Neurophysiologie

Als Neuron wird die Nervenzelle mit dem Zellkörper und all ihren Fortsätzen bezeichnet. Das Neuron gliedert sich in drei Teilstrukturen:

• Zellkörper (Soma): enthält den Zellkern und stellt u. a. die Stoffe her, die für die Weitergabe der elektrochemischen Impulse an den Synapsen benötigt werden.

• Dendriten: sind die kurzen, baumartig stark verzweigten Fortsätze, durch die das Neuron mit unzähligen anderen Nerven- und Sinneszellen in Verbindung steht und Signale empfängt (rezeptive Struktur).

• Neurit (Axon): ist der bis zu einem Meter lange, nur wenig verzweigte Fortsatz, welcher der Erregungsleitung und -übertragung auf andere Nervenzellen oder Erfolgsorgane dient (effektorische Struktur).

Die Neuriten sind von markhaltigen Hüllen (Myelinscheide) umgeben und bilden die Nervenfasern. Sie weisen in bestimmten Abständen Einschnürungen (Ranviersche Schnürringe) auf. Dadurch erfolgt eine schnellere Erregungsleitung. Die Nervenfasern vereinigen sich zu Bündeln, die als Nerv bezeichnet werden.

Synapsen sind die Kontaktstellen zwischen dem Ende des Neuriten (Axons) einer Nervenzelle und dem Dendriten einer anderen Nervenzelle, eines Muskels – dann spricht man von der motorischen oder neuromuskulären Endplatte (Transmitter: Acethylcholin) – oder einer Drüsenzelle. Zwischen der präsynaptischen Zelle (Sender) und der postsynaptischen Zelle (Empfänger) liegt der synaptische Spalt. Die Erregungsübertragung erfolgt bei einer Vielzahl von Synapsen in folgender Weise:

• An der präsynaptischen Zelle kommt ein Signal als elektrische Erregung (Aktionspotenzial, s. u.) an. Dieses durchwandert die Zelle, und es werden dadurch biochemische Botenstoffe (Neurotransmitter) in den synaptischen Spalt entleert.

• Die Neurotransmitter docken an der anderen Seite des Spaltes an exakt auf sie zugeschnittene Membranrezeptoren der empfangenden Zelle an.

• Die Wechselwirkung von Neurotransmitter und Rezeptor führt dann erneut zu einem elektrischen Signal in der postsynaptischen Zelle.

Die Überführung eines elektrischen Signals in ein chemisches oder umgekehrt wird Transduktion genannt. Der Neurotransmitter kann je nach Beschaffenheit eine erregende oder eine hemmende Wirkung erzielen. Dementsprechend spricht man von hemmenden (inhbitorischen) und erregenden (exzitatorischen) Synapsen. Aus den vielfältigen Verknüpfungen der Neuronen untereinander ergibt sich, dass eine Nervenzelle von vielen verschiedenen anderen Neuronen Signale empfängt, welche jeweils erregend oder hemmend sein können. Alle so eintreffenden Signale werden von der Nervenzelle miteinander verrechnet. Erst wenn ein bestimmter Schwellenwert überschritten wird, wird ein Aktionspotenzial ausgelöst und weitergeleitet.

Innerhalb und außerhalb der Zelle sind Ionen (v. a. Natrium- und Kaliumionen) unterschiedlich verteilt. Dadurch liegen an der Zellmembran elektrochemischePotenzialunterschiede vor, wobei das Innere der Zelle eine negative Ladung aufweist (Ruhepotenzial). Bei einer Erregung der Zelle kommt es durch den Einstrom von Natriumionen zu einer Veränderung der elektrischen Spannung. Die Verminderung des Ruhepotenzials durch Einstrom von Natriumionen wird Depolarisation genannt. Die Wiederherstellung des Ruhepotenzials nennt man Repolarisation. Sie entspricht der Erregungsrückbildung.

