Zellatmung

Die Zellatmung besteht aus vier Teilschritte.

Der Glykolyse,

der oxidativen Decarboxylierung,

dem Citratzyklus und der

Atmungskette.

→ Stoffwechselprozess zur Energiegewinnung

→ in Eukaryoten und Prokaryoten

→ Voraussetzung: Sauerstoff (O2)

→ Energie stammt aus: „Verbrennung“ von Kohlenhydraten, fetten und Proteinen

Glucose wird in der Zellatmung zu energieärmeren Verbindungen abgebaut (bis zu CO2 und h2o)

• in den Mitochondrien.

Bei der Zellatmung werden organische Stoffe vollständig in anorganische abgebaut.

Dadurch wird die in ihnen enthaltene chemische Energie nutzbar gemacht.

• Die zentrale Energie liefernde Reaktion der Zellatmung ist die Vereinigung von Wasserstoff und Sauerstoff zu Wasser → Umkehrung der fotosynthese

• Kann auch noch Wasserstoff transportieren

• ist in der Lage, mit Enzymen zu interagieren

• → man bezeichnet es daher auch als Coenzym oder Cosubstrat

• Kann Elektronen von einem Reaktionspartner

übernehmen. Es wird dadurch zu NADH + H+→ Reduziert

• Von NADH können die Elektronen anschließend

auf einen weiteren Partner übertragen werden → dadurch werden Reaktionen des Zellstoffwechsels miteinander

gekoppelt

→ möglich, weil: Elektronenakzeptor und Elektronendonator unterscheiden sich in ihrem Bestreben

Diese Eigenschaft wird durch das Elektronenübertragungspotenzial (Redoxpotenzial) ausgedrückt. (Kann in Volt gemessen werden).

Eine Verbindung mit negativen Potenzial kann Elektronen auf eine Verbindung mit positiven Potenzial übertragen.

→ Durch dieses schrittweise Vorgehen gelingt es der Zelle, die Brisanz der Knallgasreaktion zu entschärfen

→ Die Elektronen landen schlussendlich beim eingeatmeten Sauerstoff, aber ohne Knall.

Cytoplasma

Glucose

• Im ersten Reaktionsschritt wird eine Phosphatgruppe von ATP auf Glucose übertragen.

• ATP=> ADP

• bei späterer Umwandlung noch einmal

Bis hierher wurde noch keine Energie gewonnen. Im Gegenteil: Zwei Moleküle ATP mussten eingesetzt werden.

Erst die jetzt folgenden Reaktionen bringen einen Energiegewinn.

Aus 3-Phosphoglycerat entsteht über zwei Zwischenstufen ( wieder insgesamt 2) => Pyruvat.

Insgesamt also Gewinn: 2ATP & 2 NADH+ H+

C6H12O6 (Glukose) + 2 NAD+ + 2(ADP + P) = 2 C3H4O3 (Pyruvat) + 2 (NADH+H+) + 2 ATP

Matrix

• Pyruvat gelangt durch einen aktiven Transporter in die Mitochondrien

• Dort findet eine Oxidation statt

• Dabei wird CO2 vom Pyruvat abgespalten.

→ es entsteht ein Acetat Molekül

• Die abgegebenen Elektronen werden Auf den Elektronen Carrier NAD+ übertragen → NADH + H+

• Anschließend wird Acetat aktiviert indem eine bestimmte Gruppe (das Coenzym A) übertragen wird. Es entsteht das Molekül Acetyl- CoA

Die Bindung Zwischen Acetat und Coenzym A Ist sehr energiereich, weshalb die Acetyl- Gruppe leicht übertragen werden kann. Das ist wichtig für den Verlauf der weiteren Zellatmung

2 C3H4O3 +2 NAD+ + 2 H2O => 2 C2H4O2 (Acetyl-CoA) + 2 CO2 + 2 (NADH+ H+)

Mitochondrienmatrix

Wichtig ist dabei vor allem der erste Schritt:

• Dabei entsteht das sogenannte Citrat (Salz der Zitronensäure), indem

• das Acetyl-CoA seine Acetylgruppe auf ein Akzeptormolekül (Oxalacetat) überträgt.

