

• Festigungsgewebe

• Leitgewebe (nur in den Gefäßpflanzen)

• Ausscheidungs- oder Exkretionsgewebe und Wundgewebe

  
  

  -> (sind nicht physiologisch, Pflanzen bilden Calos und man hat eine Rückdifferenzierung zu Stammzellen – Differenzierung über Vorgewebe, Calos und Stammzelle; nur bei Pflanzen, bei Tieren nur bedingt und bei Pilzen nicht möglich)

• Bestehen aus Initialen (= Stammzellen)

• dünnwandig, meist kleine Zellen

• schließen lückenlos aneinander (keine Zwischenräume)

• besitzen einen großen Zellkern und kleine (meist farblose) Plastiden

  • (befinden sich noch in der Vorstufe, Präplastiden, da man sie nicht differenzieren kann)

  
  

  Zellen teilen sich inäqual:

  • d.h. eine Tochterzelle ist wieder eine Stammzelle, während die andere dazu bestimmt ist, Dauerzellen zu liefern.

  • Eine Zelle ist größer, die andere ist kleiner. Der größere Teil differenziert, der kleinere wächst heran und teil sich dann wieder. Man bekommt von einer Zelle 2 idente Tochterzellen.

geht durch Teilungen unmittelbar aus den Meristemzellen des Embryos hervor:

• Wurzelscheitel (Calyptra)

• Spross-Scheitel (Keimachse)

  ->Apikales Wachstum: man hat eine vorgegebene Wachstumsrichtung -> Richtung der Erdgravitation (der Sprossachse entgegen) Hier hauptsächlich Längenwachstum (=apikal)

• Bleiben in einer Umgebung, die bereits in Dauergewebe übergegangen ist

• größere Zellkomplexe meristematisch, werden sie als Restmeristeme von den Apikalmeristemen unterschieden.

• Man findet es bei zweikernblättrigen Pflanzen.

  
  

• Bsp. Faszikulärkambium (relativ gleichmäßig angeordnet, Zellen sind symmetrisch)

entsteht als Neubildung aus Dauergewebe, welches wieder teilungsfähig wird (= Folgemeristem)

• Interfaszikulärkambium

  • Interfaszikulär: zwischen den Bündeln (zu einem Ring ausgebildet und bildet ein sekundäres Kambium). Dieses Restkambium ist wichtig für Verzweigungen.

• Korkkambium (zusätzliches Teilungsgewebe im Stamm)

->Laterales Wachstum

• isodiametrische

  • (in alle Richtungen des Raums in etwa den gleichen Durchmesser) Zellen; eher abgerundet

• Zellwände meist dünn, nur gelegentlich mit sekundären Wandverdickungen;

  • primäre Zellwand ist nur ausgeprägt und daher auch viele Interzellularen (Lufträume) zwischen den einzelnen Zellen

• Große Vakuolen, > 80% des Zellvolumens

• normalerweise lufterfüllte Interzellularen

  • -> bei Sumpfpflanzen, wo ein gewisser Auftrieb für die Pflanzen notwendig ist, sodass sie aufschwimmen.

Modifikation:

• Speicherparenchym

• Hydrenchym (Wasserspeicherung) in den Vakuolen

• Aerenchym (Gasaustausch)

• Chlorenchyme (Photosynthese)

=> Es kommt zu einer Abgrenzung des Organismus zur Umwelt

• Schutz vor Austrocknung der Pflanze

• Schutz vor Angriff von Mikroorganismen

• Schutz vor Umwelteinflüssen (Waldbrände = Pyrophyten, Kälte,...)

• Schutz vor Fraßfeinden

ABER: Austausch mit der Umwelt muss gewährleistet sein!

• (Wasser muss abtransportiert werden, O2 muss hintransportiert werden).

• Hat Korkwarzen oder bestimmte Spaltungen, damit dies passieren kann

=> gehen aus dem Apikalmeristem hervor und sind von Anfang an da.

äußere Abschlussgewebe:

• Epidermis (Blatt, Sprossachse außen; Abschlussgewebe) mit Cuticula (Wachsschicht nur oberirdisch); an allen Pflanzenorganen

• Hypodermis (Zellschicht unterhalb einer Epidermis); kann vorhanden sein, muss aber nicht. Ist bei der Wurzel sehr wichtig und wird daher als Abschlussgewebe dazugezählt, aber eher zum sekundären Abschlussgewebe

• Rhizodermis (bei der Wurzel) mit fließendem Übergang zur Exodermis (sek. AG)

  
  

inneres Abschlussgewebe:

• Endodermis (umschließt Zentralzylinder d. Wurzel) – primär, sekundär, tertiär;

  • findet man unterirdisch in der Wurzel und auch bei den Nacktsamen und daher ist sie das Leitgewebe.

