Botanik Hess 1. Woche

• biologische Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie in phototrophen Organsimen

• Vielstufiger Prozess aus Redoxreaktionen zahlreicher Proteine, Möleküle

• Lichtreaktion und Dunkelreaktion

• Lichtreaktion:

  • membrangebungen

  • Absorption von Lichtquanten durch Fotosynthesepigmente (z.B. Chlorophyll)

  • Protonengradient in Thylakoidmembran => ATPase -> ATP-Synthese (Phosphorylierung)

• Dunkelreaktion:

  • Fixierung von CO2 unter Verbrauch von ATP + Reduktionsäquvalenten (NADPH)

  • findet im Stroma der Chloroplasten statt

• oft grünes Organell der Grünalgen und Landpflanzen

• Photosynthese findet statt

• 2 Membranen (durch Invagination entstanden)

• Internes Membransystem -> Thylakoide

• Zu Grana gestapelt

• Haben 2 durch die Thylakoidmembran abgegrenzte Kompartimente:

  • Stroma

  • Thylakoidlumen

• Für Membrangebundene Lichtreaktion wichtig

• Leben ist auf der Erde monophyletisch

• Vor 3,6 Milliarden Jahren entstanden

• Traditionell:

  • Bakterien

  • Archeen

  • Eukaryoten

• Bakterien + Archaeen = Prokaryoten

• Vergleichsweise einfacher Zellaufbau

• Keinem echten Zellkern

• 1 Membran

• => entspricht der Vorstellung von dem letzten gemeinsamen Vorfahren von Bakterien, Archaeen, Eukaryoten -> LUCA

• Last Universial Common Ancestor

• durch Eukaryogenese

• ca. Vor 2 Milliarden Jahren

• Prozess nicht genau bekannt

• Aus Archaeen unter Beteildigung eines symbiotisch Bakteriums (aus den Alpha-Proteobakterien) hervorgingen

• Eukaryoten zeigen Eigenschaften beider Prokaryoten-Linien und entspringen den paraphyletischen Archaeen

• vor ca. 3,5 Milliarden Jahren

• In Bakterien

• Prokaryotische “Erfindung”

• Wurde von Eukaryoten später übernommen

• Schwefel-Purpurbakterien

• Nichtschwefel-Purpurbakterien

• Grüne Schwefelbakterien

• Cyanobakterien

Ja

• PSI und PSII können verschieden Ausgestaltungen haben bezüglich:

  • Fotosynthesepgimente

  • Elektronentransportkette

  • Elektronendonatoren

  • Reaktionsprodukte

auch Blaualgen genannt

• einzigen Bakterien, die Oxygene Fotosynthese betreiben

• Alle anderen phototrophen Bakterien sind anoxygen

Photosynthese bei der am Photosystem II durch die sog. Photolyse Wasser in Protonen und elementaren Sauerstoff (O2) gespalten wird. Letzterer wird von dem Organismus abgegeben

Photosynthse bei der kein elementarer Sauerstoff (O2) frei wird. Teilweise dienen andere reduzierte Substrate anstelle von Wasser als Elektronendonatoren.

Spaltreaktion einer chemischen Verbindung, die als unmittelbare Folge der Absorption

von Licht abläuft.

Stromatolithen und Mikrofossilien von Cyanobakterien treten im frühen Proterozoikum auf (ca. 2,5 Milliarden Jahre)

• Durch mikrobielle Matten (Cyanobakterien) gebildete, geschichtete Gesteine

• -> die häufig in flachen Küstengewässern entstehen.

• Der Gesteinsaufbau geschieht durch Einfangen von Sedimentpartikeln durch die fädigen Cyanobakterien und durch biogene Kalkfällung.

Durch photosynthetische Aktivität wird CO2 im wässrigen Medium verbraucht und dem Gleichgewicht entzogen, es fällt Kalk (CaCO3) aus:

Ca2+ + 2 HCO3 - → CO2 + H2O + CaCO3↓ (Kalk fällt aus)

• Nachdem der von Cyanobakterien produzierte Sauerstoff große Teile der Atmosphäre und der Ozeane oxidiert hatte

• sammelte sich dieser vor etwa 2,5 Milliarden Jahren immer weiter an

• Folge: Massenaussterben von anaeroben Mikroorganismen

• Sauerstoff ist bei der Etablierung der Ozonschicht beteiligt => irdische Lebewesen vor der schädlichen UVC-Strahlung schützt.

