erste Landpflanzen
vor weniger als 500 Millionen Jahren
Die Ersten im Ordovizium, also vor ca. 480 Millionen Jahren - fossile Sporen, die von niederen Pflanzen (Algen oder Moosen) stammen könnten
Geosphäre
Änderung der Verwitterungsraten im Boden ➡️ mehr Nährstoffe in die Ozeane ➡️ Klime veränderte sich
Pflanzen und Wälder zogen CO2 aus der Atmosphäre ➡️ Abkühlung
Kaltzeitphasen: teils mit starker Vereisung, konnten Prozesse wie Vulkanismus umkehren, abwechselnd kalte und warme Phasen
Aktuell Erdneuzeit, Pflanzen besiedelten das Land im Erdaltertum
Eiszeit im Karbon und Perm
“Pflanzen spiegeln das Klima wieder, nicht nur lokal sondern auch global, und dazu tragen unter anderem die Merkmale von Blattfossilien bei”
Psilophyten
ersten Vertreter der Landpflanzen
Besiedelung des rauen Festlandes nur durch Kombination verschiedener Merkmale möglich:
Wasseraufnahmesystem in unteren Pflanzenteilen
Besitz von Leitgewebe und Stützelementen
Ausbildung eines Verdunstungsschutzes (Cuticula)
Spaltöffnungen (Stromata) in der Pflanzenoberfläche zum Gasaustausch
Devon
rapide Entwicklung und Ausbreitung der Landpflanzen:
versteintes Pflanzenfossil Rhynie Chert (Schottland) Rhynia
über 400 Million Jahre
schichtähnlicher Aufbau (übereinander gestapelt)
nur Leitgewebe, ohne Stützgewebe
gesamte Ökosystem verkieselte zu Stein
Asteroxylon
schilfartiger, schrrischer Sumpf
vor 370 - 380 Millionen Jahren
einfache dichotome Verzweigung
Sporangien
15 - 30cm hoch
keine Wuzeln, sonder Rhizome
Stromata mit Schließzellen
zentraler Gefäßstrang
Cuticula (Verdunstungsschutz)
Blätter ohne Gefäßverbindungen
Carbon
Vegetation geprägt von Verwandten der Konifernen, Farnsamern, Farnen und Ur-Schachtelhalmen, die damals so groß wie Bäume wuchsen
feuchte Klima ➡️ trockener
bis zum Ende des Perms
➡️ Steinkohlewälder (bedeckten den Großteil der tropischen Landflächen der Erde)
zogen langfristig CO2 aus der Atmosphäre
stieg aber im Perm wieder an
Kohle: zu Stein gewordene Sonnenenergie, in Form von Pflanzenresten die das CO2 einer mehr als 300 Mio. Jahre alten Atmosphäre banden
Perm
Erdplatten schoben sich zum Superkontinent Pangaea zusammen
beeinflusste das kontinentale Klima
Ende des Perms: Vulkane förderten massenhaft Magma als treppenartige Formationen aus Flutbasalten an die Oberfläche (Sibirischen Trapp zu finden)
= Perm-Trias-Grenze:
Grenze zwischen Erdaltertum und Erdmittelalter ➡️ größte Massenaussterben
genauer Auslöser nicht genau belegt
Generationszyklen
= Generationswechsel
spezielle Form der Fortpflanzung
geschlechtliche Phase (Gametophyten) und ungeschlechtliche Phase (Sporophyten) wechseln sich miteinander ab
geschlechtliche Vermehrung: Neukombination des Erbgutes
ungeschlechtliche Vermehrung: identischem genetischen Code wie Mutterpflanze, unabhängig von äußeren Faktoren
Warum?
erste Pflanzen waren auf das Wasser angewiesen um sich fortzupflanzen ➡️ begeiselte Fortpflanzungsstadien
Landbesiedelung ➡️ weitgehende Unabhängigkeit vom Wasser ➡️ Entwicklung der Samenpflanze
Bedecktsamer (Angiospermae) am weitesten entwickelt
einbetten der weiblichen Sexualorgane in den Fruchtknoten
geschützte Ausreifen innerhalb der Frucht
➡️ am unabhängigsten von Wasser/Trockenheit
spezielle Organe für Fortpflanzung
Generationszyklen - Gametophyt
sexuelle Generation einer Pflanze
haben nur einen einfachen (haploiden, 1n) Chromosomensatz
bei Samenpflanzen stark reduziert
Spermazellen
Eizelle
Generationszyklen - Sporophyt
ungeschlechtliche Generation einer Pflanze
doppelter (diploide, 2n) Chromosomensatz
Vereinigung eines männlichen und eines weiblichen Gametophyten
tragen die Fortpflanzungsorgane aus denen wiederum Gametophyten entstehen
Hornmoose und Horneophyton
evolutionäre Verwandtschaft?
