1. Definieren Sie den Begriff Adaptation im evolutionsbiologischen Sinn.
= ein Merkmal trägt (relativ) zur Erhöhung der Fitness (= Anzahl reproduktiver Nachkommen) bei.
2. Sie beobachten eine sehr große Fliegenpopulation über zwei Generationen und
stellen fest, dass sich die Flügelgröße von der ersten zur zweiten Generation
verkleinert hat.
a) Welche Bedingungen müssen mind. erfüllt sein, damit es sich hier um ein
Beispiel für natürliche Selektion handeln kann?
b) Wie können Sie experimentell testen, ob jede dieser Bedingungen jeweils erfüllt ist?
a) = Wechselwirkung zwischen der Umwelt und der in einer Population vorhandenen phänotypischen Variabilität
1. Variabilität von Merkmalen
2. Erblichkeit von Merkmalen
3. Reproduktion: neue Generationen (Fortpflanzungspotential)
4. Unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg von Phänotypen basierend auf alternativen Allelen Æ kein Zufallsprozess, sondern Fitness ist durch das Merkmal beeinflusst, also gerichtete Anpassung an die Umwelt
b) Handelt es sich um natürliche Selektion, so müsste das Merkmal „Flügelgröße“ variabel und vererbbar sein. Außerdem müsste es sich auf die Reproduktion auswirken. Denn umso Fitness – relevanter ein Merkmal ist, umso geringer ist seine Heritabilität. Um festzustellen, ob dies zutrifft, könnte man die Variabilität des Merkmals genetisch verändern, um zu folgenden Bildern zu gelangen:
3. Warum ist Evolution nicht zweckgerichtet (teleologisch)?
Evolution setzt sich aus Variabilität von Merkmalen, Unterschiede im Reproduktionserfolg und Heritabilität zusammen. Die Variabilität von Merkmalen kann durch Mutation, Rekombination, genetische Drift, Migration und Selektion begründet sein. Zwar gilt die natürlich Selektion als gerichtete Anpassung an die Umwelt, jedoch sind die Lebewesen auch hier nie optimal angepasst: Historische Zwänge, Anpassungen oft Kompromisse, Selektion kann nur bereits vorhandene Varianten begünstigen und Selektion benötigt Zeit. Die anderen Möglichkeiten erfolgen alle nach Zufall und können so nicht als zweckgerichtet gedeutet werden. Im Gegenteil, nach der Fisher – Muller – Hypothese kann Rekombination sogar vorteilhafte Genkombinationen zerstören.
Dazu kommt, dass der Reproduktionserfolg (Fitness) die Heritabilität negativ beeinflusst. Denn je stärker ein Merkmal Fitness-relevant ist, umso geringer ist seine Heritabilität.
4. Begründen Sie warum beim Falke – Tauben Spiel weder die eine noch die
andere Strategie alleine eine evolutionär stabile Strategie ist! Geben Sie eine
beispielhafte Pay – off Matrix an, die dies verdeutlicht!
Æ Es modelliert den Wettkampf um eine Ressource. Die Namen Falke und Taube stehen hier für zwei Verhaltensweisen, die die Tiere einer Art in einem Wettkampf nutzen können:
Taube: friedliche Verhaltensweise -> erst Drohgebärde (display), aber Rückzug, wenn der Gegner angreift
Falke : aggressive Verhaltensweise-> Angriff und Eskalation bis zur Verletzung oder Rückzug des Gegners
W = Wert der Ressource, an dem beide Tiere Interesse haben K = Kosten der Verletzung
-> wenn W > K, dann ist der Falke ESS (=Evolutionär stabile Strategie)
-> wenn W < K, dann sowohl Taube als auch Falke ESS in einem bestimmten Verhältnis => Gemischte Strategie: ESS – mittlerer pay – offs für beide Strategien müssen gleich groß sein
Fazit:
-> ESS hängt von dem Verhältnis von Kosten / Nutzen ab.
5. Je stärker ein Merkmal Fitness – relevant ist, umso geringer ist die Heritabilität. Warum?
- Allele, die einen optimalen Phänotyp produzieren, erhöhen tendenziell ihre Frequenz. —> Reaktion auf Selektion am Phänotyp
- Verlust von genetischer Variabilität an diesen Loci, da bestimmte Allele häufiger vorkommen bzw. fixiert werden.
R=h2 S
R = response auf Selektion
h 2 = Heritabilität
S = Selektionskoeffizient
6. Definieren Sie den Begriff Heritabilität sowohl im Weiteren (broad sense) als auch
im engeren Sinn (narrow sense)!
broad sense:
H 2 = Var (G) / Var (P) = Heritabilität (= Varianz der Gene / Varianz des Phänotyps) -> —> Anteil der phänotypischen Varianz, der durch genetische Varianz erklärt wird
narrow sense:
h 2 = Var (A) / Var (P) = Heritabilität (= Additive genetische Varianz, unabhängiger Effekt von Allelen / Varianz des Phänotyps)
7. Die Mutation CCR5 – Δ32 in einem Rezeptor führt dazu, dass HIV nicht binden
kann und nicht in Zellen eindringen kann. Menschen die diesen mutierten Rezeptor
tragen sind immun gegen das Virus. Weshalb breitet sich dieses Allel trotzdem nur
sehr langsam in der menschlichen Bevölkerung aus?
-> Die Wahrscheinlichkeit, dass es homozygot vorkommt liegt nur bei 0,01% und dauert deswegen ziemlich lange. Auch kommt die Krankheit nicht häufig genug vor, damit Selektion auf alle Träger des Allels wirken könnte.
=> Die Geschwindigkeit der Ausbreitung des Allels ist abhängig von der Stärke der Selektion und der Anfangsfrequenz.