  • Bei höheren Pflanzen ist sie eher nicht im Spross.

=> Primäres Abschlussgewebe der Blätter und Sprosse

• Zellen schließen lückenlos aneinander

  • (müssen einen Abschluss bilden, daher sind sie dicht aneinander)

    • Gerade

    • Wellig verzahnt (typisch für Gräser)

• Außenwände häufig verdickt

• Bildung einer Cuticula als zusätzlicher Schutz (nur oberirdisch)

• Trichome (Haare)*/Drüsen*

• Spaltöffnungen*

  
  

  *mikroskopische Identifizierung von Pflanzenmaterial (siehe Blatt)

• haben Wachsschuppen, die eine unterschiedliche Form haben (= Verdunsten von Wasser einschränkt)

• liegt an der Zusammensetzung (Fettsäuren, Ester etc)

  • zB. kugelig

  • wellig

  • spitz

  • röhrchenartig

  • stapelförmig

• Kann aber auch Auswirkungen auf physikalischen Eigenschaften haben (Lotus-Effekt der Lotuspflanze – Blatt nicht benetzbar und das Wasser perlt ab)

  
  

• Erweiterung der Schutzfunktion

• Direkt unter der Epidermis

=> Abschlussgewebe der Wurzel

• Abschluss- und Absorptions-Funktion

• besitzt keine Cuticula und keine Spaltöffnungen

• Oberfläche häufig durch Bildung von Wurzelhaaren vergrößert → effektive Wasseraufnahme

• geht früh zugrunde -> Übernahme der Funktion durch Exodermis

• Sekundäres Abschlussgewebe der Wurzel,

  • das sich aus der subrhizodermalen Hypodermis bildet, dessen Zellen verkorken (Suberineinlagerung) und die degenerierte Rhizodermis ersetzt.

  • Sobald diese Suberineinlagerung vorhanden ist kann man von sekundärem Abschlussgewebe sprechen, ansonsten primäres Abschlussgewebe (Rhizodermis)

• Bildung meist schon vor Beginn des sekundären Dickenwachstums (Laterales Wachstum)

• inneres Abschlussgewebe

• schließen dicht ab und haben Verdickungen und U-förmige Zellwandverstärkungen

• interzellularenfreie Zellschicht

• analog zu „Tight junctions“

• frei von Plasmodesmen

• Casparische Streifen

Vorkommen:

• Wurzel und Rhizom

• Spross: bei vielen Feuchtluft- und Wasserpflanzen

• Nadeln: bei Koniferen (Nadelbaum, Nadelgehölz)

Primäre Wurzelendodermis

• mit Lignin und Casparischen Streifen

Sekundäre Wurzelendodermis

• mit allseitiger Auflagerung von Suberin

Tertiäre Wurzelendodermis

• mit zusätzlich abgelagerter Cellulose (ganz dick ausgeprägt)

= Ausbildung der Zellwand der primären Endodermis.

• Eine gürtelförmige Auflagerung von Endodermin (ein Suberin) auf die radialen Zellwände der Endodermiszellen

• macht sie wasserundurchlässig, sodass der Wassertransport nur durch die Zellen erfolgt.

= werden von (sekundären) Meristemen gebildet bzw. von den Restmeristemen.

besteht aus:

• Phellem (Kork) mit Suberin (mit Wachseinlagerung) -> z.B. Exodermis

• Phellogen = Korkkambium

• Phelloderm

Der Kork ist nicht beschränkt auf den Spross, sondern kann auch bei verholzten Wurzeln vorkommen.

= abgestorbene äußere Rindenschichten (unterschiedliche Teilungsgewebe, die sich abschnüren können) bei Stämmen und dicken Ästen

Bildung:

• innen gelegenen, noch lebenden Bereichen der Rinde oder des Speicherbastes bilden mehrere Innenperiderme aus, die Risse des Oberflächenperiderms abdichten.

Ringelborke

• horizontal verlaufende Trennschichten parenchymatischen Gewebes zwischen den Innenperidermen (z.B. Birke, Kirsche)

Streifenborke

• Vertikal verlaufende Trennschichten (z.B. Weinrebe, Waldrebe) -> Clematis vitalba; wird in der TCM verwendet.

