Kapitel 15: chemische Sinne

-       Rezeptoren für Riechen (Olfaktion) und Schmecken (Gustation) weisen Molekülen von Gasen oder Flüssigkeiten charakteristische Geruchs und Geschmacksqualitäten zu

-       Geschmacks und Geruchssinn als „Torwächter“ und sollen

o   Stoffe identifizieren, die für das Überleben wichtig sind und deshalb aufgenommen werden sollten

o   Stoffe die für den Körper schädlich sind aussondern

-       Neurogenese -> fortlaufende Rezeptorerneuerung der Riechsinneszellen (5-7 Wochen) und Geschmackssinneszellen (2 Wochen) -> Rezeptoren sind ungeschützt und müssen ständig erneuert werden

Das gustatorische System

-       Geschmack entsteht, wenn Moleküle die Geschmacksrezeptoren der Zunge stimulieren

-       Gustatorisches System -> unterliegt der Geschmackswahrnehmung

-       Torwächter, da wir etwas erst probieren, bevor wir uns entscheiden, ob wir etwas essen oder nicht

-       Geschmacksqualität wird mit der Wirkung einer Substanz verbunden

o   Süß mit nahrhaften Nahrungsbestandteilen assoziiert -> rufen automatische Aufnahmebereitschaft für die betreffende Nahrung hervor und regen Verdauungssystem an

o   Bittere Nahrung löst Vermeidungsreaktion aus, um den Körper vor schädlichen Substanzen zu schützen

-       Zusammenhänge zwischen dem Geschmack einer Substanz und ihrer Funktion im Körper ist nicht immer eindeutig

-       Fünf Grundqualitäten: salzig, sauer, süß, bitter, umami (als fleischig beschrieben und wird mit Glutamat assoziiert)

-       McBurney (1969): Probanden müssen Lösungen mit Geschmackqualitäten trinken und für jede Geschmacksqualität die Intensität anhand von Größenschätzung angeben -> manche Substanzen wiesen einen vorherrschenden Geschmack auf und andere wurden durch die Kombination der Geschmacksqualitäten beschrieben

- Oberfläche der Zunge mit Unebenheiten -> entstehen durch Zungenpapillen (vier Kategorien)

o   Fadenpapillen: sind wie Zapfen geformt und kommen über die gesamte Zungenoberfläche vor

o   Pilzpapillen: sehen aus wie Pilzhüte und kommen häufig an Zungenspitze und den Zungenrändern vor

o   Blätterpapillen: bilden eine Reihe von Einfaltungen entlang der Ränder der Zungenwurzel

o   Wallpapillen: geformt wie flache Hügel und umgeben von einem Graben, befinden sich an der Zungenwurzel

- Alle Zungenpapillen außer Fadenpapillen enthalten Geschmacksknospen

- Pro Geschmacksknospe 50 – 100 Geschmackssinneszellen, deren Spitzen in die Geschmackspore hineinragen

- Wenn chemische Substanzen an die Geschmacksrezeptoren an der Spitze dieser Geschmackssinneszellen gelangen, kommt es zur Transduktion

- Die in den Geschmackssinneszellen erzeugten elektrischen Signale werden von der Zunge über mehrere Nervenbahnen weitergeleitet (unterschiedliche für verschiedene Bereiche im Mund)

- Von Zunge, Mund und Hals ausgehende Nervenfasern haben synaptische Verbindungen im Nucleus solitarius im Hirnstamm

- Von dort Weiterleitung der Signale zum Thalamus und anschließend zu Strukturen im Frontalhirn – der Insel und dem frontalen Operculum -> Bilden zusammen den primären gustatorischen Kortex

-       Ensemblecodierung: Qualitäten werden durch über viele Neuronen verteilte Aktivitätsmuster signalisiert

-       Erickson (1963): verschiedene Geschmacksstoffe auf die Zunge einer Ratte und Ableiten von neuronaler Antwort

