bio 2 - physiologie und biochemie der pflanzen

Lebende Systeme müssen Ordnung aufrechterhalten und Strukturen aufbauen – das erfordert ständige Energiezufuhr. Energie wird benötigt für:

• Aufbau geordneter Strukturen

• Wachstum & Entwicklung

• Bewegung

• Aufrechterhaltung der inneren Ordnung

Energie ist das Vermögen, Arbeit zu leisten.

Formen:

• Kinetische Energie (Bewegung, Wärme, Licht, Elektrizität)

• Potentielle Energie (Lage im Feld, chemische Energie, Konzentrations- oder Spannungsgradienten)

Energie, die in der Anordnung von Atomen innerhalb von Molekülen gespeichert ist – sie kann bei Reaktionen freigesetzt werden.

→ Zentrale Energiequelle für lebende Organismen

• Heterotrophe nehmen chemische Energie über Nahrung auf

• Autotrophe nutzen Licht oder andere Quellen zur Erzeugung energiereicher Moleküle

ATP (Adenosintriphosphat) ist die Energiewährung der Zelle.

Aufbau:

• Adenin

• Ribose

• Drei Phosphatgruppen (α, β, γ) → Die Bindungen enthalten viel potentieller Energie

Energieerhaltungssatz: Energie kann weder erzeugt noch vernichtet, sondern nur umgewandelt werden

Jede Energieumwandlung erhöht die Entropie (Unordnung) des Universums.

→ Bei jeder Umwandlung geht nutzbare Energie verloren

Die Energie, die einem System zur Verfügung steht, um Arbeit zu leisten.

Formel:

G = H – T·S

→ G = freie Energie

→ H = Enthalpie (Wärmeinhalt)

→ T·S = Temperatur × Entropie

Wenn die freie Energie abnimmt:

→ ΔG < 0 (exergonisch)

→ Energie wird frei, Reaktion ist möglich

• Energiebarriere, die überwunden werden muss, damit eine Reaktion startet

• EA beeinflusst die Geschwindigkeit → Katalysatoren (z. B. Enzyme) senken EA

• Biokatalysatoren aus Proteinen

• Substrat- und reaktionsspezifisch

• Senken die Aktivierungsenergie

• Beschleunigen Reaktionen, ohne Gleichgewicht zu beeinflussen

Durch Kopplung an eine exergonische Reaktion, z. B.

→ ATP-Hydrolyse gekoppelt mit einer Synthesereaktion

→ Gesamt-ΔG < 0 → Prozess läuft ab

Ein offenes System, in dem durch kontinuierlichen Stofffluss kein Gleichgewicht entsteht.

→ In Zellen: konstante Stoffwechselprozesse mit Energiezufuhr

Bindung, deren Hydrolyse stark exergonisch ist.

→ z. B. Anhydridbindung in ATP: ca. -30 kJ/mol

Zellatmung ist ein kataboler Prozess, bei dem organische Moleküle (v. a. Glukose) vollständig zu CO₂ und H₂O abgebaut werden.

→ Energie wird in Form von ATP und NADH/FADH₂ gewonnen.

Glykolyse ist der erste Schritt der Zellatmung:

• Findet im Zytosol statt

• Wandelt 1 Glukose in 2 Pyruvat um

• Nettoertrag: 2 ATP & 2 NADH pro Glukose

• Wird in die Mitochondrienmatrix transportiert

• Dort: Umwandlung zu Acetyl-CoA unter Abspaltung von CO₂ → Eintritt in den Citratzyklus

• Zyklus im Mitochondrium, bei dem Acetyl-CoA zu CO₂ abgebaut wird

• Bildung von:

  • 3 NADH

  • 1 FADH₂

  • 1 GTP (ATP) pro Acetyl-CoA

• Bildung von ATP durch Energie aus Redoxreaktionen in der Atmungskette

• Elektronen aus NADH/FADH₂ werden auf O₂ übertragen → H₂O entsteht → Energie treibt Protonentransport → ATP-Synthese über ATP-Synthase

• Glykolyse: 2 ATP + 2 NADH

• Pyruvatoxidation & Citratzyklus: 2 ATP, 8 NADH, 2 FADH₂

• Oxidative Phosphorylierung: ca. 30–32 ATP

Eine Reaktion, bei der Elektronen übertragen werden:

• Oxidation: Elektronenabgabe

• Reduktion: Elektronenaufnahme → z. B. NAD⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADH

• NAD⁺ & FAD sind Elektronenakzeptoren

• Werden zu NADH / FADH₂ reduziert → Transportieren Elektronen zur Atmungskette

• In der inneren Mitochondrienmembran

• Elektronenfluss durch Komplexe I–IV

• Energie pumpt H⁺ in den Intermembranraum → Rückstrom durch ATP-Synthase erzeugt ATP (chemiosmotische Kopplung)

• Substratkettenphosphorylierung: direktes Übertragen von P auf ADP → z. B. in Glykolyse & Citratzyklus

• Oxidative Phosphorylierung: durch H⁺-Gradient über die ATP-Synthase

→ Zellatmung stoppt, da O₂ als Endakzeptor fehlt

→ NADH kann nicht reoxidiert werden

→ Alternative: Gärung (z. B. Milchsäure- oder alkoholische Gärung)

• Pyruvat → Acetaldehyd + CO₂

• Acetaldehyd + NADH → Ethanol + NAD⁺ → z. B. bei Hefezellen

• Pyruvat + NADH → Lactat + NAD⁺ → z. B. in Muskelzellen bei O₂-Mangel

• Zellorganellen mit doppelter Membran

• Innere Membran stark gefaltet → Cristae

• Matrix enthält Enzyme für Citratzyklus → „Kraftwerke der Zelle“

• Wurzelspitzen

• Meristematische Zellen

• Sporen, die aktiv wachsen → Hoher Energiebedarf → viele Mitochondrien

Photosynthese ist der Prozess, durch den autotrophe Organismen (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) Lichtenergie in chemische Energie umwandeln.

→ Sie bildet die Grundlage fast aller Nahrungsketten und produziert Sauerstoff (O₂) als Nebenprodukt.

6 CO₂ + 6 H₂O + Lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

• Lichtreaktion: Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (ATP, NADPH)

• Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus): CO₂-Fixierung mit ATP & NADPH → Zucker → Beide Reaktionen sind untrennbar gekoppelt (trotz Name!)

• Lichtreaktion: in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten

• Dunkelreaktion: im Stroma der Chloroplasten

Chloroplasten sind Organellen mit:

• Doppelmembran

• Stroma (Matrix mit Enzymen)

• Thylakoidmembranen (Ort der Lichtreaktion)

• Granastapel (gestapelte Thylakoide)

• Chlorophyll a (zentrales Pigment)

• Chlorophyll b (Hilfspigment)

• Carotinoide (z. B. β-Carotin) → Sie absorbieren Licht im roten und blauen Bereich des Spektrums

Weil grünes Licht nicht absorbiert, sondern reflektiert wird.

→ Chlorophyll absorbiert v. a. rotes und blaues Licht

Ein Proteinkomplex in der Thylakoidmembran, der Licht absorbiert und Elektronen anregt.

Es gibt zwei Haupttypen:

• Photosystem II (PSII)

• Photosystem I (PSI)

• Absorption von Licht → Elektron wird angeregt

• Wasser wird gespalten (Photolyse): → 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂

• Elektronen fließen durch Elektronentransportkette → Aufbau eines Protonengradienten

Durch Photophosphorylierung:

• Protonengradient treibt ATP-Synthase an → ADP + Pi → ATP

• Lichtenergie regt Elektronen erneut an

• Diese werden auf NADP⁺ übertragen → Bildung von NADPH

• ATP

• NADPH

• O₂ (als Nebenprodukt)

• Findet im Stroma statt

• Verbraucht ATP & NADPH → Fixierung von CO₂ in organische Verbindungen

• Endprodukt: Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) → kann zu Glukose werden

Obwohl sie kein Licht direkt benötigt, ist sie auf die Produkte der Lichtreaktion (ATP, NADPH) angewiesen. Ohne Licht stehen diese nicht zur Verfügung.