Hornmoose ähneln einer der ersten Gefäßpflanzen, der ausgestorbenen Horneophyton (vor 400 Mio. Jahren)
sprossähnliche Sporangien
➡️ entweder Abstammung oder Weiterentwicklung
Cooksonia
älteste bekannte Gefäßpflanze
aus gabelig verzweigten Achsen
blattlose oberirdische Achsen mit 2,5cm Höhe. die in Sporangien endete
Phyniophyta
aus Sprossachsen, die Verzweigungen, von etwa derselben Länge bildeten, an deren Spitze Sporangien gebildet wurden
Aglaophyta
Bindeglied zwischen Rhyniophyta und den Bryophyten (Moose)
fehlende Tracheiden
primitives Leitsystem
Zosterophyllum
Trimerophyton
Zweige: viel kurze Seitensporangien
entwickeln sich vor 360 Mio Jahren aus den Rhyniophyten
mehrere Verzweigungen
in Gruppen angeordnete Sporangien
Telomtheorie
beschreibt das Entstehen eines komplexen morphologischen Aufbau der Landpflanzen
aus einfach gebauten, an Algen erinnernden sogenannten Urpflanzen
Telome: einfach gebauter Spross der ersten tracheophyten Landpflanzen (Urfarne)
die bis 50cm hohen, binsenförmigen Triebe besassen einen zentralen Leitstrang für den Stofftransport, waren in Folge der Zweiteilung des ursprünglichen Vegetationskegels gabelig (dichotom) verzweigt
trugen endständige Sporangien und waren durch horizontal liegende, mit Rhizoiden besetzten Rhizome im Boden verankert
5 Elementarprozess der Telomtheorie
Übergipfelung: eines der beiden ursprünglich gleichwertigen Telome der gabeligen Verzweigung wächst bevorzugt ➡️ Haupt- und Nebentriebe mit der verbundenen Arbeitsteilung
Planation: Ordnung der Telome von Seitentrieben, die ursprünglich hintereinander lagen, in eine Ebene
Verwachsung: 2 Möglichkeiten
zwischen den in einer Ebene eingedrückten Telome bilden sich Gewebe aus, die Telome verwachsen flächig miteinander
Entwicklung zu typischen Blättern
Telome, die nicht in einer Ebene stehen verwachsen miteinander, sodass ein säulenförmiges Gebilde entsteht, das dann mehr als nur ein Leitbündel (Stele) enthält.
Dieser Prozess führte zur Sprossachse der Landpflanzen
Makrophyllen = Blätter die mehr als einen Leitstrang besitzen
Einkrümmung: Evolution der entständigen Sporangien der Telome zu Sporangien auf der Unterseite von Megaphyllen oder auf der Oberseite der Mikrophyllen
Gegenüberliegende Flanken eines Teloms wachsen ungleichmäßig stark, sodass sich diese Struktur nach einer Seite krümmt/ausrichtet. Man geht davon aus, dass durch extreme Einkrümmung Telomteile sogar vom Gewebe eingeschlossen werden können. Evolution der Fortpflanzungsorgane
Reduktion: Einzelne Telome werden stark reduziert. Die Mikrophylle bezeichnen einnervige Blättchen (zu finden bei Bärlappengewächsen) und lassen sich als Ergebnis dieser Reduktion deuten
Hypothese über die Evolution der Staubblätter und Fruchtblätter
Staubblätter: könnten sich entwickelt haben, indem exponierte Mikrosporangien umschlossen wurden und der untere Teil des Blattes schmäler wurde und sich zu einem Filament entwickelte
Fruchtblätter: könnten sich entwickelt haben, indem die Blätter nach innen gefaltet und das Megasporangium eingeschlossen wurde. Die Narbe des Fruchtblattes könnte das Ergebnis der Reduktion einer größeren Narbenoberfläche sein.
Samenpflanzen (Spermatophyta)
gut angepasste Bewohner des Festlandes
wasserunabhängige Befruchtung mit Pollen/Pollenkorn
samenentwicklung: gut geschützter Embryo
Gliederung der Samenpflanzen
Gymnospermen: NACKTSAMER
Coniferophyta (Koniferen): 550 Arten
Cycadoohyta (Cycadeen): 100 Arten
Gingkophyta (Gingkogewächse): 1 Art
Gnetoohyta (Gnetumgewächse) 70 Arten
Angiospermen: BEDECKTSAMER
235 000 Arten
Gymnospermen
Nacktsamige Pflanzen
deren Samenanlagen nicht wie bei den Bedecktsamern in einem Fruchtknoten eingeschlossen sind. Die Fruchtblätter sind nicht geschlossen. Dies stellt innerhalb der Samenpflanzen den ursprünglichen Zustand dar.
