visuelle Wahrnehmung

Licht trifft auf die Ganglienzellen

mittlere Schicht enthält drei Neuronentypen

• Bipolarzellen

• Horizontalzellen

• Amakrinzellen

letzte Schicht enthält Photorezeptoren in Form von

• Stäbchen

• Zapfen

Stäbchen, sind auf niedrige Lichtintensitäten spezialisiert

• befinden sich gleichmäßiger in der Peripherie der Retina (sind aber nicht in der Fovea vorhanden).

Zapfen (ca. 6 Millionen)

• sind auf die Erkennung verschiedener Wellenlängen des Lichts (aus denen das Gehirn Farben berechnen kann) spezialisiert

Es gibt bereits eine Stufe der neuronalen Verarbeitung, die auf der Retina selbst stattfindet.

Die Amakrinzellen verbinden die Rezeptoren mit den Ganglienzellen der Retina, deren Afferenzen den Nervus opticus bilden.

geben das Signal an den Sehnerv weiter

verbinden die Photorezeptoren untereinander

Ein rezeptives Feld ist der Bereich des Gesichtsfelds, der die Aktivität eines nachgeschalteten Neurons beeinflusst.

Rezeptive Felder können für fast alle Neurone der Sehbahn nachgewiesen werden.

• Je höher in der Verarbeitungsebene das jeweilige Neuron angeordnet ist, desto komplexer und größer sind die rezeptiven Felder.

• Unterschieden werden Einfach-, Komplex- und endinhibierte oder Hyperkomplexzellen

Sensation

Sensation bezieht sich auf die Auswirkungen eines Reizes auf die Sinnesorgane

Wahrnehmung

Die Verarbeitung und Interpretation eines Sinnesreizes, die beispielsweise auf dem Wissen über die Struktur von Objekten beruht.

Es gibt mehrere Wege, auf denen diese Informationen zum Gehirn geleitet werden. Die verschiedenen Wege erfüllen unterschiedliche Funktionen.

wichtigster Weg für die detaillierte, bewusste visuelle Wahrnehmung beim Menschen ist der geniculostriate Weg

Retina = Netzhaut = die innere Oberfläche der Augen

Netzhaut wandelt Licht in neuronale Signale.

• Die Retina enthält spezialisierte Photorezeptoren, die Licht in neuronale Signale umwandeln.

Die Retina des menschlichen Auges besteht aus ca. 130 Millionen Rezeptoren.

Netzhaut wandelt Licht in neuronale Signale.

• Die Retina enthält spezialisierte Photorezeptoren, die Licht in neuronale Signale umwandeln.

Die Retina des menschlichen Auges besteht aus ca. 130 Millionen Rezeptoren.

Fovea

repräsentiert den Bereich des schärfsten Sehens der Retina (Netzhaut) und hat beim Menschen einen Durchmesser von etwa 1,5 mm.

• es gibt dort nur Zapfen, keine Stäbchen

Bipolare Zellen in der Netzhaut sind eine Art von Neuronen, die sich auf eine von zwei Arten verhalten:

• Sie erkennen helle Bereiche auf dunklem Hintergrund (EIN) oder

• sie erkennen dunkle Bereiche auf hellem Hintergrund (AUS).

retinale Ganglienzellen

• höhere Verarbeitungsebene

• komplexere Reihe von Ein- und Aus-Eigenschaften

• Die meisten retinalen Ganglienzellen haben eine bestimmte charakteristische Reaktion auf Licht, die als rezeptives Feld zwischen Zentrum- Umgebung bezeichnet wird.

• Der Output der retinalen Ganglienzellen wird über die Sehnerven an das Gehirn weitergeleitet.

Es wurden etwa 10 verschiedene Pfade vom Auge zum

Gehirn entdeckt.