Schuppenborke

• Innenperiderme konvex aufgebaut und durch netzförmige Parenchymstreifen getrennt (z.B. Kiefer, Platane) - Strandkiefer

Kollenchym

• lebende Zellen mit partiell verdickten Wänden (Primärzellwand); findet man in fast allen Pflanzen und ist nicht verholzt

• Zellwand ohne Lignin (junge, krautige Organe)

• Beispiele:

  • Plattenkollenchym (nur tangentiale Wände verdickt)

  • Eckenkollenchym (nur Zell-Ecken verdickt)

Sklerenchym

• allseits gleich verdickte Zellen (v.a. Sekundärwand)

• Sterben nach ihrer Differenzierung in der Regel ab und Reste bleiben übrig

• Durch Lignineinlagerung (Phloroglucin-HCl Färbung!) werden Wände sehr hart und starr

  
  

  Beispiele:

  • Sklereiden/Steinzellen (isodiametrisch; Bsp. Birne, Nuss)

  • Sklerenchymfasern (langestreckte Zellen mit zugespitzten Enden; einige mm bis ca. 50 cm lang)

• findet man nur in den Gefäßpflanzen und sind spezialisiert für den Stoffransport von oben nach unten und umgekehrt.

• Sowie zur Speicherung als auch zur Basisversorgung von anderen Zellen.

• „Ferntransport“ von Stoffen innerhalb einer Pflanze

• Zwei, hohle, getrennten Röhrensystemen (geschlossenes Leitbündel und auch offenes Leitbündel mit Kambium Schicht)

  • Phloem (Siebteil)

  • Xylem (Holzteil)

Phloem (Siebteil)

• Transport der organischen Substanzen die in den oberen Teilen der Pflanze auf- bzw. umgebaut worden sind. bzw. auch anorganische Substanzen.

  
  

  Es kann aus allen oder einigen der folgenden Zelltypen bestehen:

  
  

  • Siebzellen

  • Siebröhren

  • Geleitzellen

  • Bastparenchymzellen

  • Basfasern

Siebzellen/Siebröhren

• Evolution der Leitelemente ablesbar und ist ein lebendes Gewebe

  • a) ausgestorbenen Rhynia sp.

  • b) Bärlappgewachsen: primitive Siebfelder

  • c) Gymnospermen: Siebzellen mit Siebfeldern + proteinreichen Parenchymzellen (=Strasburgerzelle in den Nadelhölzern)

  • d) Angiospermen: Siebröhren + Begleitzellen

Siebzellen:

• Lebende, prosenchymatische Zellen, Siebfelder, durch deren Poren die Protoplasten benachbarter Zellen verbunden sind

  
  

Siebröhren:

• aus lebenden, hochspezialisierten, im ausdifferenzierten Zustand kernlos!!!

• Auflösung des Tonoplasten (Miktoplasma), Plasmodesmen -> Siebplatte, Lebensdauer: meist eine Vegetationsperiode

  • (im Winter sterben sie ab, im Frühjahr wachsen wieder neue)

Genese Siebröhre: Angiospermen

• Vorläuferzelle, die sich in 2 Tochterzellen teilt. der Rest vom Zellkern ist ein G-Protein-Körper, der zum Schluss ebenfalls noch aufgelöst wird.

• Dann entsteht eine klassische Pflanzenzelle. Der Zellkern wird in Folge noch etwas plattgedrückt.

Xylem

= Transport von Wasser mit den darin gelösten, anorganischen Stoffen, abgestorbene Zellen

(Apoptose wird gezielt ausgelöst, um diese Röhrenstrukturen zu schaffen!)

Es kann aus allen oder einigen der folgenden Zelltypen bestehen:

• Tracheiden

• Tracheen

• Holzparenchymzellen

• Libriform- oder Holzfasern

Tracheiden

• lang gestreckte, englumige Einzelzellen – sind recht schmal von der Breite her (haben Gegendruck, der abhängig vom Durchmesser ist)

• spitzwinklig-schrägstehenden

• reich getüpfelten Endwänden

• in Längsrichtung mit benachbarten Tracheiden verbunden

• Hoher Strömungswiderstand

• Ununterbrochene Röhrensysteme

• größere Durchmesser (60 bis >700 μm)

• Aufgebaut aus Tracheengliedern

• NICHT bei Gymnospermen !