-       Rechts: Antwort von 13 Nervenfasern auf Ammoniumchlorid, Kaliumchlorid und Natriumchlorid -> faserübergreifendes Antwortmuster (bzw. Ensemblecodierung)

-       Antwortmuster auf Ammoniumchlorid und Kaliumchlorid ähnlich im Gegensatz zu Natriumchlorid

o   Schlussfolgerung: Das mit ähnlichem Antwortmuster muss ähnlich schmecken

o   Beleg dafür: Ratten bekommen Elektroschocks beim Trinken von Kaliumchlorid. Müssen sich anschließend zwischen Ammoniumchlorid und Natriumchlorid entscheiden. Vermeiden Kaliumchlorid-Lösung (wegen ähnlichem Geschmack & Assoziation mit Elektroschocks)

-       Auch bei Menschen: Die psychophysisch als ähnlich beurteilten Lösungen gehen einher mit ähnlichen neuronalen Antwortmustern

-       Einzelzellcodierung -> Qualitäten werden durch Aktivität in darauf abgestimmten Neuronen angezeigt

-       Beleg für die Existenz von Rezeptoren, die spezifisch auf einen bestimmten Geschmack antworten von Mueller (2005)

o   Substanz PTC, welche bitter für Menschen schmeckt aber für Mäuse nicht. Klonen einer Mäusepopulation, welche den „PTC-Bitter-Rezeptor“ hat. Mäuse meiden nun hohen PTC Konzentration

o   Andere Substanz Cyx wird von Mäusen vermieden, wegen spezifischem Rezeptor. Erschaffen einer Population ohne diesen Rezeptor, welche Cyx nichtmehr mied. Cyx verursachte keine neuronale Antwort mehr in den Nerven, die Signale von der Zunge erhalten

o   Entfernen bzw. Hinzufügen von Rezeptoren für bitter hatte keine Auswirkungen auf neuronale Antwort oder Verhalten bei Darbietung von süßer, salziger, saurer oder umami Stimuli

è Wird als Beleg für Einzelzellencodierung angesehen (zeigen, dass es Rezeptoren gibt, die spezifisch auf süß, bitter und umami abgestimmt sind)

-       Versuche an verschiedenen Tieren: bestimmte Neuronen antworten auf sehr spezifische Stimuli und andere Neuronen sprechen auf mehrere Reiztypen an

o   Neuronen der Ratte -> eins antwortet selektiv auf Sucrose (süß), eins selektiv auf Kochsalz (salzig) aber ein anderes sowohl bei Sucrose als auch bei Kochsalz und Chinin-HCl (bitter) -> ersten beiden Neuronen Beleg für Einzelzellencodierung

-       Weiterer Beleg: Substanz Amilorid blockiert Einströmen von Natriumionen in die Geschmacksrezeptoren

o   Verabreichung führt zu Abschwächung der Antwort von Neuronenim Hirnstamm der Ratte, die am stärksten auf Salz antworten, hat aber kaum Auswirkungen auf Neuronen, die auf Kombi salzig und bitter antworten

o   Salzsensitive Neuronen werden beeinflusst aber nicht das Antwortverhalten von Neuronen, die am stärksten auf andere Geschmacksqualitäten antworten

è Trotz der starken Belege für die Existenz spezifischer Geschmacksrezeptoren, glauben einige Forscher, dass auch die Ensemblecodierung eine Rolle bei der Geschmackswahrnehmung spielt, insbesondere auf höheren Ebenen des gustatorischen Systems 

-       Manche Menschen besitzen nicht die Fähigkeit PTC wahrzunehmen:

o   Schmecker -> Menschen, die PTC schmecken können

o   Nichtschmecker -> Menschen, die PTC nicht schmecken können

-       Ähnliches bei der Substanz PROP -> Weshalb Unterschiede in der Fähigkeit zur Wahrnehmung von PROP

o   Ein Grund: Unterschiedliche Dichte der Geschmacksknospen (ermittelt mittels Videomikroskopie) -> Menschen, die PROP schmecken können mit höherer Dichte von Geschmacksrezeptoren auf der Zunge. Reicht jedoch nicht als Erklärung.