Durch Verwendung von radioaktiv markiertem Wasser (H₂¹⁸O) → O₂ enthielt ¹⁸O, nicht CO₂ → Beweis: Wasser ist die Quelle für Sauerstoff

• Produziert organische Substanz (Zucker) als Basis aller Nahrungsketten

• Erzeugt Sauerstoff als Nebenprodukt

• Reduziert CO₂ → klimarelevant

• Lichtintensität

• CO₂-Konzentration

• Temperatur → Diese Faktoren bestimmen, wie effizient eine Pflanze photosynthetisch aktiv ist.

Die Leistung eines biologischen Prozesses wird durch den am stärksten limitierenden Faktor bestimmt.

→ Gilt auch für Photosynthese: z. B. wenn Licht fehlt, bringt mehr CO₂ nichts.

Die Lichtintensität, bei der die Photosyntheseleistung ein Maximum erreicht.

→ Weitere Erhöhung der Lichtintensität bringt keinen Leistungszuwachs

Der Punkt, an dem CO₂-Aufnahme durch Photosynthese = CO₂-Abgabe durch Atmung ist.

→ Netto-Photosynthese = 0

• Steigt zunächst linear

• Erreicht ein Sättigungsplateau

• Bei sehr hoher Intensität kann es zu Photoinhibition kommen

Ein Rückgang der Photosyntheseleistung bei sehr hoher Lichtintensität

→ z. B. durch Schädigung des Photosystems II

• Bis zu einem gewissen Punkt: mehr CO₂ → mehr Photosynthese

• Danach Sättigung

• Hohe CO₂-Konzentrationen wirken sich vor allem unter optimaler Lichtintensität positiv aus

• Erhöht die Enzymaktivität (z. B. RubisCO)

• Optimum zwischen 20–30 °C

• Bei zu hoher Temperatur: Denaturierung der Enzyme

• Unter niedriger CO₂-Konzentration bringt mehr Licht keinen Effekt

• Unter hoher CO₂-Konzentration kann Licht die Photosynthese weiter steigern

Gesamte CO₂-Fixierung minus CO₂-Freisetzung durch Zellatmung

→ Netto = Photosynthese – Atmung

• Anpassung der Pigmentzusammensetzung

• Regulation der Enzymaktivität

• Photoprotektive Mechanismen (z. B. Carotinoide, Non-Photochemical Quenching)

• Absorption überschüssiger Energie

• Schutz vor Photoinhibition

• Beteiligung an Wärmeabgabe

Alle fixieren CO₂, aber auf unterschiedliche Weise:

• C₃-Pflanzen: CO₂-Fixierung direkt durch RubisCO im Calvin-Zyklus

• C₄-Pflanzen: Vorfixierung durch PEP-Carboxylase, dann Calvin-Zyklus

• CAM-Pflanzen: zeitliche Trennung – CO₂-Fixierung nachts, Calvin-Zyklus tagsüber

RubisCO kann auch O₂ anstelle von CO₂ fixieren → es entsteht 2-Phosphoglykolat, das recycelt werden muss

→ Energieverlust, da kein Zucker entsteht

→ Vor allem in heißen, trockenen Bedingungen problematisch

• Sie trennen CO₂-Fixierung räumlich:

  • Mesophyllzellen: CO₂ → Malat (PEP-Carboxylase)

  • Leitbündelscheidenzellen: Malat → CO₂ für Calvin-Zyklus → RubisCO arbeitet bei hoher CO₂-Konzentration

• Mais

• Zuckerrohr

• Hirse → Vorteilhaft in heißem, trockenem Klima

1. CO₂ + PEP → Oxalacetat (in Mesophyllzellen)

2. Oxalacetat → Malat

3. Malat wird in Leitbündelscheidenzellen decarboxyliert → CO₂ + Pyruvat

4. CO₂ → Calvin-Zyklus

5. Pyruvat zurück ins Mesophyll → Regeneration von PEP

Spezielle Zellstruktur in C₄-Pflanzen:

• Leitbündelscheidenzellen umgeben das Leitbündel ringförmig

• Mesophyllzellen außen → Ermöglicht räumliche Trennung der CO₂-Fixierung

• CO₂-Fixierung erfolgt nachts (als Malat in Vakuolen gespeichert)

• Tagsüber wird CO₂ aus Malat freigesetzt → Calvin-Zyklus → Ermöglicht geschlossene Stomata am Tag → Wasserersparnis

