Hören und Vestibulärsinn

= Luftdruckschwankungen

• Hören = Wahrnehmung vo mehr oder weniger verdichteten Luftmolekülen

Ton

• Schallereignis mit einer einzigen Sinusschwingungen

  • bestimmte Frequenz: Tonhöhe (Hz)

  • bestimmte Amplitude: Lautstärke (dB)

Klang

• Schallergeingis enthält mehrere Frequenzen

• Überlagerung mehrerer Töne

Geräusch

• Schallgemisch, enthalten unendlich viele Töne

Auditiver Bereich

• 20-20000 Hz

• 0-140 dB

Bereich menschlicher Sprache

• 100-300 Hz

• 40-80 dB

Frequenz

• Anzahl Schallzyklen pro Zeiteinheit

• Einheit: Hertz (Hz), pro Sekunde

• Wahrnhemung über Tonhöhe

• Hochfrequente Welle = hohe Töne

Intensität

• Druckdifferenz zwischen verdichteten und verdünnten Luftvolumina

• Einheit: Dezibel (dB)

• Wahrnehmung über Lautstärke

• Hohe Intensität = lauter Ton

Ohrmuschel / Pinna

• Verstärkung von für uns bedeutsame Frequenzen zwischen 2000-5000 Hz

• Form wichtig für Schallortung

Gehörgang

• Eingang zum innen gelegen Teil des Ohres

• Weiterleitung der Geräusche zum Trommelfell

Aufbau

Paukenhöhle

• Luftgefüllten Höhle; Elemente bewegen sich als Antwort auf Schall

• Schallwellen treffen auf Trommelfell

• über drei Gehörknöchelchen auf das kleine ovale Fenster übertragen

  • Verstärkung des Schalldrucks

• Rundes Fenster: dient dem Druckausgleich des flüssigkeitsgefüllten Innenohrs

Trommelfell

• Schallschwingungen beulen Trommelfell aus

• versetzt 3 Gehörknöchelchen in Bewegung

Gehörknöchelchen (Hammer, Amboss, Steigbügel)

• übertragen den Druch vom großen Trommelfell auf das kleine ovale Fenster

• Druchverstärkung um das 20fache

• Stimulation des flüssigkeitsgefüllten Innenohrs

Muskeln

• Musculus tensor tympani (am Hammer)

• Musculus stapedius (am Steigbügel)

Attenuations-/Mittelohrreflex

• Kontraktion

  • Versteifung Gehörknöchelchenkette

  • verminderte Schallweiterleitung

  • Schutz des Innenohrs

Schnecke / Cochlea

• Auditorisches System

  • Umwandlung Geräusch in neuronale Aktivität

Labyrinth

• Vestibuläres System (Gleichgewicht)

• parallel zueinander, gefüllt mut Lymphflüssigkeit

  • Scala vestibuli

  • Scala media

  • Scala tympani

• an Apex rund 5x breiter als an Basis

• Steife der Membran nimmt von Basis zur Spitze ab

• Vibration des ovalen Fensters

  • Bewegung Lymphflüssigkeiten

  • Wander welle auf Basilarmembran

• Helicotrema:

  • am Apex der Cochlea, dort geht Scala vestibule in Scala tympani über

• Frequentspezifischer, maximaler Ausschlag / Auslenkung

  • hohe Frequenz: starke Schwingung an steifer Basis

  • niedrige Frequenz: starke Schwingung am Apex

• sensorische Zellen

  • innere und äußere Haarzellen

• Pfeilerzellen (Stützen)

• Axone der Spiralganglien, treten in Hörnerv ein

• Membranen

  • Basilarmembran

  • Lamina reticularis

  • Tektorialmembran

• Innere Haarzellen

  • ca. 3500, 90% des Hörelebnisses

• Äußere Haarzellen

  • ca. 12000, 10% des Hörerlbnisses

  • in 3 Reihen angeordnet

• Stereocilien auf Haarzellen reichen in Tektorialmembran hinein

• Tip-links verbinden Stereocilien miteinander

• an mechanisch zu öffnende Kanäle

• Ton > Bewegung Flüssigkeit in Cochlea

  • Schwingung Basilarmembran

    • Basilarmembran verschiebt sich relativ zur Tektorialmembran

• Stereocilien fügen sich in Tektorialmembran, werden abgeschoren

• Verbindende Tip-Links für einheitliche Bewegung von Stereocilienbündeln

• mechanischen Öffnen / Schließen der Ionenkanäle der Stereocilien durch Dehnung der Tip-Links

• Öffnung Kanäle

  • Kalium-Einstrom (entlang des Konzentrationsgefälles)

  • Depolarisation der Haarzelle

  • Öffnung spannungsgesteuerter Calcium-Kanäle

  • Vesikelwanderung, Exozytose

  • Entlassung exzitatorischer Neurotransmitter (wahrschneinlich Glutamat)

  • Diffusion Neurotransmitter zur postsynaptischen Membran der Hörnervfaser

• Schließen Kanäle

  • Hyperpolarisation

• Bündelung äußerer Haarzellen (eine Nervenfaser) und innere Haarzelle (mit mehreren Nervenfasern) in Spiralganglienzelle zum Hörnerv

