Amnesie
ein pathologischer Gedächtnisverlust
Hippocampus
paarige Hirnstruktur, die zum limbischen System gehört; vor allem an der Gedächtnisbildung beteiligt
Konsolidierung (Gedächtniskonsolidierung)
die Umwandlung von Kurzzeiterinnerungen in Langzeiterinnerungen (konsolidieren = verfestigen)
Langzeitpotenzierung
Verstärkung der synaptischen Übertragung eines Neurons als Reaktion auf eine vermehrte Bildung von Aktionspotenzialen; wichtige Grundlage für die synaptische Plastizität
Dendritische Aussprossung
- Neuron reagiert auf Veränderung und bildet neue postsynaptische Membranen aus
Netzwerkmodell
Beziehungen zw. Konzepten werden durch Verbindungen (links, arcs, edges) zw. den Knoten dargestellt. Verwandte, assoziierte oder in irgendeiner Weise relatierte Konzepte sind dabei durch starke Verbindungen repräsentiert
Kurzzeitgedächtnis
· das Speichern von neuer Information für kurze Zeitspannen, während die Person die Information beachtet
Langzeitgedächtnis
· das Einspeichern neuer Informationen, sobald die Person diese nicht mehr beachtet
mnestisch
gedächtnisbezogen
Funktionale Betrachtung von Gedächtnis
Patient H.M.
- Konsequenz der Fahrradunfalls: hirnorganisches Problem -> keine reguläre Alltagsgestaltung mehr möglich
- Behandlung: bilaterale mediotemporale Lobektomie
- man hat die Funktion des Temporallappens unterschätzt (man dachte, dieser wäre nur für die akustische Reizverarbeitung zuständig (?))
- H.M. (Henry Molaison) erlangte seine Gesundheit wieder, aber verlor seine Zukunft (für ihn hatte die Zeit nach seiner OP (1953) aufgehört zu existieren)
- Gedächtnistests, die testen wie viel der vor und nach der Operation gelernten Inhalte erinnert werden
-> bei Defiziten im ersten Test: retrograde (rückwärts wirkende) Amnesie
-> bei Defiziten im zweiten Test: anterograde (vorwärts wirkend) Amnesie
- H.M.s anterogrades Kurzzeitgedächtnis war intakt
Abschnitte des Hippocampus
- sobald eine bewusste Erfahrung gemacht wird, wird diese schnell und spärlich über den Hippocampus und andere beteilligte Strukturen verteilt enkodiert
- links: Frontalansicht
- die Strukturen des Hippocampus sind sehr komplex
- der Hippocampus ist beteiligt an Gedächtnisfunktionen
Amnesien
- das Gedächtnissystem ist nicht so einheitlich wie man annehmen könnte
- retrograde Amnesie: betrifft bereits gespeichertes Wissen
- Trauma: Hirnschaden, z.B. Unfall oder Operation
- anterograde Amnesie: es ist nicht möglich, neue Informationen zu speichern („Zeit bleibt stehen“)
Implizite Gedächtnisleistungen
- Ansatz: „Vielleich stimmt es gar nicht, dass H.M. gar nichzts mehr lernen kann“
- Spiegelzeichen-Test: der erste Hinweise darauf, dass H.M. s anterograde Amnesie nicht das gesamte LZG betraf
-> Aufgabe: eine Linie innerhalb der Grenzlinien einer sternförmigen Vorlage ztu zeichnen, wobei H.M. seine Hand nur über einen Spiegel beobachten konnte (H.M. sollte den Stern an drei Tagen je 10 mal nachzeichnen und bei jedem Durchgang wurde erfasst, wie oft er über die Grenzlinie hinaus zeichnete
-> Schwierigkeit bei Spiegelzeichnen: Umkodieren der motorischen Leistung
-> sensomotorische Aufgabe
- zu sehen ist ein sehr deutlicher Lerneffekt (Effekt des LZG)
- das Spiegelzeichnen ist eine einfache Aufgabe, die schnell gelöst werden kann
- H.M.s Leistung verbesserte sich, obwohl er sich nicht an die Aufgabe erinnern konnte
-> der Patient kann doch lernen à das Gedächtnis ist nicht unitär
Drei wissenschaftlich wichtige Beiträge des Falls H.M.