Mögliche Einteilungen der Neurotransmitter sind die hinsichtlich ihrer Wirkung oder hinsichtlich ihrer Zugehörigkeit zu einer bestimmten Stoffklasse. Einige Überträgerstoffe lassen sich nicht eindeutig der hemmenden oder erregenden Gruppe zuordnen; dazu gehören beispielsweise Noradrenalin, Serotonin und die endogenen Opioide.

• Afferenzen: Impulse werden aus der Peripherie zum Zentrum geleitet (z. B. Empfindungen der Haut).

• Efferenzen: Erregungen werden vom Zentrum zur Peripherie geleitet (z. B. Skelettmuskulatur, Drüsenzellen).

Sensorische Nerven sind somit Rezeptoren des Körpers und leiten Impulse zum zentralen Nervensystem (ZNS), wohingegen motorische Nerven Signale des ZNS zum Erfolgsorgan leiten.

• ZNS: Informationsverarbeitung über Gehirn und Rückenmark

• PNS: Informationsvermittlung über periphere Nerven und Ganglien, 12 Hirnnervenpaare und 31 Rückenmarksnervenpaare (Spinalnerven)

Das zentrale Nervensystem und das periphere Nervensystem stimmen die Leistungen der Organe direkt (über Nerven) oder indirekt (über Hormondrüsen) aufeinander ab. Während im ZNS Integration und Auswertung einlaufender Erregungen erfolgen, vermittelt das PNS einerseits die im ZNS entstandenen Erregungen an die Körperperipherie, andererseits leitet es Erregungen aus der Peripherie zum ZNS.

Animales oder somatisches Nervensystem:

• Verbindung des Organismus mit seiner Umwelt,

• zuständig für bewusste Wahrnehmung, willkürliche Bewegungen und schnelle Informationsverarbeitung.

Vegetatives oder autonomes Nervensystem:

• Verbindung des Organismus mit seinen Eingeweiden,

• zuständig für Konstanthaltung des inneren Milieus und Regulation der Organfunktionen.

Autonomes Nervensystem: Das autonome Nervensystem stimuliert und kontrolliert Organfunktionen, die unwillkürlich und unbewusst ablaufen, und unterliegt nicht der willkürlichen Kontrolle. Es besteht aus drei Teilen:

• dem sympathischen Nervensystem (Sympathikus),

• dem parasympathischen Nervensystem (Parasympathikus) und

• dem Darmwandnervensystem (enterisches Nervensystem, auch: intramurales Nervensystem).

In der Regel werden Organe sowohl vom Sympathikus als auch vom Parasympathikus innerviert. Dabei wirken beide Systeme als Gegenspieler (Antagonisten). Das Gleichgewicht zwischen Sympathikus und Parasympathikus ist Voraussetzung für eine optimale Organfunktion.

Nervus Vagus: Der Vagus-Nerv ist der zehnte Hirnnerv und der größte Nerv innerhalb des Parasympathikus. Er ist an der Steuerung fast aller innerorganismischen Vorgänge beteiligt.

Sympathikus:

• ergotrope (anregende) Wirkung

• dient der Leistungssteigerung

• dominiert in psychischen oder physischen Stresssituationen: Blutdruckanstieg, Steigerung des Pulses, Steigerung der Atemfrequenz, Pupillenerweiterung, Herabsetzung von Magen- und Darm-Tätigkeit, Erweiterung der Bronchien, Steigerung des Herzschlages, Erhöhung der Hautleitfähigkeit/Reduktion des Hautwiderstandes

Parasympathikus:

• trophotrope (hemmende) Wirkung

• dient der Regeneration und dem Aufbau körperlicher Reserven

• dominiert bei Entspannung: Blutdrucksenkung, Verlangsamung des Pulses, Verlangsamung der Atemfrequenz, Pupillenverengung, Steigerung der Magen-Darm-Tätigkeit, Kontraktion der Bronchien, Verlangsamung des Herzschlages, Reduktion der Hautleitfähigkeit/Erhöhung des Hautwiderstands

Afferenzen und Efferenzen im autonomen Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus besitzen zwei Leitungsbahnen, eine efferente und eine afferente Leitungsbahn.

