4. Vorlesung: Neuronales System

• Aufnahme von elektromagnetischen Wellen

  • 380 bis 800 nm

• Projektoren seitenverkehrt und kopfstehend

• Ein Milimeter auf Netzhaut (Retina) = 3,5°

  • Wenn ein Objekt 3,5° deines Blickfelds einnimmt, wird es so auf der Netzhaut abgebildet, dass die Projektion etwa 1 mm groß ist.

• Zusammengefasst

  • 1 Mio Ganglienzellen (Nervenfasern, die Sehnerv bilden)

    • 5-7 Mio Zapfen (Farbwahrnehmung)

    • 120 Mio. Stäbchen (Helligkeitswahrnehmung)

• Keine Gleichverteilung von Zapfen und Stäbchen

• Zapfen stark in Fovea (in der Mitte der Retina, verantwortlich für das scharfe sehen) konzentriert, aber keine Stäbchen

• Austritsort des Sehnverven enthält keine Photorezeptoren (“Blinder Fleck”)

• Ort des schärfsten Sehens: In der Fovea sind die Fotorezeptoren besonders dicht gepackt, vor allem die Zapfen, die für das Sehen von Farben und Details zuständig sind.

• Keine Stäbchen: In der Fovea befinden sich fast ausschließlich Zapfen – keine Stäbchen (die für das Dämmerungssehen zuständig sind). Deshalb funktioniert sie bei Dunkelheit kaum.

• Kleiner Bereich: Sie ist nur etwa 1,5 mm groß, aber für z. B. Lesen, Gesichtererkennung und präzises Sehen extrem wichtig.

• Blickfokus: Wenn du deinen Blick auf etwas richtest, lenkt dein Auge das Bild automatisch so, dass es auf der Fovea abgebildet wird.

Beispiel:

Wenn du jemandem ins Gesicht schaust, wird das Bild dieses Gesichts auf deine Fovea projiziert – darum siehst du es gestochen scharf. Dinge am Rand des Gesichtsfelds erscheinen unschärfer, weil sie außerhalb der Fovea verarbeitet werden.

• Zapfen und Stäbchen unterscheiden sich nicht nur in der Verteilung auf der Retina, sondern auch im Ausmaß und Zeitverlauf der Anpassung der photochemischen Empfindlichkeit (Sensitivität) an veränderte Lichtverhältnisse (d.h. Dunkeladaption)

1. Zapfen:

• Funktion: Sehen bei Tageslicht (Photopisches Sehen), Farbsehen.

• Dunkeladaption:

  • Passen sich schnell an, aber nur bis zu einem gewissen Grad (nicht sehr lichtempfindlich).

  • Maximale Sensitivität nach ca. 5–10 Minuten im Dunkeln erreicht.

  • Danach übernehmen die Stäbchen.

2. Stäbchen:

• Funktion: Sehen bei Dämmerung/Nacht (Skotopisches Sehen), kein Farbsehen, aber sehr lichtempfindlich.

• Dunkeladaption:

  • Passen sich langsamer an.

  • Brauchen ca. 20–30 Minuten, um ihre maximale Lichtempfindlichkeit zu erreichen.

  • Dafür können sie bei sehr wenig Licht noch Reize wahrnehmen.

Typischer Ablauf:

Wenn du von hellem Licht plötzlich in einen dunklen Raum gehst:

1. Zuerst übernehmen die Zapfen, du siehst wenig, aber noch etwas.

2. Nach ein paar Minuten übernehmen die Stäbchen, und du kannst viel besser sehen – aber nur in Graustufen.

3. Nach ca. 30 Minuten ist dein Nachtsehen maximal aktiviert.

Fazit:

• Zapfen = schnell, aber begrenzt empfindlich.

• Stäbchen = langsam, aber extrem lichtempfindlich.

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Aufbau der Netzhaut – von außen (lichtabgewandte Seite) nach innen (lichtzugewandte Seite):

1. Pigmentepithel:

   • Dunkle Schicht, die Licht absorbiert und so Spiegelungen verhindert.

   • Unterstützt die Fotorezeptoren beim Stoffwechsel.

2. Fotorezeptorschicht:

   • Enthält Zapfen (für Farbsehen bei Tag) und Stäbchen (für Dämmerungssehen).

   • Diese Zellen nehmen Lichtreize auf und wandeln sie in elektrische Signale um.