Das Citrat ist für die weiteren Schritte notwendig. Sie finden grundsätzlich in zwei Phasen statt:

• 1 . Die erste Hälfte besteht aus vier Einzelreaktionen und ist für den Abbau des Kohlenstoffgerüstes (Citrats) in Form von Kohlenstoffdioxidabspaltung (CO2) zuständig.

• 2. Die zweite Hälfte besteht ebenfalls aus vier Einzelreaktionen und dient der Wiederherstellung des Akzeptormoleküls Oxalacetat. Nur, wenn dieser Prozess abgeschlossen wird, kann der Kreislauf von Neuem durchlaufen werden.

Ein Teil der dabei frei werdenden Energie wird in Form von GTP und in den Elektronencarrier- Molekülen NADH und FADH2 gespeichert. GTP ist ähnlich wie ATP aufgebaut und kann einfach in dieses umgewandelt werden.

2 C2H4O2 + 4 H2O + 2FAD + 6 NAD+ + 2(ADP + P.) => 4 CO2 +2 FADH2 + 6(NADH + H+) + 2 ATP

Wird zweimal durchlaufen, nach einem Mal nur 0,5 mal so viel!

Innere Mitochondrienmembran

Die mit Elektronen beladenen Carriermoleküle NADH und FADH2 aus der Glykolyse, der oxidativen Decarboxylierung und dem Citratzyklus geben ihre Elektronen in der Atmungskette wieder ab.

Funktion der Atmungskette:

Die Oxidation dieser Elektronencarrier setzt sehr viel Energie frei. Sie wird in Form vom- ATP (Adenosintriphosphat) gespeichert

Die chemischen Vorgänge in der mitochondrialen Atmungskette kannst du mit der sogenannten Knallgasreaktion vergleichen.

Hier reagieren Wasserstoff (H2) und Sauerstoff (02) explosionsartig zu Wasser. Dabei wird sehr viel Energie frei. Diese Reaktion kann allerdings in den Zellen nicht direkt ablaufen, da es nicht gelingt diese große Energiemenge zu „bändigen".

Sie könnte nicht beherrscht und für den Körper nutzbar gestaltet werden.

Aus diesem Grund muss die Reaktionsenergie kontrolliert und stufenweise abgegeben werden, damit ein Aufbau von ATP ermöglicht werden kann.

Dafür sorgt eine Elektronentransportkette.

Du kannst dir unter der Elektronentransportkette aufeinander folgende Membrankomplexe (Redoxsysteme)

vorstellen, die Elektronen (e-) aufnehmen (Reduktion) und abgeben (=Oxidation) können.

Die Transportkette ist wie eine Art absteigende Treppe aufgebaut, bei der die Elektronen von Stufe zu Stufe wandern. Mit jeder Stufe wird eine kleine und kontrollierbare Energiemenge freigesetzt. Die Elektronen fließen dabei also „bergab" von einem hohem auf ein niedrigeres Energieniveau (= Energiegefälle). Das letzte Redoxsystem überträgt die Elektronen auf Sauerstoffmoleküle. Gemeinsam mit Wasserstoffprotonen (H+) reagieren sie dann zu Wasser.

Die beim Elektronenfluss frei werdende Energie führt außerdem zu einem aktivem Transport von Protonen (H+) aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum.

• Dadurch entsteht ein Konzentrationsunterschied (Konzentrationsgradient): Im Intermembranraum sind viele Protonen, in der Matrix hingegen wenig.

• Da die Mitochondrienmembran als Barriere wirkt, sind die Protonen quasi im Intermembranraum „gefangen".

• Sie können nur durch ein Kanalprotein - die ATP-Synthase - zurück in die Mitochondrienmatrix gelangen, um den Konzentrations- und Ladungsunterschied auszugleichen.

• Durch diese Diffusion der Protonen wird Energie erzeugt.

• ATP-Synthase koppelt die Diffusion der Protonen, wie ihr Name vermuten lässt, mit der Synthese von ATP aus ADP und Phosphat.

Komplex |

Zunächst gibt NADH seine Elektronen an Komplex I ab. Der Komplex | gibt die Elektronen dann an ein kleines unpolares Lipidmolekül (Ubichinon), das sich im Innenbereich der Phospholipid-Doppelschicht befindet, weiter. Dabei wird Energie frei, die von den Protonenpumpen im Komplex | genutzt wird, um Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum zu pumpen.