• Efferenzen bestehen aus zwei hintereinandergeschalteten Neuronen. Das erste Neuron leitet Erregungen vom ZNS zu einer synaptischen Umschaltstelle (dem vegetativen Ganglion), wo die Nervenzellen des zweiten Neurons liegen. Diese ziehen weiter zum Erfolgsorgan. Man spricht auch von prä- und postganglionärem Neuron.

• Afferenzen bestehen aus einem Neuron, dessen Zellkörper im Wirbelkanal (sensibles Spinalganglion) liegt, d. h., auf dem Weg vom Rezeptor (z. B. in den Eingeweiden) bis ins ZNS wird nicht umgeschaltet.

Sympathikus und Parasympathikus unterscheiden sich hinsichtlich der Ursprünge der prä-ganglionären Neurone im ZNS, der Lage der vegetativen Ganglien sowie der chemischen Überträgerstoffe. Die Neurotransmitter im autonomen Nervensystem innerhalb der efferenten Leitungsbahn des autonomen Nervensystems sind:

Die zwei Großhirn-Hemisphären sind durch den Balken (Corpus callosum) miteinander verbunden. Die Großhirnhemisphären bestehen aus einer äußeren, grauen Rindenschicht (vorwiegend Zellkörper), der Großhirnrinde, und einer inneren, weißen Markschicht (vorwiegend markhaltige Nervenfasern und

-fortsätze).

Oberflächenvergrößerung der Hirnrinde durch Windungen (Gyri), Furchen (Sulci) und tiefe Einschnitte (Fissuren)

Kommissurenfasern: Verbindung beider Hemisphären; die größte Kommissur ist der Balken

Assoziationsfasern: Verbindungen innerhalb einer Hemisphäre

Projektionsfasern: Fasern, die von der Großhirnrinde in andere Bereiche des ZNS ziehen

Primärgebiete: Endigungsorte der Sinnesbahnen und Ausgangsorte für motorische Impulse

Assoziationsgebiete: zuständig für Interpretation der Sinneswahrnehmung, sowohl afferent als auch efferent mit zahlreichen Primärgebieten verbunden

Vier Lappen (Lobi) pro Hemisphäre:

• Stirnlappen (Frontallappen, Lobus frontalis) mit motorischem Kortex; Zentren für Bewegung, Kontrolle und Koordination vegetativer, affektiver und geistiger Funktionen, Sprache; links: Broca-Areal

• Scheitellappen (Parietallappen, Lobus parietalis) mit somatosensorischem Kortex, Zentren für Körpergefühle, Raumsinn und Sprache, Homunkulus

• Schläfenlappen (Temporallappen, Lobus temporalis) mit auditorischem Kortex; Zentren für Hören und Sprache; links: Wernicke-Areal

• Hinterhauptslappen (Okzipitallappen, Lobus occipitalis) mit visuellem Kortex; Zentren für Sehen und Erinnerungsbilder

Die Basalganglien sind paarig angelegt und umfassen mehrere Kerngebiete. Sie haben eine wichtige Funktion innerhalb des extrapyramidal-motorischen Systems (Modulation des motorischen Systems, Auslösung von Bewegungen).

Man unterscheidet anatomisch Nucleus caudatus (geschweifter Kern), Pallidum (bleicher Körper) und Putamen (Schalenkern). Pallidum und Putamen bezeichnet man als Nucleus lentiformis (Linsenkern). Nucleus caudatus und Putamen werden als Striatum (Streifenkörper) bezeichnet.

Wichtigster Transmitter: Dopamin.

Störung der Basalganglien: z. B. Parkinson-Syndrom.