• gram negative Bakterien

• Für Prokaryoten einzigartigen Fotosyntheseapparat

• 2 Membranen

• Mit periplastischem Raum und Peptidglykan (=Murein)

• Extrazelluläre Gallerte kann vorkommen

Raum zwischen den 2 Membranen gram-negativer Bakterien

• Zellwandsubstanz der Bakterien

• Aus linearem Polysaccharid

• Zusammengesetzt aus N-Acetylglukosamin und N-Acetylmuraminsäure

• + vernetzenden Peptidbrücken aus AS

• peripherer Zellbereich mit Thylakoiden

• Ort der Lichtreaktion

• Thylakoide verlaufen einzeln, nicht in Stapeln und sind mit Phycobilisomen dekoriert

• Zentraler Zellbereich mit

  • DNA (das Kern-Äquivalent)

  • Ribosomen

  • Carboxysomen

  • Weiteres

• subzelluläre, teils geometrische Struktur

• Mit Enzym Rubisco und Carboanhydrase

• Dort wird Hydrogencarbonat in CO2 konvertiert und letzteres in organischen Molekülen fixiert

• Körnchen mit polymerisiertem Phosphorspeicher, die mit Methylenblau angefärbt werden können

Dem Amylopektin ähnliches Glukan, d.h. verzweigtes Polymer von

Glukose-Einheiten. Dient der Kohlenstoffspeicherung (Photosyntheseprodukte).

• Durch ein spezielles Enzym (Cyanophycin-Synthetase) aufgebautes Aminosäurepolymer aus :

  • Asparaginsäure (Zentralstrang)

  • Arginin (Seitenreste)

• Arginin ist sehr Stickstoffreich (4 Stickstoffatome)

• Cyanophycin dient als Stickstoffspeicher.

• Zellteilung verläuft durch zentripentale Einschnürung und Bildung einer neuen Querwand

• Diese Einschnürung wird u.a. Durch das Protein FtsZ ermöglicht, welches einen vermutlich kontraktilen Ring (Z-Ring) bildet.

• FtsZ ist ein Homolog des Cytoskelettproteins Tubulin, welches in Eukaryotenzellen die Mikrotubuli aufbaut

• Cynaobakterien bestitzen Chlorophyll a im Reaktionszentrum des Fotosystems II

• Diesem Reaktionszentrum sitzt der sog. Antennenkomplex auf

• Dieser besteht aus Proteinen, die an Tetrapyrrol-Farbstoffe (Phycobiline) gebunden sind

• Es resultieren farbige Phycobiliproteine Allophycocyanin (blau), Phycocyanin (blau) und Phycoerythrin (rot)

  • Diese Proteine reagieren zu Oligomeren und bauen sog. Phycobilisomen, halbkugelige oder halbscheibenförmige Antennenstrukturen auf

• Diese Antennenpigmente fangen Lichtquanten ein + leiten an Reaktionszentrum

• Photosynthetisches Wirkusspektrum der Cyanobakterien unterscheidet sich durch Antennenpigmente deutlich von den Grünalgen

• Cyanobakterien können z.B. durch das rote Phycoerythrin grünes Licht sehr gut nutzen, welches von Grünalgen reflektiert wird.

• Anpassung der Absorptionseigenschaften des Photosyntheseapparates an die Umgebungsbedigunen durch Verändeung der Pigmentzusammensetzung

• Cyanobakterien können durch die Verschiebung des Phycoerythrin/Phycosyanin-Verhältnisses ihre Lichtnutzung optimieren.

• terrestrische Sonnenstrahlungen beinhaltet neben sichtbarem Licht (VIS 400 - 700 nm)

  • kurzwellige Ultraviolettstrahlung (UV-A und UV-B)

  • Sowie langwellige Infrarotstrahlung (IR, auch Wärmestrahlung genannt)

• V.a. UV-B und UV-A schädlich -> DNA + Proteine schädigen bzw. Radikale Sauerstoffspezies erzeugen können

Cyanobakterien haben eine Reie chemischer Sonnenschutzstrategien

• Mycosporine (Mycosporine ähnliche Aminosäuren, MAAs):

  • Farblose, gut wasserlösliche organische Substanzen mit einem Absorptionsband im UV-Bereich