8. Welche Mechanismen führen im Laufe der Zeit zu Veränderungen von
Allelfrequenzen ohne dass natürlich Selektion stattfindet? Wie nennt man diese
Form der Evolution? Nennen Sie 2 Mechanismen und beschreiben Sie, wie sie
wirken?
Variabilität von Merkmalen:
1. genetische Drift: zufällige Auswahl / Verschieben von Allelfrequenzen
2. Migration : Übertragung von Allelen in andere Populationen; Genfluss
9. Warum sollte man erwarten, dass Kooperation nicht evolviert, bzw. nicht stabil in
einer Population vorkommt? Nennen Sie 3 Mechanismen, die trotzdem die
Evolution von Kooperation ermöglichen!
-> Betrüger haben eine höhere Fitness als kooperierende Individuen, weshalb sie sich in der Population schneller ausbreiten (Individualselektion).
Mechanismen:
1. direkte Reziprozität (direkter Nutzen)
2. indirekte Reziprozität (indirekter Nutzen)
3. präferentiell mit verwandten Individuen kooperiert (Verwandtenselektion)
10. Wie kann ein Organismus seine Gesamtfitness steigern?
-> Gesamtfitness = direkte Fitness (direkte Nachkommen) + indirekte Fitness (Anzahl durch altruistischen Akt produzierte zusätzlicher Nachkommen von nahen Verwandten) —> Steigerung durch altruistische Handlung:
Eine Handlung, durch die der Altruist den Lebensfortpflanzungserfolg eines anderen
Tieres auf Kosten des eignen Überlebens und der eigenen Reproduktion erhöht.
Man spricht hier auch von Verwandtenselektion.
11. Nennen und erklären Sie 3 Mechanismen, wie es in einer Population zur
Verringerung des Heterozygotiegrades kommen kann. Welche Auswirkungen haben
diese Mechanismen langfristig?
1. Wahlund Effekt:
Verlust von Heterozygotie als Konsequenz aus Substruktur
->Insbesondere wenn 2 oder mehr Unterpopulationen unterschiedliche Allelfrequenzen haben, ist die gesamte Heterozygosität reduziert, selbst wenn sich die Unterpopulationen in einem Hardy – Weinberg – Gleichgewicht befinden.
2. Extreme Inzucht:
Heterozygote produzieren homozygoten Nachwuchs und so steigt die Anzahl der Homozygoten mit Faktor H/2 (1- ½) pro Generation.
-> Folge mangelnder alternativer Paarungspartner oder von Selektion
3. Positive assortative Paarung:
Bevorzugte Paarung aufgrund von Ähnlichkeit
-> sexuelle Selektion aufgrund von einzelnen genetisch bedingten Merkmalen
=> Die Variabilität nimmt ab, es kommt zum Genverlust und zur Häufung von Gendefekten.
Auch kommt es zum Vitalitäts- und Fitnessverlust (= Inzuchtdepression).
12. Nennen Sie jeweils ein Beispiel für prägame, präzygotisch und postzygotische
Isolationsmechanismen!
prägam : Verhaltensisolation
präzygotisch : Inkompatibilität zwischen Spermium und Ei
postzygotisch: Hybridensterblichkeit
13. Die Tabelle gibt Genotypenfrequenzen für 5 Populationen an. Welche sind im
Hardy – Weinberg – Gleichgewicht?
14. Sie untersuchen eine Population von 1000 Individuen mit folgenden
Genotypfrequenzen: AA: 400 Aa: 400 aa: 200
Legen Sie Ihre Berechnung nachvollziehbar schriftlich dar! Wie lauten die Allelfrequenzen p und q? Wie sind die erwarteten Genotypfrequenzen in der nächsten Generation unter Hardy –Weinberg Gleichgewicht? Was schließen Sie daraus?
A = (400 + ½ x 400) / 1000 = 0,6
a = (200 + ½ x 400) / 1000 = 0,4
p 2 + 2pq + q 2 = 0,6 2 + 2 x 0,6 x 0,4 + 0,4 2 = 1 (Hardy – Weinberg – Gleichgewicht)
Erwarteter Anteil in Generation n+1:
AA: 0,6 2 = 0,36
Aa : 2 (0,6x0,4) = 0,48
aa : 0,4 2 = 0,16
15. Wie lautet Hamilton’s Regel? Wie kann Altruismus (am Beispiel eusozialer
Insekten) mit Hilfe der Hamilton – Regel erklärt werden?
Hamilton’s Regel: Verwandtenselektion Individuen können sich vorübergehend altruistisch verhalten und eine Verminderung der direkten Fitness (eigene Reproduktion) in Kauf nehmen, wenn das durch Erhöhung der Gesamtfitness (direkte + indirekte) kompensiert werden kann.
Voraussetzung ist, dass es Verwandtenerkennung gibt oder genetisch verwandte Tiere in der Umgebung erwartet werden können.
-> Eusoziale Tiere zeichnen sich durch kooperative Brutpflege, reproduktive Kasten und
überlappende Generationen aus. Beispielsweise findet eine Nestgenossen- bzw. Verwandtenerkennung bei eusozialen Ameisen über kutikuläre Kohlenwasserstoffe statt. Sie haben eine reproduktive Arbeitsteilung und einen ausgeprägten Dimorphismus zwischen Arbeiterin und Königin.
Altruismus = Eine Handlung, durch die der Altruist den Lebensfortpflanzungserfolg eines anderen Tieres auf Kosten des eigenen Überlebens und der eigenen Reproduktion erhöht.
6. In einer Studie wird ein Selektionsexperiment durchgeführt, bei dem man über
viele Generationen hinweg immer die extrinsische Adultsterblichkeit erhöht.
Was erwarten Sie, wie sich dies auf das Alter bei der Geschlechtsreife und die Verteilung der Fortpflanzungsereignisse auswirkt? Würden Sie erwarten, dass die
Organismen mit der Zeit viel älter werden?