o   Weiterer Befund, dass PROP und PTC-Schmecker spezielle Rezeptoren besitzen, die den Nichtschmeckern fehlen

-       Superschmecker -> für den Geschmack von PROP besonders empfindliche Menschen (haben auch eine höhere Empfindlichkeit bei anderen bitteren Substanzen)

-       Unterschiede in der Wahrnehmung auch bei Geruch festzustellen

o   Wie beim Geschmack auf genetische Unterschiede zurückzuführen, die bewirken, dass Rezeptoren für verschiedene chemische Stoffe vorhanden sind

-       Olfaktorisches System für die Geruchswahrnehmung ist ein Warnsystem (verdorbene Lebensmittel, Rauch von einem Brand etc.)

-       Makrosmaten -> Tiere mit äußerst scharfem Geruchssinn, der überlebensnotwendig ist

-       Mikrosmaten -> weniger guter Geruchssinn, der fürs Überleben nicht zwingend erforderlich ist (z.B. Menschen)

-       Pheromone -> chemische Verbindungen bzw. Substanzen, die von einem Individuum nach außen abgegeben werden und bei einem anderen Individuum der gleichen Art spezifische Reaktionen auslösen

-       Versuche beim Mann -> Männer riechen an Tshirts von Frauen während der Ovulationstage und vor Eisprung -> Geruch der ersten angenehmer und mehr Testosteron im Blut der Männer als bei den zweiten

-       Anosmie -> Geruchsblindheit (auch manches Essen kann nicht mehr geschmeckt werden wegen der Verbundenheit der beiden Systeme)

-       Riechschwelle -> niedrigste Konzentration, bei der ein Geruchsstoff entdeckt werden kann

-       Methode: Messung der Riechschwelle

o   Möglichkeit: Darbietung unterschiedlicher Konzentrationen eines Geruchsstoffs in einzelnen Versuchsdurchgängen. Ja oder Nein von Versuchsperson aber anfällig für Antwortverzerrungen (konservative vs. liberale)

o   Andere Möglichkeit Zwangswahlverfahren: Zwei Intervalle pro Durchgang und in einem wird Geruch dargeboten im anderen nicht. Vpn soll sagen, welches Intervall stärkere Geruchsprobe hat. Messung der Schwelle, indem die Konzentration bestimmt wird, die in 75% der Durchgänge zu richtiger Antwort führt.

-       Manche Tiere können zwar Gerüche wahrnehmen, die ein Mensch nicht riecht, aber die Riechsinneszellen des Menschen sind nicht weniger empfindlich -> Riechsinneszellen können von einem Molekül erregt werden und empfindlicher geht es nicht.

o   Niedrigere Empfindlichkeit für das Wahrnehmen von Gerüchen beim Menschen liegt an der Anzahl der Rezeptoren

-       Unterschiedsschwelle -> kleinster wahrnehmbarer Unterschied in der Konzentration zweier Geruchsstoffe -> 11%

-       Erkennungsschwelle -> Konzentration, bei der eine Geruchsqualität erkannt werden kann (deutlich verschieden zur Riechschwelle)

-       Menschen können leicht Gerüche unterscheiden aber haben oft Schwierigkeiten diese zu identifizieren

-       Kenntnis der korrekten Bezeichnung eines Geruchs verwandelt unsere Wahrnehmung in die Geruchswahrnehmung der entsprechenden Substanz

-       Klassifizierung von Gerüchen und Geruchsqualitäten in Beziehung zu Moleküleigenschaften zu setzen ist extrem schwierig

-       Problem: z.B. Kaffeegeruch besteht nicht nur aus einem spezifischen Molekül, sondern aus mehr als 100 verschiedenen Molekülen. Jedes Molekül kann eigenen Geruch haben, aber was wir wahrnehmen, ist Kaffeegeruch

-       Geruchsobjekte -> Geruchsquellen, wie Kaffee, Orangensaft, Rose etc.