Der Pfad über den Nucleus geniculatus lateralis zu V1 ist am besten verstanden und scheint den größten Beitrag zur menschlichen visuellen Wahrnehmung zu leisten.

zum primären visuellen Kortex (V1)

Die dominierende Sehbahn im menschlichen Gehirn führt zum primären visuellen Kortex im hinteren Teil des Gehirns über eine Verarbeitungsstation, den Corpus geniculatum laterale (CGL)

• Der CGL ist ein Teil des Thalamus, der eine allgemeinere Rolle bei der Verarbeitung von sensorischen Informationen spielt.

Dort erfolgt eine weitere Vorverarbeitung sowie die Umschaltung auf ein weiteres Neuron und die Weiterleitung der Informationen über die Radiatio optica (Sehstrahlung) zur primären Sehrinde (V1).

• Umorganisation (keine Umschaltung!) des Nervus opticus, die dazu führt, dass die Informationen der nasalen Teile der Retina des linken Auges und die temporalen Anteile der Retina des rechten Auges in die rechtsseitige Sehrinde projizieren.

Umgekehrt projizieren die nasalen Retinaanteile des rechten Auges und die temporalen Retinabereiche des linken Auges in die linksseitige Sehrinde

Der visuelle Kortex (auch Sehrinde genannt) besteht aus verschiedenen Subarealen.

Eine klassische Einteilung unterscheidet die Sehrinde in die Gebiete V1, V2, V3, V4 und V5.

Der primäre visuelle Kortex (V1) wird auch als striärer Kortex bezeichnet.

Die Neuronen in V1 sind darauf spezialisiert

• Kanten und Ausrichtungen, Wellenlängen und Lichtintensität zu erkennen.

  • Diese bilden die Bausteine für die Konstruktion komplexerer visueller Darstellungen, die auf Form (d.h. Gestalt), Farbe und Bewegung basieren.

Der okzipitale Kortex außerhalb von V1 wird als extrastriativer Kortex (oder prestriatischer Kortex) bezeichnet.

• Der extrastriate Kortex enthält auch eine Reihe von Arealen, die auf die Verarbeitung bestimmter visueller Attribute wie Farbe (Areal V4) und Bewegung (Areal V5 oder MT, das für medial temporal steht) spezialisiert sind.

Nach der Vorverarbeitung in den Arealen V1-V3 teilen sich die Wege der visuellen Informationsverarbeitung in einen dorsalen (zum Parietallappen gehenden) und einen ventralen Strang (zum Temporallappen gehend)

Ventraler Strang

Der in den Temporallappen ziehende Verarbeitungsstrom ist in die Objekterkennung (daher auch als Was-Strang bezeichnet) eingebunden.

Dorsaler Strang - Der in den Parietallappen ziehende Verarbeitungsstrom führt visuelle Informationen der Bewegungswahrnehmung, der räumlichen Orientierung und der motorischen Steuerung zu (daher auch als Wo-Strang bezeichnet).

Es wird eine hohe Verarbeitungsgeschwindigkeit erreicht

• hochspezialisierte Zellen und Zellgruppen vorhanden

• sind für bestimmte Reizkonstellationen spezialisiert

• Zum Beispiel sind Zellgruppen identifiziert worden, die nur auf das Vorhandensein von Händen, Tieren oder Gesichtern reagieren, unabhängig davon, wo diese Objekte sich im Sehfeld befinden

Binokulare Mechanismen beziehen sich auf die visuellen Prozesse, die es einem Lebewesen ermöglichen, mit beiden Augen zu sehen und das dreidimensionale räumliche Sehen oder die Tiefenwahrnehmung zu erleben. Diese Mechanismen sind wichtig, da jedes Auge ein etwas anderes Bild der Umgebung aufnimmt, und das Gehirn diese beiden Bilder kombinieren muss, um ein vollständiges Bild der Welt zu erzeugen.