Alle Organismen unterliegen der Selektion in Bezug auf die Maximierung ihres Lebensfortpflanzungserfolges. Wichtige Faktoren, die die Strategie beeinflussen sind zur Verfügung stehende Ressourcen und die Überlebenswahrscheinlichkeit. Seneszenz bedeutet dabei einen Rückgang von Fertilität und der Fortpflanzungswahrscheinlichkeit in späteren Lebensphasen. Die Lebensspanne kann in diesem Zusammenhang selektiert werden.
-> Wenn also die extrinsische Moralitätsrate zunimmt, wird dadurch die Wahrscheinlichkeit, ein bestimmtes Alter zu erreichen, verringert. Damit wird der reproduktive Aufwand früher im Leben verstärkt. Wenn also Adulte ein hohes extrinisches Moralitätsrisiko haben, wirkt natürliche Selektion dahin, die Dauer der reproduktiven Lebensspanne zu verkürzen. Natürliche Selektion wird aber ebenfalls eine Verlängerung der Lebensspanne der Überlebenden fördern. Somit soll die Anzahl der Fortpflanzungsereignisse über die gesamte Lebensspanne maximiert werden und die Organismen mit der Zeit älter werden.
17. Weshalb ist die sexuelle Fortpflanzung a priori nicht zu erwarten? Begründen Sie
anhand der Red – Queen – Hypothese weshalb sexuelle Fortpflanzung dennoch
vorteilhaft sein könnte!
-> Nachdem die Organismen in diesem Fall früh sterben, müssen sie in der kurzen Zeit
ihres Lebens eine Maximierung ihres Lebensfortpflanzungserfolges erreichen. Sexuelle Fortpflanzung würde hier viel zu viele Kosten und Zeit in Anspruch nehmen. Außerdem entstehen bei asexueller Fortpflanzung doppelt so viele Nachkommen wie bei sexueller.
-> Die Red – Queen – Hypothese besagt, dass sich die Umweltbedingungen für jede bestehende Art mit annähernd konstanter Rate verändern (i.d.R: verschlechtern) und somit eine lange Historie erfolgreicher Adaptionen für die Zukunft nichts nützt. Sie müssen sich also ständig verändern (bezogen auf evolutionäres Wettrüsten).
-> Veränderungen in einem Geschlecht, die die Paarungswahrscheinlichkeit erhöhen, ziehen Reaktionen des anderen Geschlechts nach sich, so dass sich die grundlegenden Verhältnisse beim ständigen Wandel der Einzelheiten kaum verändern.
=> Auf mikroevolutionärer Ebene erlaubt sexuelle Fortpflanzung eine schnellere Anpassung durch die Vermischung der elterlichen Gene. So ist eine Art eher dazu im Stande, sich den ständig verändernden Umweltbedingungen anzupassen.
18. Skizzieren Sie den Prozess der Artbildung (Schemazeichung). Was erwarten Sie
mit zunehmender Trennung zweier Arten und der Akkumulation von genetischen
Unterschieden über die Zeit?
19. Wie stellt man sich die Ausbreitung des modernen Menschen historisch und biologisch vor?
Historisch:
Die Ausbreitung begann in Afrika. Er wanderte dann in den Nahen Osten, dann nach Südasien und dann nach Australien. Erst später wurden Zentral- und Ostasien, beide Teile Amerikas und Europa besiedelt.
-> Ausbreitung weist erhebliche Parallelen zur Out-of-Africa-Theorie auf, die sich
üblicherweise auf Homo erectus bezieht, aus dem sich in Europa der Neandertaler entwickelte. Der multiregionale Ursprung des modernen Menschen kann heute als widerlegt gelten.
Biologisch:
1. zunehmendes Schädel- /Gehirnvolumen
2. zunehmend aufrechter Gang
-> Vorderextremitäten werden nicht mehr zur Lokomotion benötigt, sind frei und können Werkzeuge führen
3. verbesserte Augen – Hand – Koordination
4. zunehmende Geschwindigkeit
5. zunehmend komplexeres Werkzeug (Nutzung des Feuers)
6. zunehmende Körpergröße
20. Beschreiben Sie die Unterschiede in den Vorstellungen Lamarck’s und Darwins
bezüglich der Entwicklung von Arten!
Darwin:
- Arten sind veränderlich und passen sich der Umwelt an.
- Anpassungen kommen über natürliche Selektion zustande.
- Neue Arten gehen aus bereits bestehenden hervor (Evolution)
- Gemeinsame Abstammung von einem Vorfahr.
Lamarck:
- Arten Wandeln sich mit der Zeit in andere Formen / Arten, weil sie ein innere Bedürfnis Wandel haben.
- Weitergabe erworbener Eigenschaften ist möglich.
- Urzeugung: spontane Neubildung möglich.
- Eigenschaften werden durch die Umwelt induziert und neu erworben.
- Evolution findet immer statt und ist nicht zweckgerichtet
21. Was ist der Unterschied zwischen Mikroevolution und Makroevolution?
Makroevolution: Entstehung der Vielfalt des Lebens, höherer Taxa und geht über die Artgrenze hinaus (Cladogenese).
Mikroevolution : Veränderung von Allelfrequenzen innerhalb einer Art (Anagenese).
22. Nennen Sie die wesentlichen Prinzipien der Evolutionstheorie!
Evolution = Veränderung über Generationen mit Aufspaltung und gemeinsamer Abstammung.
- Parsimonieprinzip: Die einfachste Erklärung ist allen anderen vorzuziehen
- Es gibt die Mikroevoultion: Veränderung von Allelfrequenzen innerhalb einer Art
- Es gibt die Makroevolution: Entstehung der Vielfalt des Lebens
- graduelle Wandel über natürliche Selektion
- gemeinsame Abstammung von einem Vorfahr (Evolution läuft in Populationen ab)
- Großteil der Variabilität ist genetisch bedingt
- durch Umweltbedingungen verändern sich Genotyp und Phänotyp
23. Was versteht man unter einer molekularen Uhr?
= Methode, um den Zeitpunkt der Aufspaltung zweier Arten von einem gemeinsamen Vorfahren mit Hilfe von DNA – Sequenzierung und um die Evolutionsdauer abzuschätzen.