  
  

  Ausnahme: Gnetales

  • Ephedra sinica (Ph. Eur.)

  • Gnetum spp.

  • Welwitschia mirabilis

Tracheentypen

• x1 Ringgefäß

• x2 Spiralgefäß

• x3 Netzgefäß

• x4 Tüpfelgefäß

• x5 Fusionsstelle zweier Tracheenglieder

Leitbündeltypen:

• Konzentrische Leitbündel mit Innenxylem (a) sind bei Farnen, mit Außenxylem (b) bei Erdsprossen (= Rhizom) von Monokotylen anzutreffen.

• Radiale Leitbündel sind typisch für die Wurzeln der Monokotylen (radial geschlossen (c)) und der Dikotylen (radial offen (d)).

• Kollaterale Leitbündel sind geschlossen in den Sprossen der Monokotylen (e) und offen bei Dikotylen und Gymnospermen (f).

• Das bikollateral offene Leitbündel (g) zeigen Kürbis - und Nachtschattengewächse.

Dauergewebe- Ausscheidungs- oder Exkretionsgewebe:

es gibt unterschiedliche Formen dieser Gewebetypen:

• Idioblasten und Milchröhren

• Exkretbehälter

• Drüsen

Idioblasten

• Zellen, die von einem homogenen Gewebe in ihrer Form abweichen

• Meist sind sie größer als die umgebenden Zellen und können verschiedenste Exkrete/Substanzen enthalten (Bsp. Kristallidioblasten, Ölidioblasten, Gerbstoffidiobl.)

Milchröhren

• enthalten Milchsaft, ein komplexes Gemisch von vielerlei gelösten und emulgierten Stoffen (Kautschuk, Alkaloide, Gerbstoffe, Sesquiterpenlaktone, Triterpene)

• gegliederte Milchröhren (= Abb. a) bilden sich aus mehreren Zellen durch nachträgliche Auflösung der Querwände

  • z.B. Lactuca [Salat/Lactuca]

  • Taraxacum [Löwenzahn]

  • Hevea [Kautschuk]

  • Papaver [Mohn]

  • ->Bitterstoffe (Kopfsalat, Radicchio)

    
    

• ungegliederte Milchröhren (= Abb. b) entstehen aus Zellen des Keimlings, die beim Wachstum der Pflanze stets mitwachsen

  • z.B. Euphorbia [Wolfsmilch]

    • -> sind Diterpene, welche verestert sind und sich nur in den Euphorbiacaen finden!

    • Sie sind hochtoxische Substanzen, die krebserregend sind zB. Weihnachtsstern (Milchsae)

Exkretbehälter

Lysigene Exkretbehälter:

• Speicherung von Exkreten in Zellen gespeichert werden mit nachfolgender Auflösung der Zellwand

• Exkretzellen sterben in der Regel ab

  
  

  

  
  

Schizogene Exkretbehälter:

• Auseinanderweichen von Zellen (Auflösung der Mittellamelle)

• Speicherung von Exkreten in flüssigkeitsgefüllten Interzellularräumen zwischen Drüsenzellen

• Beispiele: Ölgänge bei den Apiaceae, Harzgänge bei Nadelbäumen

Interzellularräume

• Auflösen der Mittellamelle

• Auflösen der Zellwand

• Aufreiße der Zellwand (Markhöhle)

Drüsen

= können aus einzelnen Zellen oder ganzen Zellgruppen bestehen

• Drüsenhaaren

• Drüsenschuppen (mehrzellig) – darüber wird das ätherische Öl eingepumpt!

• Nektarien: Nektarausscheidende Drüsen

• Hydathoden: flüssiges Wasser ausscheidende Drüsen (scheiden z.T. auch überschüssige gelöste Stoffe wie z.B. Kalk aus, Bsp.: Saxifraga paniculata)

• Salzdrüsen: dienen der Abgabe überschüssiger Ionen mittels Ionenpumpen, vor allem an salzstandorten, z.B. Strandflieder (Statice) -> man findet Salzkristalle an der Oberfläche

• Verdauungsdrüsen: kommen bei Carnivoren vor, geben Hydrolasen und Schleime ab und nehmen anschließend die Abbauprodukte auf (Bsp.: Drosera sp., Dorseraceae*) -> die Pflanze sezerniert Verdauungsenzyme und die Pflanze wird dann von diesen aufgenommen (sie wachsen aber auf Torfmatten, wo der pH sauer ist und dadurch entsteht auch der Stickstoff).