o   Ziel ist somit nicht nur zu erklären, wie wir verschiedene Geruchsqualitäten wahrnehmen, sondern auch darin zu verstehen, wie wir verschiedene Geruchsobjekte identifizieren

-       Wahrnehmung von Geruchsobjekten schließt olfaktorische Verarbeitung auf zwei Stufen ein

o   Zunächst Verarbeitung in der Riechschleimhaut und im Riechkolben in Form der ersten Analyse -> Analyse verschiedener chemischer Komponenten der Geruchsstoffe und Transformieren in neuronale Aktivität an ganz bestimmten Stellen des Riechkolbens

o   Zweite Stufe der Verarbeitung im olfaktorischen Kortex und darüber hinausgehenden Gehirnregionen und beinhaltet Synthese der dort eingehenden Informationen

-       5 cm2 großer Bereich oben in der Nasenhöhle, der die Rezeptoren des Geruchssinns enthält

-       Liegt direkt unterhalb des Riechkolbens

-       Geruchsstoffmoleküle gelangen mit dem Luftstrom in die Nase und kommen mit der Schleimschicht über der Riechschleimhaut in Kontakt, in der sich die Riechsinneszellen innerhalb einer Schicht aus Stützzellen befinden

-       Riechsinneszellen enthalten Moleküle, die auf bestimmte Geruchsstoffe ansprechen und als Geruchsrezeptoren bezeichnet werden

o   Sind jeweils für kleinen Bereich von Geruchsstoffen empfindlich

o   350 Typen von Geruchsrezeptoren beim Menschen

-       Riechsinneszellen weisen nur einen spezifischen Typ von Geruchsrezeptor auf

-       Wie können Millionen Riechsinneszellen auf verschiedene Gerüche antworten?

-       Methode der Kalziumbildgebung (Antwortet ein Geruchsrezeptor, steigt Ca++ Konzentration im Rezeptorinneren. Anstieg lässt sich mittels Chemikalie und ultraviolettem Licht sichtbar machen, um Aktivität des Rezeptors zu bestimmen)

o   Ermittlung der neuronalen Antworten auf verschiedene Geruchsstoffe

o   Jeder Rezeptor spricht auf einige Grundstoffe an und auf andere nicht (außer 19 und 41)

o   In den Zeilen ergibt sich für jeden Geruchsstoff ein Aktivierungsmuster, das als Geruchsprofil bezeichnet wird

o   Jeder Geruchsstoff verursacht ein anderes Feuermuster in den Rezeptoren

-       Moleküle mit ähnlicher Struktur riechen oft unterschiedlich -> Oktanol (süß) vs. Oktansäure (ranzig), wegen unterschiedlichen Antwortmustern

è Jeder Geruchsstoff wird durch ein unterschiedliches Aktivierungsmuster von Geruchsrezeptoren codiert und ein bestimmter Geruchsrezeptor antwortet auf viele Geruchsstoffe

-       Aktivierung Geruchsrezeptoren verursacht elektrische Signale in den Riechsinneszellen, welche ihre Signale zu Strukturen im Riechkolben senden, die als Glomeruli bezeichnet werden

-       Alle Riechsinneszellen desselben Rezeptortyps senden ihre Signale an ein oder zwei Glomeruli

o   jeder Glomerulus sammelt Information über Feuermuster der Riechsinneszellen eines bestimmten Typs

-       Technik der optischen Bildgebung zur Bestimmung, wie die Glomeruli auf verschiedene Geruchsstoffe antworten

o   Methode: Beleuchten der Oberfläche des Riechkolbens mit langwelligem Licht (nach Entfernung der Schädeldecke) und Messen des Anteils des reflektierten Lichts und schauen, welche Bereiche sich nach Reizdarbietung verdunkeln (Hinweis auf Aktivität)

o   Befund: verschiedene Geruchsstoffe aktivieren verschiedene Bereiche des Riechkolbens