24. Welche Bedeutung hat die Evolutionstheorie für die Phylogenie?
-> Veränderung über Generationen mit Aufspaltung und gemeinsamer Abstammung
-> Makroevolution (Caldogenese) und Mikroevolution (Anagenese)
25. Was ist der Unterschied zwischen konvergenter und paralleler Evolution (Beispiel)?
Konvergente Evolution:
Populationen aus sehr unterschiedlichen Vorfahren entwickeln sich aufgrund von Umweltbedingungen zu sehr ähnlichen Formen und Verhaltensweisen.
-> Flossenbildung bei Fischen und Walen
Parallel Evolution:
Über lange Zeit von ihren gemeinsamen Vorfahren isolierte Populationen, die aufgrund von Umweltbedingungen dennoch ähnliche Muster der Auseinanderentwicklung folgten.
-> Ameisen – Pilz – Symbiose
26. Nennen Sie Beispiele für konvergente Anpassung!
- Stromlinienform des Körpers bei Fischen und Delphinen
- hohe Laufgeschwindigkeit von Pferden und Straußen
27. Nennen und erläutern Sie die Mechanismen der Merkmalsevolution!
1. Mikroevolution : Veränderung von Allelfrequenzen innerhalb einer Art
2. Makroevolution : Entstehung der Vielfalt des Lebens
3. Natürliche Selektion: kein Zufallsprozess, sondern besser angepasste Individuen haben höhere Fitness (Adaptionen) -> gerichtete Anpassung an Umwelt
4. Mutationen : Zufallsprozess
5. Heritabilität : erbliche Variabilität
6. Rekombination : Zufällige Vermischung von Allelen bei der geschlechtlichen Fortpflanzung durch Verteilung homologer Chromosome und crossing - over
7. genetische Drift : Zufallsauswahl der Kombination von Gameten mit unterschiedlichen Allelen und somit auch zufällige Unterschiede im Reproduktionserfolg / Gründereffekt
8. Migration : Genfluss, also Angleichung der genetischen Variabilität zwischen Populationen
28. Wie heißen die 4 Erdzeitalter und die dazugehörigen Perioden? Nennen Sie auch
die Zeiträume!
1. Präkambrium
- Ediacara – Faune (vor ca. 650 – 570 Millionen Jahren)
2. Paläozoikum
- Silur – Devon (vor ca. 410 Millionen Jahren): erste Landarthropoden
- Ende Silur (vor ca. 400 – 350 Millionen Jahren): erste Landpflanze
- Karbon (vor ca. 300 Millionen Jahren): erste Fluginsekten
- Perm
- Kambrium
- Ordovizium
3. Mesozoikum
- Trias
- Jura
- Kreide
4. Känozoikum
- Quartär
- Neogen
- Paläogen
29. Beschreiben Sie die kambrische Explosion und mögliche Ursachen!
-> Kambrische Explosion: rezente Tierstämme entstehen
Ursachen:
1. Snowball – Earth vor ca. 550 Millionen Jahren könnte kambrische Explosion getriggert haben
2. Erde war auf eine globale Oberflächen – Durchschnittstemperatur von 30°C abgekühlt. Es kam ein erhöhter Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre vor -> biologischer Urknall
30. Erklären Sie, wie sich die Artenzahl bei konstanter Artenbildungsrate entlang einer
Zeitachse verändern würde! Was spricht gegen einen derartigen Verlauf?
Sie würde konstant ansteigen.
Das stimmt nicht, da sich die Umwelt in einem ständigen Wandel befindet und so die Artenzahl durch unterschiedliche Einflüsse, wie Krankheit, Prädatoren etc. immer mal wieder einknicken würde.
31. In welchen Perioden der Erdgeschichte kam es zu Massenaussterbeereignissen?
1. ordovizianisches Massesterben
2. devonisches Massesterben
3. permianisches Massesterben und triassisches Massesterben
4. Kreide – Massesterben
5. Massesterben durch den Menschen
32. Was waren die möglichen Ursachen für die Aussterbeereignisse?
1. Meteoriteneinschlag (Kreide – Tertiär – Grenze)
2. Vulkanismus: Massenextinktion im Übergang von Perm zu Trias
-> Vulkanausbrüche führen zur Abkühlung, zur Zunahme von Schwefelwasserstoff in der Atmosphäre und Abnahme von Sauerstoff
-> Freisetzung von Methan – Hydrat auf Meeresboden: v.a. Meerestiere sterben aus, insg. aber 95% aller Arten
3. Klimawandel (z.B. Eiszeit)
4. Strahlung
33. Welche Faktoren tragen zum langfristigen Anstieg der Artenvielfalt im Verlauf der
Erdgeschichte bei?
34. Warum hat die Punktmutation im Allgemeinen eine geringere Auswirkung als eine
Insertion oder Deletion?
-> Punktmutation: Veränderung einer einzigen Nukleinbase, Leseraster bleibt erhalten
-> Deletion : Verlust einer Base, wodurch das Leseraster sich in Richtung des nachfolgenden Codons verschiebt
-> Insertion : Zugewinn einer Base, wodurch sich das Leseraster gegen die Leserichtung verschiebt
=> Es kommt bei den anderen beiden zum Frameshift, wodurch ein Protein später eine völlig andere Struktur aufweist und somit seine ursprüngliche Funktion verloren geht.
35. Definieren Sie die Begriffe Genom, Chromosom, Gen, Allel und Locus, Genpool und
Polymorphismus!