Seit dem Oberperm, vor 270 Millionen Jahren, entwickelten sich die Gruppen von Nacktsamern
Lebenszyklus Moosfarn
Heterospore Pflanze: Mikro- und Makrosporen
haben keine Sporangien sondern
Strobili (= Zapfen, ähnlich den Koniferen)
Zapfen sind Blüten(-Stände) mit verlängerter, verholzter Achse und verholzenden Tragblättern
Entwicklungsgang der Angiospermen
in Sporophyllständen (=Blüte) befinden sich Mikrosporophylle (=Staubblätter, Stamina) und Makrosporophylle (=Fruchtblätter, Carpelle).
Staubblatt = Filament + Anthere
Die Anthere besteht aus Pollensäckchen (=Mikrosporangien). in diesen gehen aus den Mikrosporenmutterzellen durch Meiose die Pollenkörner (=Mikrosporen) hervor. Ihr Kern teilt sich einmal.
Fruchtblätter tragen Samenanlagen. Der Nucellus ist das Makrosporangium. Dort durchläuft eine Zelle, die Embryosackmutterzelle, eine Meiose. Aus einer der 4 entstehenden Zellen entwickelt sich der haploids Gametophyt.
Durch 3 Mitosen entwickelt sich der 8-kernige Embryosack. Eizelle und Synergiden grenzen sich als Eiapparat ab. Synergiden können als Reste der Archegonien angesehen werden. Der Sporophyt dominiert noch stärker.
Sexuelle Fortpflanzung bei Angiospermen
Embryosack = weibliche Gametophyt
Pollenkorn = männliche Gametophyt
Männliche + weibliche Kerne verschmelzen innerhalb des Embryosacks.
doppelte Befruchtung: aus 2 seperaten Verschmelzungsvorgängen
➡️
Spermazelle + Eizelle = Zygote (2n)
nach der Fusion der anderen Spermazelle mit der Zentralzelle = Endosperm (3n)
➡️ durch Verschmelzung der drei Zellkerne = triploide Zelle
Nach Erreichen der Narbe keimen die Pollenkörner zum Pollenschlauch aus. Die generative Zelle des Pollenkorn teilt sich noch einmal, die beiden Kerne (eigentlich: Spermazellen) wandern zur Eizelle ➡️ Befruchtung
Farnesol
Durftstoff der Eizelle welche das Pollenkern anlockt
Aufbau und Entwicklung des Samens
Aus der Zygote bildet sich ein mehrzelliger Faden (Proembryo), dessen vordere Zelle später zum Embryo wird und dessen restlicher Teil den Suspensor ausbildet, der den Embryo tiefer in das Endosperm hineinschient und die Nährstoffversorgung vermittelt. Die vordere Zelle durchläuft weitere Zellteilungen, so dass ein kugeliges, vielzelliges Gebilde (Oktant) erreicht wird.
Die Keimblätter entwickeln sich bei den Dikotylen aus den vier vorderen Zellen des Oktanten, der zum Suspensor gelegene Anteil bildet das Hypokotyl. Erst relativ spät wird die Vorwölbung des Sprossscheitels sichtbar. In diesem Stadium sind auch die Anlagen von Procambium, Protoderm und der Radicula ausgebildet.
Bei den Monokotylen wird der Sprossscheitel seitlich angelegt.
Die Keimwurzel (Radicula) bildet sich bei den Dikotylen an der Spitze des Hypokotyls aus. Bei den Monokotylen soll sie schon die erste Seitenwurzel darstellen und wird schnell von anderen Seitenwurzeln überwachsen (sekundäre Homorrhizie).
Balg
Besteht aus einem Frcuhtblatt, das sich mit der Bauchnaht öffnet - Hahnenfuchsgewächse
Streufrüchte - Hülse
Nur 1 Fruchtblatt, das sich an der Bauchnaht und entlang des Rückens öffnet
Schmetterlingsblütengewächse
Streufrüchte- Schote
2 Fruchtblätter, die sich beim öffnen von einer mittleren unechten Scheidewand lösen. Unecht weil sie nicht vom Fruchtblatt selbst gebildet wird, sondern von deren randlichen Auswachsungen - Kreuzblütlern
Streufrüchte - Kapsel
Zwei bis mehrere Fruchtblätter können die Kapsel bilden. Sie öffnet sich mit dem Längsspalten wie bei Tulpe, Kaiserkrone, Herbst-Zeitlose, mit Poren wie beim Mohn oder mit Deckeln wie beim Bildenkraut und Gauchheil
Pollenschlauch Entwicklung
Der Pollenschlauch zeigt ein spezielles Spitzenwachstum von bis zu 10nm/min. Dabei ist der Turgor im Gegensatz zum Streckungswachstum nur am Rande wichtig.