  • Es gibt zahlreiche Mycosporine + bei eukaryotischen Algen und Pilzen weit verbreitet

  • MAAs sind meist im Cytoplasma von Zellen lokalisiert

• Scytonemin

  • Gelb-braunes, wasserunlösliches Pigment in der Gallerte einiger Cyanobakterien-Gattungen, welches UV absorbiert

  • Nach der Gattung Scytonema benannt

• Gloeocapsin

  • Rost- bis kirsch-rotes Pigment in der Gallerte von Gloeocapsa-Arten

  • Einzelligen Cyanobakterien wachsen auf Gesteinsoberflächen zwischen Moosen und bilden teils rötliche Überzüge

  • In feuchten Regionen von Nordamerika ist Gloeocapsa aufgrund der unästhetischen Besiedlung von Hausdächern als “Schädling” bekannt

=> Extrazelluläre Pigmente wie Scytonemin und Gloeocapsin wirken wie ein Schutzschild oder Filter gegen Sonnenstrahlungen!!!

• einige Cyanobakterien können auf Oberflächen gleiten

• Dieses Gleiten wird durch eine gerichtete Schleimsekretion durch Poren in der Zellwand ermöglicht

• Es handelt sich dabei um eine Fortbewegung durch das “Rückstoßprinzip” auf Oberflächen

• Cyanobakterien können sich dadurch in Zonen mit optimalen Lichtbedingungen bewegen

• Stickstofffixierung ist die Reduktion von chemisch inerten, elementaren Stickstoff (N2) zu Verbindungen, die reaktiver und bioverfügbar sind (z.B. NH4 +, Ammonium).

• Sie bringt Stickstoff aus der Luft, die etwa 78 % N2 enthält, in biologische Systeme und ist damit ein grundlegender Schritt im biologischen Stickstoffkreislauf.

• Zumeist stehen bei der biologischen Stickstofffixierung (etwa 200–300 Millionen Tonnen N2/Jahr) die Knöllchenbakterien der Leguminosen im Vordergrund. Diese bringen durch Gründüngung Stickstoff in landwirtschaftliche Felder.

• Etwa ein Drittel der biologischen Stickstofffixierung findet allerdings in den Ozeanen statt – auch durch marine Cyanobakterien.

• Stickstofffixierung ist sehr energieaufwändig und wird in den Organismen streng reguliert.

• Sie kommt zur Anwendung, wenn der Organismus keine andere Möglichkeit zur Stickstoffversorgung hat. Das zuständige Enzym, die Nitrogenase, ist sauerstoffempfindlich.

! Es sind nur Prokaryoten bekannt, die Stickstoff fixieren können. Eukaryoten haben diese Eigenschaft nicht. Daher gibt es zahlreiche Symbiosen mit diazotrophen Mikroorganismen.

• Wachstum auf der Grundlage einer Stickstoffversorgung über Fixierung von

  elementarem Stickstoff (N2).

3 Strategien

• Nächtliche N2-Fixierung bei z.B. Synechococcus-Arten (zeitliche Trennung)

• N2-Fixierung mit Diazocyten bei z.B. Trichodesmium-Arten (räumliche Trennung)

• N2-Fixierung in Heterocysten bei z.B. Anabaena-Arten (räumliche Trennung)

• Differenzierte Zelle in einem Cyanobakterien-Faden, die der Stickstofffixierung dient.

• Heterocysten betreiben keine oxygene Photosynthese und besitzen eine relativ dicke Zellwand.

• Es gibt Zellverbindungen (Mikroplasmodemata) zu den photosynthetischen Nachbarzellen, durch die ein Stoffaustausch erfolgt (Zucker gegen Aminosäuren).

• Zellen einiger Cyanobakterien-Arten können sich bei ungünstigen Umweltbedingungen in Dauerformen, sog. Akineten, umwandeln.

• Diese Akineten sind relativ groß und granuliert.

• Sie sind dicht mit Reservestoffen gefüllt und können längere Zeiten überdauern.

Dickwandige, unbewegliche Sporen, die kälte- und austrocknungsresistent sind

• Die fädigen Cyanobakterien der Ordnungen Nostocales und Stigonematales bilden Akineten, wenn die Umweltbedingungen sich verschlechtern.