36. Handelt es sich bei Mutationen um einen zufälligen oder einen gerichteten Prozess?
ungerichtet, spontan
37. Was versteht man unter Polyploidisierung? Nennen Sie 2 Formen!
= Vervielfachung von ganzen, also vollständigen Chromosomensätzen. Von einem polyploiden Organismus spricht man, wenn mehr als 2 vollständige Chromosomensätze vorhanden sind.
Beispiele: Salmonidae + Teichfrosch
Formen:
1. sympatrische Artbildung
2. reproduktive Isolation
38. Berechnen Sie die Allelfrequenzen von A und a für Individuen mit den folgenden
Genotypen: AA, Aa, aA, AA, aa, aA, AA, Aa, Aa, aA!
- 3 mögliche Genotypen: AA, Aa und aa
- Population mit 10 Individuen
- Genotyphäufigkeiten:
AA = 3/10 = 0,3
Aa = 6/10 = 0,6 -> Aa = aA
aa = 1/10 = 0,1
- Allelhäufigkeiten:
p: A = (AA + ½ x Aa) = 0,3 + ½ x 0,6 = 0,6
q: a = (aa + ½ x Aa ) = 0,1 + ½ x 0.6 = 0,4
p + q = 1 (Hardy – Weinberg – Gesetz erfüllt)
39. Was besagt das Hardy – Weinberg – Gesetz und welche Voraussetzungen müssen
erfüllt werden?
= in einer idealen Population ist die Frequenz, mit der bestimmte Allele im Genpool
vorhanden sind, über Generationen hinweg unveränderlich
p 2 + 2pq + q 2 = 1 (Æ AA + Aa + aa = 1)
Voraussetzungen:
1. diploide Organismen
2. sexuelle Fortpflanzung
3. nicht – überlappende Generationen
4. unendlich große Populationen
5. keine Mutation
6. keine Selektion
7. keine genetische Drift
8. Panmixie (Æ jedes Individuum einer Population paart sich mit gleicher Wahrscheinlichkeit mit jedem Individuum des anderes Geschlechts: Idealfall)
40. Was besagt der Inzuchtkoeffizient F und wie wird er berechnet?
41. Definieren Sie die Begriffe Heritabilität und phänotypische Variation!
Heritabilität= Maß für die Erblichkeit von Eigenschaften, bei deren phänotypische Ausbildung sowohl Gene also auch Umwelteinflüsse eine Rolle spielen
phänotypische Variation = ist auf polygene Merkmale zurückzuführen, dabei gibt es eine Beeinflussung durch die Umwelt, wobei nicht der Genotyp sondern der Phänotyp verändert wird
42. Welche möglichen Ursachen für die geographische Variation von Artmerkmalen
kennen Sie?
1. Prägame Isolation wie Habitatselektion
2. Allopatrische Artbildung
3. Parapatrische Artbildung
43. Erläutern Sie den Begriff Merkmalsdivergenz!
= Verstärkte Herausbildung von gemeinsamen phänotypischen Merkmalen, die die Individuen der Rasse von anderen Populationen der gleichen Art unterscheiden
44. Was ist genetische Drift?
= zufällige Veränderung der Genfrequenz innerhalb des Genpools einer Population und stellt einen Evolutionsfaktor dar
45. Ist genetische Drift in kleinen oder großen Populationen wirksamer?
-> statistisch fällt eine zufällige Änderung der Genfrequenz in kleinen Populationen mehr ins Gewicht
-> führt zur Fixierung homozygoter Allele
6. Wie hoch ist die Wahrscheinlichkeit, dass eine neue Mutation in einer Population
mit N=50 Individuen fixiert wird?
Wahrscheinlichkeit, dass bei der genetischen Drift ein bestimmtes Allel fixiert wird ist allgemein: 1 / 2N, wobei N = Populationsgröße
=> 1 / (2 x 50) = 1 / 100 = 0,01 also mit 1 % - Wahrscheinlichkeit
47. Was besagt ein hoher(1) bzw. ein niedriger(0) FST -Wert?
Die F – Statistik geht auf ein Konzept zur Bestimmung des Fixierungsindex F aus der Heterozygosität zurück. Der Index vergleicht die erwartete Heterozygosität einer Population einer höheren hierarchischen Stufe unter Hardy – Weinberg – Bedingungen mit der tatsächlichen, reduzierten Heterozygosität auf einer niedrigen Stufe. Der wichtigste Index F ST kombiniert die Reduktion der Heterozygosität aller (Sub-)Populationen mit der Heterozygosität aller einbezogenen Populationen.
F ST = 0: keine geographische Struktur oder gleiche Allelfrequenzen in allen Subpopulationen F ST = 1: Beschränkung der Allele auf Subpopulationen bzw. vollständige Isolation
48. Was ist natürliche Selektion und wie wirkt sie?
- Variabilität von Merkmalen
- Erblichkeit von Merkmalen
- Reproduktion
- Unterschiedlicher Fortpflanzungserfolg von Phänotypen der auf alternativen Allelen basiert
-> Variabilität im Reproduktionserfolg (Fitness)
-> gerichtete Anpassung an die Umwelt
49. Wie erkennt man Anpassung? Nennen Sie Anpassungsformen!
Nachweis:
- messbarer Fitness – Unterschied
- häufig wird nicht die Anzahl reproduktiver Nachkommen gemessen, sondern Merkmale, die wahrscheinlich mit Fitness in Verbindung stehen
-> bessere Gesundheit
-> besseres Überleben
-> geringere Parasitenbefall
Anpassungsformen:
- Sex
- Sexuelle Selektion: Merkmale, die zu höherem relativen Reproduktionserfolg führen
- Life – history Merkmale: Wann bekommt ein Organismus wie viele Nachkommen und wie lange lebt er
- Verwandten – Selektion
- Sozialverhalten
50. Nennen und beschreiben Sie 3 unterschiedliche Formen der Selektion!
1. natürliche Selektion: Individuen mit höherem Fortpflanzungserfolg haben höhere Fitness, als andere Individuen derselben Population
2. sexuelle Selektion : Auswahl von Individuen durch den Sexualpartner, wodurch dessen Erbanlagen aufgrund von Attraktivität weitergegeben werden
3. künstliche Selektion: Zuchtwahl durch den Menschen
51. Was ist Fitness und wie kann man Fitness quantifizieren?
= Reproduktionserfolg
-> Gesamtfitness = direkte + indirekte Fitness
52. Von welchen Faktoren hängt die Dauer ab, bis sich eine positive Mutation in einer
Population durchsetzt?
1. genetisches System (sexuell oder asexuell / haploid oder diploid / dominant oder rezessiv)
2. Stärke der Selektion
3. Zusammenhang zwischen Genotyp und Phänotyp:
a) Gene mit diskretem Phänotyp
b) Merkmale variieren quantitativ und werden von mehreren Genen beeinflusst
4. Anfangsfrequenz
53. Gerichtete Selektion und genetische Drift führen zur Fixierung homozygoter Allele.
Welche Faktoren ermöglichen dennoch die Aufrechterhaltung genetischer Variation?
1. Mutation
2. Rekombination
3. Bei Eukaryonten: alternatives Spleißen
4. Migration
54. Was ist eine Art?
1. ökologisches Artkonzept : gemeinsame ökologische Nische
2. phylogenetisches Artkonzept: Monophyletische Abstammungsgemeinschaft, die über die Zeit ihre Integrität behält. Eine Art beginnt mit einer Artspaltung und endet, wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen, aussterben oder wenn aus dieser Art durch Artspaltung 2 neue Arten entstehen.
3. morphologisches Artkonzept: Gruppen von Organismen mit derselben Morphologie
4. biologisches Artkonzept : Gruppen miteinander kreuzender natürlicher Populationen, die hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen derartigen Gruppen getrennt sind: - reproduktive Einheit
- umfasst potentiell über Genfluss verbundene Populationen
- Einheit der Evolution
-> Im Normalfall sind Arten bei allen Artkonzepten kongruent:
Organismen, die an eine bestimmte ökologische Nische angepasst sind,
- sehen sich ähnlich
- haben eine ähnliche genetische Ausstattung aufgrund von gemeinsamer Fortpflanzung und Abstammung.
55. Durch welche Isolationsmechanismen kann der Genfluss zwischen Arten verhindert
werden?
1. Prägame Isolation
2. Postgame und präzygotische Isolation
3. Postzygotische Isolation
56. Erläutern Sie 3 Mechanismen der Artbildung!
1. Sympatrische Artbildung (Areale überlappen)
2. Allopatrische Artbildung (Areale von Populationen sind getrennt)
3. Parapatrische Artbildung (Areale grenzen aneinander)
57. Warum führt Wirtspflanzenwechsel häufig zu reproduktiver Isolation?
-> man spricht hier auch von einer ökologischen Isolation, denn durch den Wirtspflanzenwechsel entstehen unterschiedliche ökologische Nischen und es kommt nicht mehr zu Genfluss.
8. Nennen Sie ein Beispiel für einen Tradeoff zwischen 2 Lebensformmerkmalen, die
sich auf den Reproduktionserfolg auswirken!
Schwanzfeder – Pfau:
-> schwerer sich vor Fressfeinden zu verstecken oder zu fliehen, aber Erhöhung der Reproduktionswahrscheinlichkeit durch Attraktivität für Weibchen
=> trade – off zwischen Überleben und Reproduktion
59. Welche Kosten entstehen für Individuen, die sich sexuell fortpflanzen?
1. Kampf um Partner
2. hohe Investition pro Kind
3. Fitness durch Anzahl von Geburten limitiert (Weibchen)
4. bei gleicher Anzahl Nachkommen haben asexuelle Weibchen doppelt so viele Nachkommen, die sich fortpflanzen, im Vergleich zu sexuellen Organismen
5. keine Ko - Transmission
60. Aufgrund welcher evolutiven Vorteile hat sich sexuelle Fortpflanzung trotzdem
durchgesetzt (Hypothesen berechnen)?
1. Rekombination erzeugt neue Genkombination (schnellere Evolution)
2. Reduktion des Risikos nachteiliger Mutationen: weniger Gendefekte
3. Reduktion der Anfälligkeit für Infektionskrankheiten
4. Variabilität nimmt zu
61. Welche Formen der Wechselbeziehungen zwischen Organismen gibt es?
interspezifisch:
1. Symbiose
2. Parasitismus
3. Mutualismus
4. Episitismus
5. Parökie
6. Synökie
7. Epökie
8. Phoresie
intraspezifisch:
1. Konkurrenz
2. Interferenz
3. Allianz
4. Sozialität
62. Nennen Sie Vorteile und Nachteile des Soziallebens (Beispiele)!
-> Sozialverhalten ist eine Form der Adaption
Vorteile:
1. Schutz vor Prädatoren (Fischschwarm)
2. Prädator wird früher entdeckt (Aufgabenverteilung)
3. mehr Zeit für Nahrungssuche, wenn mehr Individuen Wache halten (Erdmännchen)
4. Kosten sind für den Einzelnen durch die Aufgabenverteilung gering (Löwen)
5. gemeinsame Verteidigung des Territoriums (Bachstelzen)
6. Erhöhte Produktion von Verwandten (Elefanten)
7. erhöhte Überlebenswahrscheinlichkeit (Erdmännchen)
8. erhöhter Reproduktionserfolg (Affen)
9. Temperaturregulation (Pinguine)
Nachteile:
1. niedrigere Fitness als Betrüger (Kuckuck)
2. hohes Risiko von Parasiten- und Krankheitsbefall
3. Futterkonkurrenz, denn Futter muss geteilt werden
4. Konkurrenz um Fortpflanzungsmöglichkeiten
63. Nennen Sie unterschiedliche Formen von Wechselbeziehungen zwischen Helfer und
Empfänger! Was wäre eine bösartige Form?