Unter Binokularsehen (binokular = beidäugig) versteht man alle sensorischen und motorischen Aspekte des gemeinsamen Sehens von rechtem und linkem Auge. Demgegenüber bezeichnet man das Sehen mit nur einem Auge oder auch die unabhängig voneinander stattfindende Benutzung mehrerer Augen als Monokularsehen.

• Beim Fixieren wird das Objekt auf „korrespondierenden“ Netzhautstellen beider Augen, d. h. Retinaorten, die an identischen Stellen der jeweiligen Retina lokalisiert sind, abgebildet.

• Die Objekte werden dann als an der gleichen Stelle des Raums liegend wahrgenommen.

• Wenn das Objekt fixiert wird, wird es auf den Foveae beider Augen abgebildet, was auch als bifoveale Konvergenz bezeichnet wird.

• Für jedes Auge lässt sich eine (virtuelle) optische Achse von der Fovea zum fixierten Objekt ziehen.

• Die optischen Achsen beider Augen verlaufen nahezu parallel bei Objekten, die in der Ferne lokalisiert sind.

• Je näher das fixierte Objekt ist, desto mehr konvergieren die optischen Achsen und beide Sehachsen bilden miteinander einen bestimmten Winkel, der als Konvergenzwinkel bezeichnet wird.

• Dieser Konvergenzwinkel dient der Sehrinde als Kennwert für die Entfernungsberechnung

  
  

• Lichtstrahlen, die von einem nahen Gegenstand auf die Retina treffen, bilden einen größeren Winkel als die Lichtstrahlen, die von einem entfernteren Gegenstand stammen.

• Dadurch entstehen unterschiedliche Projektionen auf der Netzhaut: Die Abbildungen naher Gegenstände liegen auf der Netzhaut weiter außen als die Abbildungen entfernter Gegenstände

Wichtige monokulare Tiefenreize sind:

1. Perspektive (Parallelen laufen in einem Fluchtpunkt zusammen) 2. relative Größe (weiter hinten stehende Objekte wirken kleiner) 3. relative Klarheit (weiter hinten stehende Objekte erscheinen weniger klar und verschwommener)

4. Interposition (hinten stehende Objekte werden durch vorn stehende verdeckt)

5. Nahakkommodation des Auges (zur Abbildung von nahen Objekten auf der Netzhaut muss die Linse stärker gekrümmt werden)

6. Verschiebung

7. Textur (die Musterung im Hintergrund erscheint etwas feiner).

binokularen Tiefeninformationen

• werden in V1, V2, V3, V5 und V7 verarbeitet.

• Beteiligt sind auch Hirngebiete im mesialen Temporallappen, und hier insbesondere der perirhinale Kortex, der Hippocampus und Teile des parahippocampalen Gyrus.

  • Der mesiale Temporallappen ist für explizite Gedächtnisprozesse essenziell. Insofern ist es möglich, dass die Tiefeninformationen automatisch das Wissen über Entfernungen und räumliche Tiefe aktivieren.

Die kortikale Verarbeitung von Farbinformation ist bislang nicht eindeutig geklärt.

• Im Areal V4 werden vielfältige Verarbeitungsprozesse durchgeführt. Aber die Farbverarbeitung scheint die zentrale Aufgabe dieses Gebiets zu sein.

• Das Areal V4 liegt im und um den Gyrus fusiformis.

• Läsionen in diesem Bereich führen zu einem Defizit beim Farbsehen

  • Die Welt wird in Grautönen wahrgenommen (Achromatopsie)

• Das Areal V4 kann durch funktionelle Bildgebung identifiziert werden

  • man vergleicht die Betrachtungsmuster von farbigen Quadraten (so genannte Mondrians) mit den entsprechenden Graustufenbild

• Farbkonstanz: Die Farbe einer Oberfläche wird als konstant wahrgenommen, auch wenn sie unter verschiedenen Lichtverhältnissen beleuchtet wird.

• Farbkonstanz ist notwendig, um die visuelle Erkennung unter einer Vielzahl von Betrachtungsbedingungen zu erleichtern.

Areal MT/V5

• Areal im Grenzbereich zwischen unterem Parietal-, hinterem Temporal- und vorderem Okzipitallappen

• Bilaterale Läsionen in diesem Gebiet führen beim Menschen zu einer Bewegungswahrnehmungsstörung, die als Akinetopsie bezeichnet wird.

Fallbeispiel:

• Patientin LM (Zihl et al, 1983) - verlor nach einer bilateralen Schädigung des Areals V5/MT die Fähigkeit, visuelle Bewegungen wahrzunehmen

• ihre visuelle Welt besteht aus einer Reihe von Standbildern:

• Objekte können plötzlich auftauchen oder verschwinden • Ein Auto, das weit entfernt ist, kann plötzlich ganz nah erscheinen • das Einschenken von Tee in eine Tasse endet unweigerlich mit einem Verschütten, da

  der Flüssigkeitsstand nicht gleichmäßig, sondern sprunghaft anzusteigen scheint.

• LM ist in der Lage, biologische von nicht-biologischen Bewegungen zu unterscheiden!

• konnte aber die Gesamtrichtung der Bewegung nicht wahrnehmen.

  -> Das Areal MT/V5 scheint nur für die Verarbeitung von sich bewegenden Objekten spezialisiert zu sein d.h. visuell analysierte Körperbewegungen von anderen Personen werden offenbar nicht in diesem

  Hirngebiet verarbeitet.

„Biologisch relevanten“ Bewegungen

• Viele der „biologischr elevanten“ Bewegungen, die im Bereich des Sulcus temporalis superior (STS) verarbeitet werden, sind für die soziale Kommunikation entscheidend.

• typische Beispiele sind Mundbewegungen, Gesichtsbewegungen (Mimik), Körperbewegungen (Pantomime), Augenbewegungen und verschiedene Handbewegungen.

• Auch beim Lippenlesen ist der STS aktiviert.

• Die durch solche Bewegungsreize ausgelösten Aktivierungen treten jedoch nie im STS isoliert auf, sondern sind immer mit Aktivierungen in anderen Hirngebieten verbunden.

Figur-Grund-Trennung

• Der Prozess der Segmentierung einer visuellen Darstellung in Objekte und Hintergrundflächen.

Gesetz der Nähe

• Elemente mit geringen Abständen werden zueinander als zusammengehörig wahrgenommen.

Elemente werden zusammen gruppiert, wenn sie visuelle Attribute (z.B. Farbe, Form) gemeinsam haben.

Kortikale Repräsentation der Objektwahrnehmung

Im Temporallappen können Hirngebiete unterschieden werden, die in die Verarbeitung spezifischer Objektkategorien eingebunden sind.

In bildgebenden Untersuchungen beim Menschen hat sich insbesondere der laterale Okzipitalkortex (LOC) als wichtiges Hirngebiet erwiesen, das in die Objektwahrnehmung eingebunden ist.

Gesetz der Kontinuität

Die Reize, die eine Fortsetzung vorangegangener Reize zu sein scheinen, werden als zusammengehörig angesehen.

• Die Fähigkeit, Objekte aus einer Vielzahl von Blickwinkeln zu erkennen (Objektkonstanz), kann durch den Abgleich visueller Merkmale mit einer gespeicherten Darstellung von Objekten oder durch die mentale Drehung des gesehenen Objekts auf einen Standardblickwinkel entstehen.

• Die grundlegende kategoriale Erkennung von Objekten impliziert eine inferotemporale Verarbeitung, während die Erkennung der Orientierung die Parietallappen involvieren könnte.

beide Strategien werden genutzt

Läsionsstudien und Arbeiten mit fMRT:

• die linke Hemisphäre (insbesondere der LOC und der IT) ist in die Verarbeitung von lokalen Informationen eingebunden

• Die rechte Hemisphäre ist eher mit der Verarbeitung von globalen Informationen beschäftigt.