3. Bipolarzellschicht:

   • Vermittelt die Signale von den Fotorezeptoren an die Ganglienzellen.

4. Ganglienzellschicht:

   • Die Ganglienzellen empfangen die Signale und leiten sie über ihre Axone zum Sehnerv weiter.

5. Nervenfaserschicht:

   • Axone der Ganglienzellen verlaufen hier und bilden den Sehnerv (Nervus opticus).

In Fovea mitunter einzelne Zapfen mit einzelnen Ganglienzellen verbunden (niedrige Konvergenz)

• Hohe Auflösung

• Foveale Fokussierung

Stäbchen insgesamt stärker gebündelt in peripheren Netzhautbereichen (hohe Konvergenz)

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Der Weg zur Hirnrinde – also die Sehbahn – beschreibt, wie visuelle Informationen vom Auge bis zur Sehrinde im Gehirn weitergeleitet und verarbeitet werden. Hier ist der Ablauf Schritt für Schritt:

1. Fotorezeptoren (Netzhaut):

• Stäbchen und Zapfen wandeln Licht in elektrische Signale um.

• Diese Signale werden über Bipolarzellen an Ganglienzellen weitergeleitet.

2. Sehnerv (Nervus opticus, II. Hirnnerv):

• Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv.

• Jeder Sehnerv enthält die Informationen eines Auges.

3. Chiasma opticum (Sehnervenkreuzung):

• Hier kreuzen sich Teile der Nervenfasern:

  • Die Nasenseite der Retina (medial) eines Auges kreuzt zur Gegenseite.

  • Die Schläfenseite der Retina (lateral) bleibt auf der gleichen Seite.

• Dadurch werden alle Informationen des linken Gesichtsfeldes zur rechten Gehirnhälfte geleitet – und umgekehrt.

4. Tractus opticus:

• Nach der Kreuzung verlaufen die Nervenfasern als Tractus opticus weiter.

• Jeder Tractus enthält Informationen aus dem jeweiligen Gesichtsfeld beider Augen.

5. Corpus geniculatum laterale (CGL) im Thalamus:

• Die Signale werden dort umsortiert, gefiltert und organisiert.

• Von hier aus gehen sie weiter zur Sehrinde.

6. Sehstrahlung (Radiatio optica):

• Das sind die Nervenfasern, die vom CGL zur Sehrinde ziehen.

7. Sehrinde (primärer visueller Cortex, Area 17 im Okzipitallappen):

• Hier werden die Signale bewusst verarbeitet: z. B. Form, Farbe, Bewegung und Richtung.

• Die weitere Verarbeitung erfolgt in angrenzenden visuellen Arealen (z. B. für Gesichtserkennung oder Raumorientierung).

• benachbarte Körerteile liegen häufig auf benachbartn kortikalen Arealen.

• Sensitive Körperteile werden durch vergrößerte Areale repräsentiert.

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1. Somatotope Repräsentation:

• Im somatosensorischen Kortex (v. a. Gyrus postcentralis) wird der Körper wie eine Landkarte abgebildet.

• Diese Abbildung nennt man somatotop: Körperregionen, die nebeneinanderliegen, werden auch im Gehirn nebeneinander verarbeitet.

2. Somatoper Vergrößerungsfaktor:

• Körperteile, die besonders empfindlich oder feinfühlig sind (z. B. Finger, Lippen), nehmen im Gehirn unverhältnismäßig viel Raum ein.

• Körperteile mit weniger Tastrezeptoren (z. B. Rücken, Oberschenkel) nehmen weniger Raum ein.

• Diese überrepräsentation empfindlicher Körperbereiche nennt man somatoper Vergrößerungsfaktor.

Beispiel: Tastsinn an der Hand vs. am Rücken

• Die Fingerkuppen haben extrem viele Tastrezeptoren → sie brauchen viel „Gehirnfläche“, um verarbeitet zu werden.

• Der Rücken ist weniger empfindlich → kleiner Bereich im Kortex reicht zur Verarbeitung.

Die Spezialisierung separater Hirnareale für die Verarbeitung spezifischer Reizdimensionen bedeutet, dass verschiedene Bereiche im Gehirn jeweils auf bestimmte Arten von Sinnesinformationen spezialisiert sind. Dies nennt man auch funktionale Spezialisierung.

(Was sind Reizdimensionen?)