1. Mutualismus
2. Reziprozität (direkte und indirekte)
3. Kooperation (z.B. Verwandtenselektion)
-> bösartig: Konkurrenz und Räuber – Beute – Beziehung
64. Warum hat sich kooperatives Verhalten im Verlauf der Evolution relativ selten
entwickelt? Unter welchen Bedingungen stellt es seinen Selektionsvorteil dar?
-> Betrüger haben eine höhere Fitness als kooperierende Individuen, weshalb sie sich in der Population ausbreiten
-> Individualselektion
Selektionsvorteil:
- Bestrafung stabilisiert Kooperation
- Reputation bei indirekter Reziprozität sichert Kooperation
65. Nennen Sie die Verwandtschaftskoeffizienten zwischen Eltern, Geschwistern,
Eltern-Kind, Onkel-Nichte!
Eltern : r = 0,0
Geschwister : r = 0,5
Eltern – Kind : r = 0,5
Onkel – Nichte: r = 0,25
66. Erklären Sie die Begriffe Gesamtfitness, indirekte Selektion und Verwandtschafts-
selektion!
Gesamtfitness = direkte Fitness (eigene Nachkommen) + indirekte Fitness (Nachkommen Verwandter, die zusätzlich wegen alturistischer Handlung entstehen)
indirekte Selektion = Eine Form der natürlichen Selektion, die stattfindet, wenn sich die Individuen in ihrem Einfluss auf das Überleben der Nachkommen verwandter Tiere unterscheiden und daraus Unterschiede in der indirekten Fitness dieser Tiere resultiert Verwandtenselektion = Evolution von Kooperation, Erklärung von kooperativen und altruistischen Verhalten: Wenn Tiere Verwandten dabei helfen, ihre Jungen aufzuziehen, fördert dies die Weitergabe ihres eigenen Erbguts, wobei sich das Ausmaß nach dem Grad der Verwandtschaft richtet.
67. Nennen Sie Merkmale echter Eusozialität!
1. kooperative Brutpflege (gemeinsame Aufzucht der Brut)
2. reproduktive Kaste (reproduktive Arbeitsteilung)
3. überlappende Generationen
68. Nennen Sie mögliche Gründe für das vermehrte Auftreten einer eusozialen
Lebensweise bei den Hymenopteren!
1. Reproduktive Arbeitsteilung
2. Ausgeprägter Dimorphismus zwischen Arbeiterin und Königin
3. altruistische Handlung kommt Verwandten zu Gute
4. überlappende Generationen
5. gemeinsame Aufzucht der Brut
69. Welche Antworten sind richtig? Sichelzellenanämie ist ein Zeichen für:
a) Pleiotropie
b) Punktmutation
c) entweder Transition oder Transversion
d) Polygenie
e) Epigenetische Prozesse
a) Pleiotropie, b) Punktmutation, c) Transition oder Transversion
70. Nennen Sie die Formel für Hamiltons Regel! Erklären Sie jede Variabel der Formel!
Evolution von Kooperation: Verwandtenselektion
rb – c > 0
r = Verwandtenkoeffizient
b = benefit (Nutzen)
c = cost (Kosten)
-> Altruistisches Verhalten zur Erhöhung der Gesamtfitness
71. Ein berühmter Biologe wurde gefragt, ob er sein Leben für dasjenige seines Bruders
opfern würde. Er soll geantwortet haben: Für einen Bruder nicht, ab für das Leben
von X Brüdern oder mehr. Berechnen Sie mit Hamiltons Regel die Mindestzahl der
Brüder (Kosten =1)!
r = 0,5
c=1
-> b > c/r
b > 1 / 0,5
b > 2
=> für mind. 3 Brüder
72. Kreuzen Sie den korrekten Verwandtschaftskoeffizienten an: zwischen 2 Schwestern
(Hapolidiploidie; eusoziale Hymenopteren mit einer Königin, die sich mit nur einem
Männchen verpaart hat. Die Schwestern sind also Töchter derselben Mutter.)
Zwischen 2 Cousinen (diploide Organismen: Die beiden Mütter der Cousinen sind
Schwestern)!
r = 0 0,125 0,25 0,375 0,5 0,75 0,8 1
-> r = 0,5
-> r = 0,25
73. Bei der Alge Chlorarachnion gibt es sog. komplexe Plastiden mit vier Membranen.
a) Erklären Sie in wenigen Sätzen, worin wahrscheinlich der phylogenetische Ursprung von Membran 3 und 4 liegt!
b) Nennen Sie einen Befund, der diese Hypothese untermauert!
a) Amöbe hat einen eukaryoten, photoautotrophen Einzeller, wahrscheinlich eine Grünalge in der Endosymbiose aufgenommen. Der Endosymbiont ist weitgehend reduziert, außer dem Chloroplasten sind nur der Nukleomorph sowie die Membran des Gastes und die Endocytose – Membran des Wirtes vorhanden.
b) Endosymbiontenhypothese:
- Chloroplasten sind verwandt mit Cyanobakterien
- Mitochondrien sind verwandt mit α - Proteobakterien
74. Ein phänotypisches Merkmal X wird in einer Population nur durch 2 Allele
A1 und A2 bedingt. Die Frequenz von A1 beträgt 0,3. Gehen Sie davon aus, dass alle
Bedingungen des Hardy – Weinberg – Gleichgewichts vollständig erfüllt werden.
a) Berechnen Sie die Frequenz von A2!
b) Berechnen Sie die Frequenz aller im Bezug auf das Merkmal X heterozygoten
Individuen!