Das Cytoplasma konzentriert sich in der wachsenden Spitze. Dahinter schließt ein Callosepfropfen den restlichen Schlauch ab. Mit weiteren Wachstum werden nach hinten zu immer neue Callosepfropfen gesetzt. Nahe der Spitze liegt der, das Wachstum steuernde, vegetative Kern, hinter ihm die beiden Spermazellen. Auch bei zunächst zweiwertigen Pollenkörner haben sie sich nun gebildet.
Die Wanderung des Pollenschlauchs besteht vor allem aus einer wachstumsfähigen Primärwand aus Pektinen, die sehr unterschied dick sein kann, un einer Sekundärwand aus Kallose. In der äußersten Spitze kommt es zu einer Anreicherung von Ca2+, ohne die das Wachstum eingestellt wird. Dieser Spitzenbereich wird nach außen hin nur von der Plasmamembran und einer sehr dünnen Primärwand umgrenzt.
Golgi-Vesikel mit Baumaterial für Plasmamembran und Primärmembran werden dorthin transportiert und fusionieren unter Exocytose mit der Plasmamembran, ähnlich wie das beim Wachstum normaler Zellwände geschieht. Dadurch kommt es auch hier zum Wachstum von Membran und Primärwand.
Pollenschlauch richtende Faktoren
elektrische Signale
Chemotropismus
Haptotropismus (vorgegebene Strukturen im Griffel)
Keimung
Epigäische (oberirdisch)
Hypogäische (unterirdisch)
Schließfrüchte - Nuss
Einsamig
Das Perikarp besteht weitgehend aus sklerenchymatischen Steinzellen. Haselnuss, Eichel, Nüsschen der Hahnenfußgewächse
Sonderformen: Frucht- und Samenwand miteinander verwachsen:
Achäne der Korbblütler und Karyopse der Gräser
Schließfrüchte - Beeren
Mehrsamig
Das Perikarp ist fleischig, wobei das Exokarp server gebaut sein kann. Banane, Heidelbeere, Weinbeere, Früchte von Nachtschattengewächsen
Schließfrüchte - Steinfrucht
Das Mesokarp ist fleischig, das Endokarp sklerenchymatisch “Stein” hart. Kirschen, Pflaumen, Olive, Kokosnuss
Schließfrüchte - Spalt/Bruchfrüchte
Zunächst mehrsamig, doch dann Zerfall in einsamige Teilfrüchte.
Zerfall entlang der Grenzen der Fruchtblätter ➡️ Spaltfrüchte (Malven, Ahorn)
Sammelfrüchte
Mehrere Fruchtknoten
Oft beteiligt sich der Blütenboden an der Fruchtbildung.
Erdbeeren, bei der Nüsschen dem Fruchtfleisch aus der Fruchtachse aufsitzen
Himbeere und Brombeere, die aus vielen einzelnen Steinfrüchten zusammengesetzt sind
Apfel und Birne, bei ihnen stammt nur das leicht sklerenchymatische Kerngehäuse von den Fruchtblättern, das darum herum liegende Fruchtfleisch ist eine Bildung der Blütenachse
Hagebutte, werden die Nüsschen von Achsengewebe umgeben
Fruchtstände
Vereinigung ganzer fruchtender Blütenstände. Sie werden als Ganzes verbreitet
Ananas, Feige, Maulbeere
Sprosssytem
besteht aus Sprossachse, Blätter, Blüte, Früchten
Wurzeln und Spross sind durch ein durchgängiges Gefäßsystem verbunden
Blätter sind an der Sprossachse an Knoten angebracht, die durch Internodien oder internodiale Segmente voneinander getrennt sind. Die Blattspreiten sind an der Sprossachse an Blattstielen befestigt.