• Sukkulenten (Kaktus, Aloe)

• Orchideen

• Ananas → Alle leben in extrem trockenen oder salzigen Umgebungen

• C₃: effizient bei gemäßigten Bedingungen, aber anfällig für Photorespiration

• C₄: hohe Licht- und Temperaturtoleranz, effiziente CO₂-Nutzung

• CAM: extrem hohe Wassereffizienz, aber geringe CO₂-Aufnahme pro Tag

• Hohe CO₂-Affinität

• Kein Sauerstoff als Substrat → keine Photorespiration → Ideal für CO₂-Fixierung bei niedrigem CO₂-Partialdruck

CAM-Pflanzen, da sie CO₂ nachts aufnehmen können → tagsüber bleiben Stomata geschlossen → minimierter Wasserverlust

• Weniger Photorespiration

• Höhere CO₂-Aufkonzentration im Calvin-Zyklus

• Bessere Licht- und Wärmenutzung

Makronährstoffe:

• Stickstoff (N)

• Phosphor (P)

• Kalium (K)

• Calcium (Ca)

• Magnesium (Mg)

• Schwefel (S)

Mikronährstoffe:

• Eisen (Fe)

• Zink (Zn)

• Kupfer (Cu)

• Mangan (Mn)

• Molybdän (Mo)

• Chlor (Cl)

• Nickel (Ni)

• Bestandteil von Aminosäuren, Nukleinsäuren, Chlorophyll, Coenzymen → Wachstumsbegrenzender Faktor in vielen Ökosystemen

• Ammonium (NH₄⁺)

• Nitrat (NO₃⁻)

• (teilweise auch atmosphärischer Stickstoff N₂ – aber nur mit Symbionten)

1. Aufnahme über Nitratsymporter

2. Reduktion von NO₃⁻ → NO₂⁻ durch Nitrat-Reduktase

3. Reduktion von NO₂⁻ → NH₄⁺ durch Nitrit-Reduktase

4. NH₄⁺ wird in Aminosäuren eingebaut

Umwandlung von atmosphärischem N₂ zu Ammonium (NH₄⁺) durch Bakterien (z. B. Rhizobium)

→ Katalysiert durch das Enzym Nitrogenase

→ Nur unter anaeroben Bedingungen möglich

1. Pflanze lockt Bakterien an (Flavonoide)

2. Bakterien senden Nod-Faktoren

3. Pflanze bildet Wurzelhaare & Infektionsfaden

4. Bakterien gelangen ins Gewebe → Knöllchenbildung

5. Leghemoglobin schützt Nitrogenase vor O₂

Vor allem Leguminosen (Hülsenfrüchtler):

• Erbse

• Bohne

• Klee

• Soja → Aber auch einige nicht-leguminosen wie Erle (Alnus) mit Frankia

• Schließen der Stomata zur Wassereinsparung

• Synthese von Abscisinsäure (ABA)

• Produktion von osmotisch aktiven Substanzen (z. B. Prolin)

• Anpassung des Wurzelwachstums

• Pflanzenhormon

• Vermittelt Stressantworten bei Trockenheit → Fördert Stomata-Schluss, hemmt Zellstreckung, aktiviert Stressgene

• Über PAMPs (Pathogen Associated Molecular Patterns), z. B. Flagellin → Aktivierung der basalen Immunantwort

• Programmierter Zelltod in infizierten Geweben

• → Verhindert Ausbreitung von Pathogenen

• → Teil der effektorvermittelten Immunität

Langfristige, systemische Aktivierung von Abwehrmechanismen

→ Durch Signalmoleküle wie Salicylsäure ausgelöst

→ Bereitet die ganze Pflanze auf neue Infektionen vor

• Expression von Kälteschutzgenen (z. B. Dehydrine)

• Veränderung der Lipidzusammensetzung der Membran

• Akkumulation von Zuckern als Frostschutzmittel

• Phenole, Alkaloide, Terpene wirken gegen Herbivoren & Mikroorganismen

• → Toxisch, abschreckend oder wachstumshemmend

• Messung von ABA-Konzentration

• Analyse von Genexpression (z. B. Drought Response Gene)

• Stomatale Leitfähigkeit, Wassergehalt, Elektronenmikroskopie