Das limbische System ist eine funktionelle Einheit mit zahlreichen Anteilen aus Hirnstamm, Mittelhirn und Neocortex. Es umgibt die Basalganglien und den Thalamus wie ein Saum (Limbus) und ist beteiligt an vegetativer Steuerung, Denk-, Gedächtnisprozessen, Emotions- und Motivationsregulation.

Hippocampus: Gedächtnis und Lernvorgänge, Aggressions- und Motivationsverhalten

Amygdala: Emotionen

Nucleus accumbens: Teil des mesotelenzephalen Belohnungssystems, Suchtentwicklung

Die Verbindungen zum Hypothalamus, dem Hauptkoordinationszentrum für Empfindungen, aber auch vegetative Steuerung, machen erklärbar, dass emotionale Erregung zu vegetativen Störungen und umgekehrt vegetative Störungen zu emotionalen Korrelaten bzw. Psychosomatosen führen können.

Der Thalamus ist die vor dem Kortex liegende Schalt- und Sammelstelle für alle sensorischen Erregungen (außer der olfaktorischen). Er ist also die Umschaltstelle zum Großhirn („Tor zum Bewusstsein“) und wird auch als „Hirnschritt-macher“ bezeichnet.

Die Hypophyse besteht aus der Adenohypophyse (Vorderlappen) und der Neurohypophyse (Hinterlappen). Sie produziert Hormone (s. Kap. 13.12.2, S. 147), die periphere endokrine Drüsen steuern (Schilddrüse, Nebennierenrinde, Sexualorgane), und steuert den Kohlenhydrat- und Fettstoffwechsel.

Der Hypothalamus ist die zentrale Regulationsstelle der vegetativen Funktionen, wie Nahrungs- und Wasseraufnahme, Körpertemperatur, Kreislauf, Sexualität, Schlaf, Körpertemperatur und hat eine Steuerungs- und Rückkopplungsfunktion für die Hormonausschüttung der

Hypophyse.

Die Substantia nigra (schwarze Substanz) ist ein Kernkomplex mit u. a. Afferenzen vom Motokortex und Fasern zum Striatum und Thalamus. >> Produktion des Dopamin; wichtige Funktion für Planung und Beginn einer Bewegung („Starterfunktion“); Ein Untergang der Zellen der Substantia nigra führt zur Parkinson-Erkrankung

Es gibt zwei wichtige dopaminerge Bahnen bzw. Systeme, die vom Mittelhirn ausgehen:

• Mesostriatales System (synonym nigrostriatales System): nimmt seinen Ursprung in der Substantia nigra und projiziert zu den Basalganglien. Diese Bahn ist bedeutsam für die Willkürmotorik und komplexe Bewegungsabläufe und steht mit dem Wechsel motorischer Programme in Verbindung. Dopaminmangel in diesem System spielt eine wesentliche Rolle bei Morbus Parkinson sowie den häufig auftretenden extrapyramidalen Störungen als Nebenwirkung von Neuroleptika.

• Mesolimbisches System: stellt eine Verbindung zwischen Mittelhirn und limbischem System dar. Es hat eine positive Verstärkerfunktion (Belohnungssystem) mit wichtigen Auswirkungen auf Motivation und Antrieb. Dieser Pfad trägt sehr wahrscheinlich wesentlich zu den positiven Symptomen bei schizophrenen Störungen bei.

Das Kleinhirn, welches mit den Basalganglien kooperiert, ist verantwortlich für:

• die Koordination der willkürlichen Muskelaktivität,

• die Aufrechterhaltung des Gleichgewichts und

• die Regulation des Muskeltonus.

Hier befindet sich u. a. der Locus coeruleus mit noradrenerger Aktivität und der Funktion der neuronalen Erregung und Aktivierung (Zusammenhang mit Panikattacken, Alkoholentzugssymptomen, stressbezogenen Erkrankungen).