-       Nachweis auch mittels 2-Deoxyglucose-Technik (injizieren von radioaktiver 2-Deoxyglucose als Marker. Anschließend Reiz. Marker enthält Glucose -> wird von aktiven Neuronen aufgenommen -> radioaktiver Marker sammelt sich an -> Radioaktivität ermöglicht Rückschlüsse auf Aktivität)

-       Geruchsstoffe auf dem Riechkolben lassen sich kartieren

è Chemotopische Karte bzw. Geruchskarte

o   Es wird anhand chemischer Moleküleigenschaften der Geruchsstoffe kartiert (z.B. anhand der Länge von Kohlenstoffketten)

-       Wichtigste olfaktorische Kortexbereiche

o   Primärer olfaktorischer Kortex bzw. priformer Kortex

o   Sekundärer olfaktorischer Kortex bzw. orbitofrontaler Kortex

-       Amygdala auch beteiligt

-       Rennaker (2007): Messung der Aktivierung im piriformen Kortex mit einer Anordnung aus vielen Einzelelektroden

o   Befund: Ausgedehnte Aktivierung durch chemische Verbindungen und die Bereiche, die durch verschiedene Verbindungen aktiviert werden, überlappen sich

è Das geordnete Aktivitätsmuster im Riechkolben ist auf der Ebene des piriformen Kortex nichtmehr vorhanden

-       Parallele zwischen Geruchserkennung und Gedächtnis

o   Wenn eine Person ein Ereignis erlebt, wird eine Reihe von Neuronen aktiviert. Zwischen diesen Neuronen entwickeln sich Verbindungen, wenn das Ereignis immer wieder erlebt wird

-> Gedächtnisbildung = Aufbau von Verbindungen zwischen Neuronen

o   Anwendung dieses Konzepts auf die Geruchswahrnehmung -> das Entstehen der Geruchsobjekte im Rahmen eines Lernprozesses, bei dem Verbindungen zwischen den verstreuten Aktivierungen durch ein bestimmtes Geruchsobjekt aufgebaut werden

§  Werden diese Verbindungen erreicht, repräsentiert das Aktivitätsmuster den Geruch des zugrundeliegenden Geruchsobjekts

§  Neuronennetze im piriformen Kortex stehen nun für den Geruch eines bestimmten Geruchsobjekts

-       Wilson (2003): 2 Geruchsstoffe: 1. Mischung Amylacetat Banane und Pfefferminz und 2. Reines Amylacetat

o   Ratten durften unterschiedlich lang schnuppern

o   Nach 10-sekündigem Schnuppern antworten die Neuronen im piriformen Kortex ähnlich

o   Nach 50-sekündigem Schnuppern ließen die Neuronen den Unterschied zwischen der Mischung und dem reinen Amylacetat erkennen

o   Ähnliche Messungen bei Neuronen im Riechkolben zeigten keinen derartigen Unterschied

è Die Neuronen des piriformen Kortex können nach hinreichender Expositionszeit den Unterschied zwischen zwei verschiedenen Geruchsstoffen lernen. Unsere Fähigkeit, zwischen verschiedenen Geruchsstoffen in unserer Umgebung unterscheiden zu können, beruht auf einem solchen neuronalen Lernen

-       Aber nicht alles muss gelernt werden -> Pheromone zum Beispiel

o   Könnten durch eine zweite olfaktorische Bahn bestimmt sein

-       Aroma -> Gesamteindruck, den wir bei der Kombination nasaler und oraler Stimulation (Geruch und Geschmack) erleben

-       Aus Speisen und Getränken gelangen auch gasförmige Substanzen in Mund und Nase, wobei sie die Riechschleimhaut auf dem retronasalen Weg durch die retronasale Öffnung im nasalen Teil des Rachens erreichen, die Mund- und Nasenhöhle miteinander verbindet

-       Geruchssinn mit großer Bedeutung für Schmecken

Aromen werden aber mit einem im Mund lokalisierten Geschmack verbunden, da Speisen taktile Rezeptoren im Mund stimulieren und Aufmerksamkeit darauf lenken

-       Geschmacks- und Geruchsreize werden erst durch die Interaktion im Kortex in Kombination wahrgenommen