1. die medialen Temporallappen spielen eine wichtige Rolle beim Gedächtnis
2. es gibt für das Kurzzeit-, das Langzeit- und das Altgedächtnis unterschiedlicher Speicherformen
-> H.M. schien spezifisch eine Störung der Gedächtniskonsolidierung zu haben
3. H.M.s Untersuchungen zeigten, dass Gedächtisleistung auch implizit erfolgen kann ( ohne bewusste Erunnerung an bspw. ein Training)
Vier Gedächtnissysteme
-
die vier Gedächtnissysteme sind funktionelle und keine strukturellen Systeme
- zwei unterschiedliche Kategorien des LZG
- verschiedene Prozesse finden in den 4 Gedächntissystemen statt
- evoltionäre Perspektive:
· das implizite Gedächtnis hat sich vermutlich zuerst entwickelt (es ist einfacherm braucht kein Bewusstsein)
· durch das explizite Gedächtnis können Informationen flexibel genutzt werden (Wissen auf eine andere Weise/in einem anderen Kontext anwenden)
deklaratives Gedächtnis
o explizit (bewusste Erinnerungen)
o hängt mit Versprachlichung zusammen
-> episodisches (auch „autobiografisches“) Gedächtnis: Wissen, das unbedingt mit emotionalem Wert verknüpft ist ; explizite Erinnerungen an das eigene Leben
-> Wissenssystem o. semantisches Gedächtnis: Wo und Wann der Inhalt gelernt wurde, ist hier nicht relevant („kalt“, „abstrakt“); explizite Erinnerungen an allgemeine Fakten oder Informationen
nicht-deklaratives Gedächtnis
o Langzeiterinnerungen, die sich in einer verbesserten Testleisutng ohne bewusste Wahrnehmung zeigen
o implizit, unbewusst
o motorisch/semi-automatisch
-> prozedurales Gedächtnis: wenn man etwas gelernt hat, muss man es nur noch üben (keine deklarativen Antile mehr), z.B. 7m im Hockey à etwas prozedural Gelerntes wieder neu zu erklären ist schwierig, dafür gibt es Trainer und Lehrer; am Anfang anstrengend, starker kontrollierter Aspekt -> das vergeht durch Übung (keine bewusste Kontrolle notwendig)
-> Priming: one trial learning, z.B. Geschmacksaversion à nicht alles muss über aufwändige Wege ins LZG kommen
Experimentell erzeugte Amnesie
- Tierversuch mit Ratten
- Ratten haben ein großes Neugierdeverhatlen, wenn sie sich sicher fühlen (exploratives Verhalten)
- die Ratten finden etwas zu essen
-> Lerneffekt: sie suchen den Ort, an dem sie das Essen gefunden haben, spezifisch ab oder zeigen mehr exploratives Verhalten
- die Kontrollgruppe zeigte keinen so starken Lerneffekt
- EKS (elektrokonvulsiver Schock): kurzer starker Stromschlag, der einen Krampfanfall auslöst, aber reversibel ist; konvulsiv = krampfend (lat. convellere = erschüttern, herumzerren)
Gedächtnisphänomene
Unterschiedung nach Dauer und nach Prozessen
Unterscheidung nach Dauer
▪ Sensorisches Gedächtnis: die kürzeste Gedächtnisspanne
-> z.B. an einem Ortsschild vorbeifahren, es kurz sehen und es ohne dass es ins Kurzzeitspeicher geht abrufen können
▪ Kurzzeitgedächtnis: Information steht kurzfristig zur Manipulation zur Verfügung
-> z.B. Kopfrechnen
-> heutzutage werden viele Anwendungsbereiche des Kurzzeitsgedächtnisses an Smartphones outgesourcet (z.B. sich an eine Telefonnummer erinnern)
▪ Langzeitgedächtnis: liefert dem Kurzzeitgedächtnis Information
-> kann potenziell von retrograder / anterograder Amnesie betroffen sein
Unterscheidung nach Prozessen
▪ Einspeichern von Information (Konsolidierung) à LZG
▪ Aufrechterhalten von Information (Rehearsal)
-> z.B. sich ein paatr Produkte zum Einkaufen merken
▪ Abruf von Information
▪ Rekonstruktion von Information
▪ Vergessen von Information
-> kann ein aktiver Prozess sein
-> ist wichtig
-> PTSD: Patienten leiden darunter, etwas nicht vergesse zu können)
▪ Verlust von Information
- das Gedächntis ist auf Sparsamkeit ausgerichtet
- man kann auch anhand von ein paar Infos etwas rekonstruieren
-> Schematheorie
-> das Gedächntis ist ein flexibles System
Neuronale Mechanismen des Gedächtnis
- bei einer infantilen Amnesie gibt es trotzdem implizite Erinnerungen
Klassische Konditionierung
- zwischen dem Verhalten und der Ebene des Nervensystems ist viel dazwischen
Neuronales Modell klassischer Konditionierung
Die klassische Theorie der Gedächntiskonsolidierung:
Hebb‘sche Lernregel
· Je häufiger ein Neuron A gleichzeitig mit Neuron B aktiv ist umso bevorzugter werden die beiden Neuronen aufeinander reagieren.
· „What fires together, wires together.”