• Dies wird in stehenden Gewässern z.B. durch Phosphatmangel und/oder Kälte im Herbst induziert.

• Die photosynthesetreibenden Zellen der Cyanobakterienfäden zersetzen sich und die relativ schweren Akineten sinken an den Grund des Gewässers, wo sie den Wintern überdauern.

• Im Frühjahr, wenn durch Winde die Wassersäule durchmischt wird, werden Akineten und Nährstoffe in das Freiwasser gebracht.

• Dort keinem die Akineten wieder zu vegetativen Fäden aus und das Cyanobakterium vermehrt sich in der warmen Jahreszeit.

• Manche Cyanobakterien produzieren Stoffwechselprodukte, die für Mensch und Tier giftig sind und daher allgemein als Cyanobakterientoxine bekannt sind.

• Eine Gruppe dieser Toxine sind die Microcystine (abgeleitet von der Gattung Microcystis).

• Diese zyklischen Heptapeptide hemmen Proteinphosphatasen in der Leber und schädigen so ernsthaft Tiere, die die Cyanobakterien oral aufgenommen haben.

• Dies kann vor allem bei Tieren (Hunde und Vieh) passieren, die von Gewässern mit toxischen Cyanobakterien trinken.

• Wenn es zu Massenentwicklungen toxischer Algen kommt spricht man auch von toxischen Algenblüten oder engl. Harmful Algal Blooms (HABs).

• Cyanobakterien der Gattungen Spirulina und Aphanizomenon (kurz Afa-Alge) werden in natürlichen Seen geerntet oder in großtechnologischen Anlagen vermehrt, um sie in Tablettenform zu pressen.

• Diese Tabletten werden käuflich als Nahrungsergänzungsmittel angeboten, obwohl positive Wirkungen auf den Menschen nicht wissenschaftlich nachgewiesen sind.

• Das enge und spezifische zusammenleben/Interagieren von (meist) artunterschiedlichen Organismen.

• Im weiteren Sinne umfasst Symbiose vielfältige Beziehungen, während sie im deutschen Sprachgebrauch für enge Beziehungen steht, von denen beide Symbiose-Partner profitieren (Mutualismus).

• Symbiosen können temporär oder permanent sein.

• In Anhängigkeit von der Räumlichen Integration der Symbiosepartner spricht man von Exosymbiosen (und -symbionten) und Endosymbiosen (und -symbionten).

• Exo|sym|biont: Symbiosepartner der außerhalb des anderen Partners lebt (z.B. extrazelluläre Bakterien, die auf anderen Zellen sitzen)

• Endo|sym|biont (auch Endo|cyto|biont): Symbiosepartner, der innerhalb einer anderen Zelle lebt.

• Die aufnehmende Zelle bezeichnet man als Wirtszelle (engl. host cell).

Voraussetzungen für symbiotische Beziehungen:

• Partnererkennung

• Signalwahrnehmung

• Stoffliche Interaktion

Die Bedeutung von Symbiosen:

• Artbildung

• Evolution der eukaryotischen Zelle

• Ökosystembildung (z.B. Riffe)

• Forst- und Landwirtschaft

• Cyanobakterien dienen einigen anderen Mikroorganismen als Nahrungsgrundlage. Die Abgrenzung zwischen Parasitismus und Prädation ist teilweise schwierig.

• Cyanobakterien gehen vielfältige mutualistische Symbiosen mit Pflanzen und Pilzen ein.

• Dabei kommt es entweder zu einem Austausch von Kohlenstoffverbindungen und fixiertem Stickstoff (Pflanzen/Cyanobakterien) oder zu einer Bereitstellung von Lebensraum gegen Photosyntheseprodukte (Pilze/Cyanobakterien).

• Im Folgenden sind Beispiele für Pflanzen/Cyanobakterien-Symbiosen aufgeführt.

• Cyanobakterien sind der Zelldifferenzierung fähig.

• Vegetative (teilungsaktive Zellen) können sich in kurze, bewegliche Filamente mit kleineren Zellen umwandeln.

• Diese sog. Hormogonien (Singlar: Hormogonium) dienen der Ausbreitung von Cyanobakterien und reagieren auf chemische Reize.

• Auf diese Weise können sie Symbiosepartner wahrnehmen, zielgerichtet Kontakt aufnehmen und in Gewebe/Organe eindringen.