Reizdimensionen sind verschiedene Eigenschaften eines Sinneseindrucks, z. B.:

• In der visuellen Wahrnehmung:

  • Farbe

  • Bewegung

  • Form

  • Tiefe

  • Ort im Raum

• In der auditiven Wahrnehmung:

  • Tonhöhe

  • Lautstärke

  • Richtung

• In der taktilen Wahrnehmung:

  • Druck

  • Vibration

  • Temperatur

  • Schmerz

• Betrachtung von verschiedenen Objektklassen (Gesichter, Häuser,… ) und Messung der objektspezifischen Aktivationsmuster mittels fMRT

• Anzeichen für Spezialisierung durch bestimmtes Aktivierungsmuster bei Betrachtung bestimmter Objektklasse (Gesichter)

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• Die Neuronenspezialisierung für bestimmte Objekte bedeutet, dass es im Gehirn einzelne Nervenzellen oder Zellverbände gibt, die besonders auf ganz bestimmte Reize oder Objekte reagieren – z. B. Gesichter, Hände oder bestimmte Formen.

• Diese Spezialisierung ermöglicht schnelle und präzise Wiedererkennung (z. B. Gesichter in einer Menschenmenge).

• Sie ist Teil der objektbasierten Verarbeitung im ventralen Strom („Was“-Pfad) des visuellen Systems.

• Sogar Berühmtheiten können einer Zelle zugeordnet sein

  • zb Jennifer Aniston zelle

• Wie-Pfad

• Geringe Verarbeitung von Farbinformationen

• Verarbeitung von Bewegungen (richtungselektiv) und Positionen von Objekten im Raum

• Störungsbild:

  • optische Ataxie (Einschränkung in Greifen von Objekten, Identifikation von Gegenständen möglich)

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Der dorsale Pfad (auch „Wo“-Pfad oder „Wie“-Pfad) ist einer der zwei Hauptverarbeitungswege der visuellen Informationsverarbeitung im Gehirn – neben dem ventralen Pfad („Was“-Pfad).

Funktion des dorsalen Pfads:

• Verarbeitet räumliche Informationen:

  • Wo befindet sich ein Objekt im Raum?

  • Wie bewegt es sich?

  • Wie kann ich danach greifen oder darauf reagieren?

• Verantwortlich für:

  • Räumliche Orientierung

  • Bewegungserkennung

  • Koordination von Sehen und Handeln (z. B. Greifbewegungen)

Beispiel aus dem Alltag:

Wenn du einen Ball auf dich zufliegen siehst:

• Der dorsale Pfad verarbeitet die Richtung und Geschwindigkeit, damit du ihn rechtzeitig fangen kannst.

• Was-Pfad

• Geringe Verarbeitung von Bewegungsinformationen

• Verarbeitung von Farbinformationen und anderer Reizeigenschaften (zb Kanten) von Objekten

• Störungsbild:

  • visuelle Agnosie

    • Einschränkung in visueller Identifikation von Objekten, taktile Identifikation aber möglich

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Der ventrale Pfad, auch „Was“-Pfad genannt, ist einer der beiden Hauptwege der visuellen Verarbeitung im Gehirn. Er dient der Erkennung und bewussten Wahrnehmung von Objekten, z. B. Formen, Farben und Gesichtern.

Funktion des ventralen Pfads:

• Beantwortet die Frage: „Was sehe ich?“

• Zuständig für:

  • Objekterkennung

  • Gesichtserkennung

  • Farb- und Formverarbeitung

  • Wiedererkennung und Bedeutung

Beispiel:

Wenn du eine Tasse ansiehst, verarbeitet der ventrale Pfad:

• ihre Form (rund, mit Henkel),

• ihre Farbe (z. B. weiß),

• und erkennt: „Das ist eine Tasse.“

Die physikalischen Farbdimensionen beschreiben die objektiven Eigenschaften von Licht, die bestimmen, welche Farbe wir wahrnehmen. Sie beruhen auf den messbaren Eigenschaften elektromagnetischer Strahlung im sichtbaren Bereich (ca. 380–750 nm Wellenlänge).

Die Dreifarbentheorie, auch Young-Helmholtz-Theorie, ist ein klassisches Modell zur Erklärung der Farbenwahrnehmung beim Menschen. Sie wurde ursprünglich von Thomas Young (1802) vorgeschlagen und später von Hermann von Helmholtz (1850er Jahre) weiterentwickelt.