- Erinnerungen werden im Kurzzetigedächtnis durch kreisende “reverberating”) neruonale Aktivität in geschossenen Schaltkreisen (sog. Reverbarationskreise) aufrechterhalten
- bei einem Trauma (z.B. Schlag auf den Kopf) werden die Erinnerungen auss dem Speicher gelöscht, die noch nicht in strukturelle synaptische Verändrerung umgewndelt wurden
-> neuronale Plastizität
Langzeitpotenzierung im Hippocampus
- Hebbs Hyppothese: die dauerhafte Erleichterung der synaptischen Übertragung ist die neuronale Grundlage von Lernen & Gedächtnis
- Langzeitpotenzierung (LTP): über einen gewissen Zeitraum werden Verbindnungen verstärkt
- LTP = long term potentiation
- nach einer hochfrequenten elektrischen Stimulsiton von präsynaptischen Neuronen kommt es zu einer Bahnung (oder Facilitation) der synaptischen Übertragung
- extrazelluläre Messmethode
1. im Tractus perforans (der wichtigste Eingang zum Gyrus dentatus) ein einzelner Stromimpuls von niedriger Intensität appliziert und die Reaktion daraif in der Körnerzellschicht des Gyrus dentatus des Hippocampus mit einer extrazellulären Summenableitungselektrode registriert
-> Ausgangsniveau der initialen Reaktion bestimmen
-> extrazelluläre Messmethode des Summenpotentials
2. für zehn Sekunden erfolgt eine sehr intensive und hochfequente Stimulation des Tractus perforans, um die LTP zu induizieren
3. in unterschiedlichen Zeitabständen wird nochmals die Reaktion der Körnerzellen auf einzelne Stromimpulse niedriger Intensität gemessen
-> die Übertragung an den Synapsen der Körnerzellen eine Woche nach der Hochfrequenzstimulation sit immer noch potenziert
- unten: ein Gewebeschnitt aus dem Hippocampus einer Ratte, der die drei Synapsen zeigt, an denen die LTP am häufigsten untersucht wird (1) die Synapsen von Körnerzellen im gyrus dentatus, (2) die Synapsen von CA3-Pyramidenzellen und (3) die Synapsen von CA1-Pyramidenzellen
Langzeitpotenzierung (LTP) im Detail
- Langzeitpotenzierung ist das Gegenteil von Langzeithemmung
- unten: Übertragung von synaptischer Information
- Veränderung, die wir als Lernen bezeichnen können (Grundlage auch für komplexes Lernen)
- es kostet Zeit, bis die Veränderung stattfindet (kann sich auch zurückbilden)
-> kurzfristige Anpassung, aber auch Plastizität
- jede strukturelle Veränderung braucht Zeit
- links (-0,5h): vor einer Stimulation
- rechts: nach einer Stimulation
-> neue Synapsen oder bestehende Synapsen haben mehr Fläche
-> verbesserte neuronale Übertragung
Gedächtnis als Netzwerkleistung des ZNS
Gedächtnisstrukturen im Gehirn
Amygdala, Hippocampus, inferotemporaler Cortex, Cerebrellum
- Amygdala: wichtig für die Erinnerung der emotionalen Bedeutsamkeit von Erlebnissen
-> Verstärkung: emotionsauslösende Erinnerungen werden durch die Beteiligung der Amygdala besser erinnert
- Engramm (gr. en = hinein + gr. gramma = Inschrift): physiologische Spur, die eine Reizeinwirkung als dauernde strukturelle Änderung im gehrin hinterlässt
-> Gesamtheit aller Engramme = Gedächtnis
- auf der Suche nach Gedächtnisstrukturen wurde häufig die Läsionsmethode angewendet (lat. laesio = Verletzung)
- Gehirnregionen, die während des ursprünglichen Erlebens aktiv waren, sind meist dieselben Regionen, die während der Erinnerung an ein Ereignis aktiv sind
- neuronale Korrelate für Gedächtnisprozesse
- der gesamte Neokortex ist am Gedächtnis beteiligt
- das Wissen, das wir haben, ist relativ stabil
-> relativ resilientes Gedächtnissystem
- wichtige Fakten:
(1) Erinnerungen werden weit verstreut im Gehirn gespeichert und können daher die Zerstörung einzelner Strukturen überleben
(2) Erinnerungen werden mit der Zeit immer störungsresistenter
- Hippocampus: räuml. Gedächtnis, Übertragung von Informationen aus dem Kurzzeitgedächtnis ins LZG
-> der Hippocampus sieht aus wie ein Seepferdchen (lat. hippocampus = Seepferdchen)
- inferotemporaler Cortex: relevant für komplexe visuelle Funktionen
- Cerebrellum: Kleinhirn (Kontrollinstanz für die Koordination und Feinabstimmung von Bewegungsabläufen)
Netzwerkmodell des Arbeitsgedächtnisses
- Arbeitsgedächtnis: Aufnahme von Information aus der Umwelt und Arbeit damit
-> LZG und exekutive Kontrolle
-> Überlagerung mit Arealen, die für z.B. Aufmerksamkeit zuständig sind (-> „der aktivierte Teil des LZG“)
- zu sehen sind neuronale Korrelationen
- Unterschied: bei Baddeley werden extra sensorische Speicher angenommen
- Load = Schwierigkeitsstufe (je höher, desto mehr aufgaben muss das Arbeitsgedächntis übernehmen)
- das Arbeitsgedächntis besteht nicht nur aus spezifischen Beriechen
-> es gibt auch Strukturen, die die Areale verwalten
-> kognitive und exekutive Kontrolle (DLPFC)
- verschiedene Areale arbeiten zusammen, um ene Gedächntisleistung zu vollbringen
- FEF = frontal eye field
- parietaler Cortex: sensorischer (passiver) Speicher
Take-home Message kortikale Reorganisation
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