—> Der linke ventrale Strang ist eher in die Verarbeitung von lokalen und der rechte ventrale Strang eher in die Verarbeitung von globalen visuellen Informationen eingebunden

Die konfigurale Verarbeitung wird insbesondere für Objekte genutzt, mit denen wir besonders vertraut sind.

Inversionseffekt - Wird ein Bild invertiert präsentiert, ist die konfigurale Anordnung der Einzelelemente verändert, während die lokale Information unbeeinträchtigt ist.

Kategoriespezifische Wahrnehmung

Werden bestimmte Objektkategorien von spezialisierten Modulen analysiert?

1. Ein bestimmtes Wahrnehmungsmodul soll ausschließlich eine bestimmte Reizkategorie verarbeiten.

2. Dieses spezialisierte Wahrnehmungsmodul soll Reize einer bestimmten Kategorie bevorzugt, jedoch nicht ausschließlich verarbeiten.

3. Netzwerkmodelle - die einzelnen Module sind in ein Netzwerk eingebunden, wobei das spezifische Aktivierungsmuster dieses Netzwerks die jeweiligen Objekte repräsentiert.

Aus fMRT und Läsionstudien wurden mögliche Kandidaten für kategoriespezifisch verarbeitende Hirngebiete identifiziert:

• die parahippocampale Region (parahippocampal place area, PPA)

• die extrastriäre Körperregion (extrastriate body area, EBA),

• das Gesichtsareal im Gyrus fusiformis (fusiform face area, FFA), • das okzipitale Gesichtsareal (occipital face area, OFA) und

• das fusiforme Körperareal (fusiform body area, FBA).

Im Zusammenhang mit der Gesichtswahrnehmung wird ein Kernsystem (core system) von einem erweiterten System (extended system) unterschieden.

Das Kernsystem umfasst den

• inferioren Okzipitalkortex, den Gyrus fusiformis,

• die okzipitale Gesichtsregion und den

• Sulcus temporalis superior (STS).

Zum erweiterten System werden der

• intraparietale Sulcus (IPS),

• der auditorische Kortex,

• das limbische System und

• der anteriore Temporallappen mit Temporalpol gezählt.

Landschafts- und Stadtszenen werden v. a. im Gyrus parahippocampalis verarbeitet.

Neben diesem Hirngebiet ist in die Wahrnehmung von Szenen auch der retrospleniale Kortex eingebunden

Bei der Raumorientierung werden das egozentrische und das allozentrische Koordinatensystem unterschieden.

Das egozentrische Koordinatensystem ist durch den Bezug der Raumwahrnehmung zum eigenen Körper definiert (Objekt 1 steht neben mir).

Das allozentrische Koordinatensystem ergibt sich durch den räumlichen Bezug der Objekte zueinander (Objekt 1 steht neben Objekt 2).

Allozentrische Koordinatensystem genutzt, sind der LPs, Teile des ventralen Informationsstrangs (V1, V2, V3, V5, LOC, PIT, CIT und AIT) und das mesiotemporale Gedächtnissystem mit dem Hippocampus und dem Gyrus parahippocampalis beteiligt.

Das Gedächtnissystem liefert wahrscheinlich Informationen über die bekannten Positionen und Formen der wahrgenommenen Objekte.

Der dorsale Strang mit dem IPS, dem superioren Parietallappen und dem Prämotorkortex in die Raumwahrnehmung eingebunden.

Sie ergeben sich, wenn Objekte in Relationen zu anderen Objekten wahrgenommen und angeordnet werden

linksseitiger Parietallappen

z.B. Distanz zwischen zwei Objekten (rechtsseitiger Parietallappen)

Störung der Gegenstandserkennung durch die Unfähigkeit, die verschiedenen Elemente der visuellen Wahrnehmung zu einem kohärenten Ganzen zusammenzufügen.