• Das menschliche Auge hat drei verschiedene Typen von Zapfen (Fotorezeptoren in der Retina), die jeweils auf eine bestimmte Wellenlängenregion besonders empfindlich reagieren:

• Spezifischer Farbeindruck ergibt sich aus der Kombination der Aktivität der drei Zapfentypen

Verschiedene Phänomene deuten auf eine antagonistische Kopplung der Farbtöne Blau und Gelb auf der einen sowie Rot und Grün auf der anderen Seite hin:

• Bei Farbfehlsichtigkeit aufgrund des Fehlens eines der Zapfentypen ergibt sich entweder eine Rot-Grün-Sehschwäche oder eine Blau-Gelb-Sehschwäche

  • also immer paarweise Fehlsichtigkeit

• Nachbilder erscheinen

  • grün nach Betrachten einer roten Fläche

  • rot nach Betrachten einer grünen Fläche

  • blau nach Betrachten einer geben Fläche

  • gelb nach Betrachten einer blauen Fläche

• Bestimmte Farbtöne werden subjektiv als Mischung von Blau und Rot (Violett), Rot und Gelb (Orange), Blau und Grün (Türkis) oder Gelb und Grün (Gelb-Grün) empfunden, wohingegen es keine Farben gibt, welche in vergleichbarer Weise als Mischung von Rot und Grün oder von Blau und Gelberscheinen

• Erklärung

  • Ewald Hering (1878, 1905)

  • Existenz von antagonistisch aufgebauten Blau-Gelb und Rot-Grün-Rezeptoren, in denen der Aufbau eines Sehfarbstoffs zur Empfindung des einen, der Abbau des Stoffs dagegen zur Empfindung des anderen Farbtons führt.

  • Zudem wurde ein dritter Schwarz Weiß Rezeptor Typ angenommen

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Die Gegenfarbentheorie (auch Gegentheorie oder Opponententheorie) wurde von Ewald Hering im 19. Jahrhundert entwickelt und ergänzt die Dreifarbentheorie von Young und Helmholtz.

Kernaussage der Gegenfarbentheorie:

• Farben werden nicht nur durch drei Zapfentypen, sondern auch durch Gegensatzpaare im visuellen System verarbeitet.

• Es gibt neuronale Mechanismen, die auf Unterschiede zwischen Farbpaaren reagieren – nicht auf einzelne Farben allein.

Die drei Gegenfarbpaare:

1. Rot – Grün

2. Blau – Gelb

3. Hell – Dunkel (Schwarz – Weiß) → für Helligkeit / Helligkeitskontrast

Wie funktioniert das?

• Bestimmte Zellen im Sehsystem (z. B. im Thalamus oder visuellen Kortex) reagieren:

  • anregend auf eine Farbe,

  • und hemmend auf die Gegenfarbe.

• Beispiel: Eine Zelle wird aktiviert durch Rot und gehemmt durch Grün.

Beobachtbare Phänomene, die Hering erklären konnte:

• Nachbilder: Schaust du lange auf eine rote Fläche und dann auf Weiß, siehst du grün – weil die Rot-sensitiven Zellen ermüden.

• Warum man kein „rötliches Grün“ oder „bläuliches Gelb“ sehen kann: Diese Kombinationen widersprechen den neuronalen Gegenprozessen.

• Farbkontrast und Farbwahrnehmung in Schatten oder an Kanten.

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Die Helmholtz-Hering-Kontroverse beschreibt einen historischen Streit zwischen zwei bedeutenden Wissenschaftlern – Hermann von Helmholtz und Ewald Hering – über die Natur der Farbwahrnehmung.

Worum ging es in der Kontroverse?

• Helmholtz betonte die Rolle der Zapfen und der additiven Farbmischung (Lichtphysik).

• Hering argumentierte, dass die Dreifarbentheorie wichtige Aspekte nicht erklären kann – z. B. Nachbilder, Gegenfarben, das Fehlen von Mischfarben wie „rötlich-grün“ usw.

Heute weiß man, dass beide Theorien richtig sind, aber auf unterschiedlichen Ebenen greifen

Vorlesung

Mittlerweile

• Annahme aufeinanderfolgender Stufen der Farbverarbeitung, von denen die erste im Wesentlichen den Annahmen der Dreifarbentheorie und die zweite denen der Gegenfarbentheorie entspricht