Die Medulla bildet den Übergang vom Gehirn zum Rückenmark und enthält das Atmungs- und Kreislaufzentrum.

Der Hirnstamm ist der pylogenetisch älteste Teil des Gehirns und besteht aus:

• Mittelhirn,

• Brücke,

• Medulla oblongata.

Er ist das Steuerungszentrum für alle essenziellen Lebensfunktionen (Herz, Kreislauf, Atmung), enthält die Kerngebiete der Hirnnerven, die den Hirnstamm als zwölf Hirnnervenpaare verlassen, und die Formatio reticularis.

Formatio reticularis: Schaltzentrale aus verstreut liegenden Kerngebieten und auf- bzw. absteigenden Bahnen. Die Formatio reticularis verfügt über eine Vielzahl von afferenten Verbindungen zu praktisch allen Sinnesorganen und hat vielfältige und zum Teil noch unklare Aufgaben, u. a. die Steuerung der Bewusstseinslage und eine Teilnahme an der Steuerung des Schlaf-wach-Rhythmus.

ARAS (aufsteigendes retikuläres Aktivierungssystem): Das ARAS ist Teil der Formatio reticularis. Dieses Fasersystem mit v. a. aktivierender Wirkung steigt zum Thalamus und von dort zum Cortex auf und ist verantwortlich für die lang anhaltende (tonische) Wachheit, die lang anhaltende Anspannung der Muskulatur und die Verstärkung oder Abschwächung der Aufnahme und Weiterleitung sensorischer und motorischer Signale.

Fast alle biologischen Funktionen und Verhaltensweisen, wie z. B. Körpertemperatur, Schlaf-wach-Rhythmus, Affekte, endokrine Rhythmen, weisen periodische Oszillationen auf. Der häufigste Fall ist dabei ein zirkadianer Rhythmus um 24 Stunden infolge exogener Zeitgeber (z. B Hell-Dunkel-Wechsel) oder endogener biologischer Schrittmacher, welche angeboren sind und den entsprechenden Rhythmus im ZNS erzeugen. Der wichtigste endogene Schrittmacher ist der Nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus, der spontan im 24–25 Stunden-Rhythmus aktiv ist und seinen Rhythmus endokrinen und zentralnervösen Strukturen aufdrängt.

Zum Schutz vor äußeren Einflüssen werden Gehirn und Rückenmark von knöchernen Strukturen umgeben (Schädel, Wirbelkanal). Einen weiteren Schutz stellen die Hirn- und Rückenmarkshäute dar. Von innen nach außen findet man die:

• Pia mater (dünne, empfindliche, weiche Hirnhaut, die dem Gehirn direkt aufliegt und fest mit ihm verbunden ist),

• Arachnoidea (dünne, zarte Spinnengewebshaut) und die

• Dura mater (außen, straff und dick).

Das Gehirn wird von Liquor cerebrospinalis umspült. Die Arachnoidea und die Pia mater werden durch einen relativ großen Spalt getrennt, den Subarachnoidalraum, der mit Liquor gefüllt ist. Dieser wirkt wie ein schützendes Flüssigkeitskissen, um das Gehirn und das Rückenmark vor Erschütterungen zu schützen.

Blut-Hirn-Schranke: ist eine physiologische Barriere, die das ZNS vom Blutkreislauf trennt und es somit vor schädlichen Substanzen schützt (selektive Durchlässigkeit). „Liquorgängig“ heißen Stoffe, die die Blut-Hirn-Schranke überwinden können. Diese Eigenschaft des ZNS erschwert die medikamentöse Behandlung vieler psychischer Störungen; Monoamine beispielsweise sind nicht liquorgängig. Deshalb kann z. B. bei Morbus Parkinson nicht einfach Dopamin verabreicht werden, sondern es muss eine liquorgängige Vorstufe davon, das L-Dopa, appliziert werden.