Innere Haarzellen

• hauptsächlich afferente Bahnen zum Nucleus Cochlearis: Glutamat

• efferente Bahnen vom lauteren oberen Olivenkern: ACh

  • beeinflussen nur afferente Nervenfasern

Äußere Haarzellen

• hauptsächlich efferente Bahnen vom medialen oberen Olivenkern: GABA

  • beeinflusst direkt äußere Haarzellen

• afferente Bahnen zum Nucleus Cochlearis: ACh

Ablauf

1. Hörnerv leitet Information der Haarzellen zu ipsilaterem Nucleus cochlearis ventralis (30.000-50.000 Nervenfasern pro Seite) in der Medulla

2. Synapse zum oberen Olivenkomplex im Hirnstamm, direkte Verschaltung Informationen beider Ohren (binaurales Hören, Ortung von Schallquelle)

3. Informationsweiterleitung beider Ohren über Lemniscus lateralis

4. Axone der Olivenneuronen (lemniscus lateralis) innervieren Collicus inferior (auditorisches Zentrum im Mittelhirn)

5. Axone der Neurone im Collicus inferior ziehen zum CGM im Thalamus

6. Informationsweiterleitung an den auditorischen Cortex (Hörrinde) im Temporallappen, dort bewusste Wahrnehmung des Tones

• Intensität = Schallstärke / Schalldruck

  • Entladungstate der Neurone (Frequenz APs)

  • Zahl aktiver Neurone

• Frequenz

  • sehr kleine Unterschiede der Schallfrequenz wahrnehmbar

  • kleinste unterscheidbare Frequenz: 2 Hz

• Ausgangsort

• Wahrnehmung der Tonhöhe abhängig vom Ort der maximalen Auslenkung auf der Basilarmembran

• Frequenz, die zur maximalen Auslenkung führt, sinkt von der Basis bis zur Spitze des Basilarmembran

• Ort theorie = Tonotopie

• Systematische Organisation von charakteristischen Frequenzen innerhalb der auditorischen Strukturen

  • auch primäre auditorische Kortex tonotopisch organisiert

Richtungsbestimmung

• durch binaurales Hören und internaurale Unterschiede

Duplex-Theorie

• Richtungshören

  • Intensitätsunterschiede

  • Latenzunterschiede

• relevante Bedeutung von Intensität- und Latenzunterschieden abhängig von Tonfrequenz

obere Olive

• Laterale obere Olive

  • Intensitätsunterschiede

    • durch Schallschatten des Kopfes

      • Unterschiede der Lautstärke auf beiden Ohren

      • insbesondere bei hohen Frequenzen

      • Bereich von 2000-20000 Hz

• Mediale obere Olive

  • Latenzunterschiede (Lautzeitdifferenz)

    • Unterschiede in Ankunftszeit der Töne auf beiden Ohren ermittelt durch Koinzidenzdetektoren in oberem Olivenkomplex

    • Registration gleichzeitig eintreffender APs von beiden Ohren

    • Bereich von 20-2000 Hz

Koinzidenzdetektoren

• in Reihe geschaltete binaurales Neurone

• Entwerfen präzise Zeitkalkulation durch Vergleich der Inputs ihrer Fortsätze

• liegt neben der Cochlea im Innenohr

• dient zur Feststellung der Körperhaltung und zur Orientierung im Raum

• 3 flüssigkeitsgefüllte, semizirkuläre Bogengänge, die senkrecht zueinander in verschiednen Ebenen stehen

• Macularorgane = ein Paar großer Kammern

  • Utriculus (Verbindungspunkt der Bogengänge)

  • Sacculus (darunterliegend)

Bogengänge

• Reaktion auf Kopfdrehungen

Macularorgane

• Wahrnehmung von Schwerkraft und Neigung des Kopfes

  • Utriculus: Wahrnehmung horizontaler Beschleunigung

  • Sacculus: Wahrnehmung vertikaler Beschleunigung

• Sinnesepithel: Macula

• Kleine Haarzellen mit Stereocilien in Macula

  • ragen in Statolithenmembran (schwere, galleartige Masse mit Statt-/Otolithen)

• Haarzelle besitzt Kinocilie (besonders lange Haarzelle)

• Beschleunigung führt zu Absicherung der Stereocilien, die in Statolithenmembran ragen

  • je nach Richtung löst das Zug oder Entlastung bei Tip-Links aus

    • Öffnung / Schließung Kalium-Kanäle

    • Ausläsung / Abschwächung APs

  • Abbiegen der Haarzellen

    • Richtung Kinocilie: EPSP

    • entgegen der Kinocilie: IPSP

• Sinnesepithelfeld der Bogengänge: Christa ampullaris in Ampulle

• Stereocilien ragen in Cupula (gallertartige Kappe)

• Drehung Bogengang mit Cupula

  • träge Endolymphe bleiben hinter Bewegung zurück

  • übt Druck auf Cupula aus

  • Abscheren der Haarzellen

• Projektion des vestibuläres Nervs (Abzweigung des VIII. Hirnnervs) in diversen Regionen

• ermöglicht dem visuellen System trotz schneller Kopfbewegungen präzise zu sehen

  • kompensatorische Augenbewegung

• Verbindung von Bogengängen über Nucleus vestibularis zu den Hirnnerven, die die Augenmuskulatur kontrollieren