-       Seh- und Tastsinn tragen zur Aromawahrnehmung bei

-       Multimodale Natur der Aromawahrnehmung -> Interaktionen zwischen Geruch, Geschmack, Sehen und Tasten

-       Bimodale Neuronen im orbitofrontalen Kortex -> reagieren auf Signale aus mehr als einem Sinnessystem

o   Antworten oft auf ähnliche Wahrnehmungsqualitäten (Neuron, das auf den Geschmack von süßen Früchten antwortet, antwortet auch auf den Geruch dieser Früchte

o   Unter Berücksichtigung dieses Fakts und der Tatsache, dass der orbitofrontale Kortex das erste Areal ist, in dem geschmackliche und geruchliche Information kombiniert werden, wird er als kortikales Zentrum für die Aromawahrnehmung und die kortikale Repräsentation von Nahrungsmitteln betrachtet

-       Auch Insel an der Aromawahrnehmung beteiligt

-       Aromawahrnehmung aber kein starres Konzept, sondern auch unter Einfluss von mehr Faktoren als dem Aktivitätsmuster von Neuronen

-       Plassmann (2008): Vpn verkosten Wein, aber es ist zweimal derselbe. Ohne zusätzliche Information wird er als gleich bewertet. Wird aber einer als 90$ und der andere als 10$ Wein vorgestellt schmeckten sie laut VPN unterschiedlich und auch die Reaktion im orbitofrontalen Kortex war für den 90$ Wein größer

-       Orbitofrontaler Kortex antwortet hier auf Signale der Geschmacks- und Geruchsrezeptoren aber auch auf Signale, die durch Erwartungen erzeugt werden

-       Empfindung, wie angenehm der Geruch oder Geschmack einer Speise wahrgenommen wird abhängig von der Sättigung

-       O´Doherty (2000): Vpn unter zwei Bedingungen: eine Gruppe war hungrig, andere Gruppe hatte bis Sättigung Bananen gegessen. Vorher Bewertung von Vanille und Bananengeruch als gleich angenehm. Nach Verzehr von Bananen leichte Abnahme der Bewertung Vanille und negative Bewertung des Bananengeruchs. Auch Abnahme der Antwort im orbitofrontalen Kortex beim Bananengeruch

-       Sinnesspezifische Sattheit -> starker Einfluss der Geruchsbewertung in Zusammenhang mit Nahrung, an der man sich satt gegessen hat.

-       Orbitofrontaler Kortex ist beteiligt, wenn der Belohnungswert einer Nahrung bestimmt wird (je hungriger desto größere Belohnung)

-       Aromawahrnehmung motiviert Essverhalten

-       Proust-Effekt -> Erfahrung, dass ein Geschmack oder Geruch Erinnerungen wecken kann, an die man viele Jahre lang nicht gedacht hat

-       Die an Geschmacks- und Geruchswahrnehmung beteiligten Strukturen haben einerseits Verbindungen zur Amygdala (beteiligt am emotionalen Verhalten) und dass es andererseits Verbindungen dieser Strukturen zum Hypothalamus (beteiligt am Speichern von Erinnerungen im Gedächtnis) gibt

-       Neugeborene nehmen Geruchsstoffe wahr und können zwischen ihnen unterscheiden

o   Steiner: lächelnder Gesichtsausdruck bei Bananen oder Vanilleextrakt aber Ablehnung und Ekel bei konzentriertem Fischgeruch

-       Neugeborene unterscheiden süße saure und bittere Reize aber keine Reaktion auf salzig

-       Aroma des Fruchtwassers kann die Präferenzen des Kindes beeinflussen

o   Mennella (2001): Mutter nahm zu unterschiedlichen Zeiten Karottensaft oder Wasser zu sich. Anschließen Messen der Präferenz des Kindes für Karottenbrei. Kinder, die Karottenaroma bereits erlebt hatten, bevorzugten Brei mit Karottenaroma gegenüber dem Brei ohne Aroma