Blattentwicklung
Blattanlage
Wulst an der Oberfläche des Vegetationskegels
Blätter werden in akropetaler Weise von der Sprossspitze her angelegt
jüngsten Blätter: nahe des Sprossscheitels
Umso älter umso weiter weg von Sprossspitze
➡️ Unter und Oberblatt
Oberblatt: Blattspreite
Basis der Oberblattanlage: Blattstiel
Unterblattbereiche: Blattgrund + Nebenblätter
Blattstellung
wechselständig
zerstreut
distich
kreuzgegenständig
wirtelig
> 2 Blätter pro Knoten
dreizählig
vierzählig
Laubblatttypen
normales bifaziales Flachblatt
invers bifaziales Flachblatt ➡️ unifaziales Rundblatt ➡️ unifaziales Flachblatt
äquifaziales Flachblatt ➡️ äquifaziales Rundblatt ➡️ äquifaziales Nadelblatt
Stromata
Spaltöffnungen:
je durch 2 Schließzellen reguliert
Öffnung in der Epidermis
vorwiegend an Blättern
inäquale Teilung
Spaltöffnungsbewegungen erfordern Turgor und spezielle anatomische Konstruktion
durch die radiale Ausrichtung der Cellulosemikrofibrillen in der Zellwand nehmen die Schließzellen bei steigendem Turgor mehr in der Länge als in der Breite zu. Da die beiden Schließzellen an den Polen fest verbunden sind, krümmen sie sich bei Turgeszenz nach außen, und der Spalt öffnet sich.
Blütendiagramm
Grundbauplab einer Blüte
Ist eine Methode mit der alle Charakteristika der verschiedenen Blütenteile und ihrer Blüten-Symmetrie grafisch ausgedrückt werden kann.
Fruchtblätter (Karpelle): weiblichen Geschlechtsorgane, Enthalten die sich entwickelnden weiblichen Gametophyten
Staubblätter (Stamina): männlichen Geschlechtsorgane, enthalten die sich entwickelnden männlichen Gametophyten
Bestandteile der Pflanzenzelle
Zellwand (4)
Protoplast (1,4)
Cytoplasma (13)
Zellwand
Mittellamelle
Primärwand
Sekundärwand
Plasmodesmen
Protoplast
Zellkern
Kernhülle
Nucleoplasma
Chromatin
Nucleolus
Cytoplasma
Plasmamembran (äußere Begrenzung des Cytoplasmas)
Grundplasma
Organellen mit doppelter Membran
Plastiden
Mitochondrien
Organellen mit einfacher Membran
Peroxisomen
Vakuole (+ Tonoplast)
Endomembransystem* (Hauptbestandteile)
Endlplasmatisches Reticulum
Golgi-Apparat
Vesikel
Cytoskelett
Mikrotubuli
Aktinfilamente
Ribosomen
Lipidtröpfchen
*umfasst auch die Plasmamembran, Kernhülle, Tonoplasten und alle anderen inneren Membranen mit Ausnahme der Mitochondrien-, Plastiden- und Peroxisommembranen
Pollenübertragung (Pollination)
Trägt eine Pflanze mehrere zwittrige Blüten, gibt es folgende Möglichkeiten:
Selbstbestäubung: (Selbstung) Pollen wird auf eine Narbe in der gleichen Blüte übertragen
Nachbarbestäubung: Pollen wird auf eine Narbe in einer anderen Blüte der gleichen Pflanze übertragen
Fremdbestäubung: Pollen wird auf eine Narbe in einer Blüte auf einer anderen Pflanze übertragen. Bei Nachbar- und besonders Fremdbestäubung müssen größere Entfernungen überbrückt werden mit Hilfe von Wasser (Hydrochorie, selten), Wind (Anemochorie) und Tieren (Zoochorie)
Hypothese über die Entwicklung von Nacktsamern
Beteiligung 4 ausgestorbener Pflanzengruppen:
Progymnospermen
Samenpflanzen
2 Gruppen primitiver Nacktsamer
Homologous im heterophasischen Generationswechsel der Embryophyten
Bei den Spermatophyten (Nackt- und Bedecktsamer) ist das Pollenkorn ein unterschiedlich stark reduzierter Mikrogametophyt mit der Funktion eines (nicht ausgebildeten) Antheridiums. Bei den Nacktsamern werden im Embryosack, dem Makrogametophyten, noch Archegonien gebildet, im stärker reduzierten Embryosack der Bedecktsamer nicht mehr.
Weitere Reduktion des Gametophyten
Meiosporen werden nicht mehr freigesetzt
Der weibliche Gametophyt verbleibt innerhalb der Sporangien des elterlichen Sporophyten. Dies bewirkt einen Schutz vor Gefahren wie UV-Strahlung und Trockenheit
Wurzel, Spross und Blatt bilden sich um an Nährstoffe, Wasser und Licht zu kommen
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