a)
p 2 + 2pq + q 2 =1 -> p + q = 1(Hardy – Weinberg – Gleichgewicht)
p = 0,3; q = ?
q = 1 – p = 1 – 0,3 = 0,7 (Allelfrequenz von A2)
b)
folgende Genotypen könnten auftreten: A1A2, A2A1
Genotyphäufigkeiten: A1A2 = 2/2 = 1
Allelhäufigkeiten: p: A1 = 1 / 2 = 0,5
q: A2 = 1 / 2 = 0,5
75. In einer Population von 10 diploiden Individuen beträgt die Frequenz p des Allels
A 0,3 (Gendrift verantwortlich für Veränderung der Frequenzen).
a) Wie hoch ist die Wahrscheinlichkeit, dass A in obigen Populationen fixiert ist?
b) In 100 Populationen beträgt die Frequenz des Allels B 0,5 (in jeder Population). In
wie viele Populationen wird es fixiert werden?
a) allgemein: 1 / 2N, wobei N = Populationsgröße
=> 1 / (2 x 10) = 1 / 20 = 0,05
also mit 5 % - Wahrscheinlichkeit
b) 1 / 2 N = 1 / (2 x 100) = 0,005 Æ 0,5 % - Wahrscheinlichkeit das Allel B in 100 Populationen fixiert wird. Insgesamt wird es also in 100 x 0,005 = 0,5 Populationen fixiert werden.
76. Definieren Sie allgemeine, negativ und positive frequenzabhängige Selektion!
77. Definieren Sie das Konzept der Biospezies von Mayr!
a) Unter welchen beiden Umständen kann man das Konzept nicht anwenden?
= Arten sind Gruppen sich miteinander kreuzender natürlicher Populationen, die hinsichtlich ihrer Fortpflanzung von anderen derartigen Gruppen getrennt sind
- Arten als reproduktive Einheit
- Umfasst potentiell über Genfluss verbundene Populationen
- Art als Einheit der Evolution bzw. die Population einer Art
Arten, die sich ungeschlechtlich fortpflanzen werden nicht erfasst Æ Hybride bzw. Hybridzonen treten bei Pflanzen und Tieren relativ häufig auf, werden aber auch nicht erfasst.
78. Was ist richtig über sympatrische Selektion und Polyploidisierung:
a) Polyploidisierung kann zur sympatrischen Speziation führen.
b) Bei Triploidie haben die Gameten eine geringe Fitness aufgrund von Aneuploidie.
c) Die Fitness von Autotetraploiden ist eher höher als die Fitness von Allotetraploiden.
d) Sympatrische Speziation gibt es hauptsächlich nur bei Tieren, bei Pflanzen dagegen sehr selten.
e) Es gibt bei Pflanzen auch sympatrische Speziation ohne Polyploidisierung.
a) , b) und e)
79. Was ist richtig zur Theorie des punktierten Gleichgewichts?
a) Die Theorie stimmt im Wesentlichen mit der des punktierten Gradualismus überein.
b) Die Theorie wendet die parapatrische Speziation auf die Makroevolution an.
c) Es gibt nach der Theorie lange Perioden ohne Merkmalsveränderung.
d) Merkmalsveränderungen verlaufen nach der Theorie sprunghaft (Saltationismus).
e) Merkmalsveränderungen gehen nach der Theorie oft mit der Bildung neuer Arten einher.
a), b) und c)
80. In welchen Sätzen kommt eine teleologische Interpretation von Naturvorgängen zum Ausdruck?
a) Ziel der Phylogenese ist der Mensch.
b) Nesselzellen der Nesseltiere haben den Zweck, Nahrung zu erbeuten.
c) Die Phylogenese ist die Verwirklichung einer göttlichen Absicht.
d) Das Ende der Ontogenese ist die Reproduktion des Individuums.
e) Selektion findet auf der Ebene von Genen, Individuen und Taxa statt.
a) und c)
81. Nach dem biologischen Artkonzept von Ernst Mayer ist eine Art…?
eine Fortpflanzungsgemeinschaft bzw. Populationen sich miteinander kreuzender Individuen
82. Was ist Evolution?
= Veränderung über Generationen mit Veränderungen, Aufspaltung und gemeinsamer Abstammung
83. Sie untersuchen 2 Populationen von je 1000 Individuen. Population A AA:500
Aa: 500 und aa:0. Population B AA:750 Aa:0 und aa:250. Wie lauten die
Allelfrequenzen p und q für beide Populationen? Wie sind die Genotypenfrequenzen
in der nächsten Generation unter Hardy – Weinberg Verteilung? Was schleißen Sie
daraus?
84. Warum altern wir? Nennen Sie proximate und ultimate Erklärungen!
Seneszenz = Rückgang von Fertilität und Fortpflanzungswahrscheinlichkeit in später Lebensphase
1. Rate – of – living – Hypothese
- Alterung ist bedingt durch Akkumulation von Schäden auf zellulärer Ebene, vermehrten Fehlern bei DNA – Replikation, Anhäufung von Toxinen
- Hypothese: Organismen haben ihr Maximum erreicht in Bezug auf Reparatur solcher Schäden; es gibt keine genetische Variabilität mehr auf die Selektion wirken kann
- Alterung sollte abhängig sein von Stoffwechselrate – höhere Stoffwechselrate = früherer Tod
2. Evolutionary trade-off Hypothese: Mutation-accumulation - höhere Anzahl schädlicher Mutationen, die sich erst später im Leben auswirken
3. Pleiotrope Gene werden selektiert, wenn sie positiven Effekt früh im Leben haben – aber können später nachteilhaft sein (trade-off)
4. Disposable – soma – Theorie:
Den Selektionsdruck effizient durch den Körper zu erhalten und zu reparieren nimmt mit der Zeit ab.
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