Komplex II

Komplex || nimmt die Elektronen von FADH2 an. Da diese Elektronen später in die Atmungskette geschleust werden, generieren sie auch weniger ATP. Komplex Il übergibt seine Elektronen auch wiederum an das Ubichinon weiter. Achtung! Hier erfolgt kein Transport von Wasserstoffprotonen.

Komplex Ill

Das nun reduzierte Ubichinon überträgt daraufhin seine Elektronen auf Komplex III. Er leitet die Elektronen an ein kleines, bewegliches peripheres Protein (Cytochrom c), das sich an der Außenseite der inneren Mitochondrienmembran befindet. Außerdem findet hier ein Protonentransport statt.

Komplex IV

Komplex IV erhält nun die Elektronen von Cytochrom c und überträgt sie zusammen mit Wasserstoffprotonen auf Sauerstoff. Dieser wird zu Wasser reduziert. Zusätzlich findet ein Transport von Protonen in den Intermembranraum statt.

02 + 4H+ + 4 e- 2 H20

ATP-Synthase

Am Ende der Elektronentransportkette findest du ein membranständiges Kanalprotein vor - die ATP-Synthase. Die Kraft die durch den aufgebauten Protonengradienten entsteht - die sogenannte protonenmotorische Kraft -

treibt die Protonen durch diesen Kanal.

Du kannst dir den Kanal wie einen rotierenden Motor vorstellen. Er ist mit einem Enzym gekoppelt, das für die Synthese von energiereichem ATP aus den energiearmen Verbindungen ADP und Phosphat sorgt. Achtung die ATP-Synthase gehört nicht mehr zur Atmungskette! Aber nur sie sorgt für die Energiegewinnung in Form von ATP.

Die Energie, die in den Elektronencarrier Molekülen gespeichert ist wird in der Atmungskette zu ATP Molekülen umgewandelt.

Dabei werden die Elektronen der NADH Und FADH2-Carrier aus der Glykolyse, der oxidativen Decarboxylierung, und des Citratzyklus an bestimmte Membrankomplexe abgegeben.

Diese fungieren als Redoxsysteme und transportieren die Elektronen in einer Art Kette.

→ Electronentransportkette

Das Letzte Redoxsystem überträgt die Elektronen auf sauerstoffmoleküle

Gemeinsam mit Wasserstoffprotonen reagieren Sie dann gemeinsam zu wasser.

Die beim Elektronen Fluss frei werdende Energie führt außerdem zu einem aktiven -

• Transport von Protonen aus der Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum.

Dadurch entsteht ein Konzentrationsunterschied

• Im Intermembranraum sind viele Protonen in der Matrix hingegen wenige.

Da die Mitochondrienmembran als Barriere wirkt, sind die Protonen quasi im Intermembranraum gefangen.

• Sie können nur durch ein Kanal-Protein die ATP-Synthase zurück in die Mitochondrien Matrix gelangen, um den Konzentrations- und Ladungsunterschied auszugleichen.

• Dabei wird durch die ATP-Synthase, ATP aus ADP & Phosphat hergestellt. Den Gesamtprozess aus Eektronentransportkette und ATP Synthese kannst du auch als Oxididative Phosphorylierung bezeichnen

Pro Elektronenpaar, das in der Atmungskette von NADH auf Sauerstoff übertragen wird, können 3 ATP Moleküle gebildet werden.

Die Oxidation von FADH2 sorgt für den Gewinn von 2 ATP Molekülen.

Insgesamt stehen 10 NADH und 2 FADH2 zur Verfügung.

Bei der oxidativen Phosphorylierung entstehen aLso 34 ATP Moleküle.

Zusammen mit den je 2 ATP AUS der Glykolyse und dem Citratzyklus. Macht das 38 ATP

2 FADH2 + 10 (NADH + H+) + 6 O2 +34 (ADP+P) => 12 H2O + 2 FAD + 10 NAD+ + 34 ATP

C6H12O6 + 6O2 +38 (ADP + P) => 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP