Das Konzept der Exekutiven Funktionen
Optimierung der Informationsverarbeitung, wenn multiple kognitive Prozesse koordiniert werden müssen
Überwachrung (Monitoring), kognitive Kontrolle —> Prozesse sind nicht spezifisch für eine bestimmte kognitive Domäne (Sprache, Gedächtnis, Motorik etc.)
Übergeordnete Prozesse
Können Handlungspläne unterbrechen bei Veränderung zur Anpassung
Kontrolle & Steuerung von Handlung und mentalen Prozessen -> Kontrolle der Kontrolle
Steht mit der Unterscheidung zwischen automatischen vs. Kontrolliertem Verhalten in Zusammenhang (habitual vs. Goal-directedbehavior —> Sitzung zur Handlungskontrolle)
❌Nur zielgerichtetes Verhalten erfordert exekutive Kontrolle (habituelles nicht)
PFC spielt eine zentrale Rolle
Evolutionäre Entwicklung des präfrontalen Kortex: Struktur
Kontrollkapazitäten parallel entwicklt zu Anteil PFC in der Evolution
Evolutionäre Entwicklung des präfrontalen Kortex: Funktion
größter Anteil von Cortex ist Assoziationskortex, nicht spezifisch
Oder exekutive Funktionsprozesse (PFC)
Anatomie des präfrontalen Kortex
sehr heterogen und kompliziert
Bereiche haben auch unterschiedliche Funktionen
Auch immer frontostriatale Schleifen bei Prozessen eingebunden
Fronto-striatale Schleifen
❌PFC-Areale sind entlang eines räumlichen Gradienten in parallele fronto-striatale Schleifen eingebettet
Funktion: Regulation der Erregbarkeit der entsprechenden kortikalen Arealen
Verschiede Bereiche des PFC in Farben —> sieht, wie die in Schleifen eingebettet sind
Ventral -> ventral
Dorsal -> dorsal
Vergrößerung der schwarzen Box (Basalganglienkerne?)
Exekutive Funktionen in der Praxis
Einige Bereiche in denen exekutive Funktionen eine wichtige Rolle spielen
Task-setting und Problemlösen
Überwindung habitueller Handlungstendenzen
Task-switching
Multi-tasking
Tower of London-Aufgabe
❌Shallice, 1982
❌Um die Funktion des SAS (als General purpose planning system) zu testen
Soll Zielposition von Kugeln herstellen —> wie viele Versuche brauchen VP / was ist R2?
task-setting-Aufgabe: Aufgabe wird gestellt und muss eigenständig gelöst werden
Sagt, was erreicht werden soll, aber nicht, wie es erreicht wird
N = 61 Patienten, 4 Patientengruppen (anterior (=frontal) / posterior(=parietal)) jeweils L und R
N = 20 Kontrollprobanden
Anteil der Probleme, die innerhalb von 60s korrekt gelöst wurden signifikant geringer in der „left anterior“ (links frontalen)Gruppe
Der Bereich wichtig
❌In Abhängigkeit der Komplexität der Probleme
Task-setting / Problemlösen im verbalen Bereich
❌Shallice & Evans, 1978
Kognitive Schätzungen (cognitive estimation task, CET) in Frontalhirnpatient*innen
Shallice and Evans described a patient who, following a large right frontal lesion caused by an explosion, showed a severe impairment in producing adequate cognitive estimates. When he asked „What is the height of the highest building in London?“, he replied „18.000 to 20.000 feet“ (approximately 5500-6000m). Strikingly, the patient did not appear to realize that his answers were bizarre and instead continued to justify them, even when pressed about the appropriateness of the responses. (Cipolotti et al., 2017)
Verzerrte Schätzfähigkeit und keine Einsicht
Cognitive Estimation Task (Cipolotti et al., 2017)
9 Items (z.B. What is the length of the average newborn baby? What is the maximum speed of a cheetah?)
Strukturierte Version der Schätzung
Bewertet wird der Grad der Abweichung von den Normwerten (0, 1, 2 oder 3 Punkte je nach Abweichung)
Schätzung gesunder Kontrollpersonen
Testet Fähigkeit zum Problemlösen: Lösung ist unbekannt, kann z.T. geschlossen bzw. abgeschätzt werden
—> Signifikant extremere Schätzungen in der Frontalhirngruppe („anterior“)
Wieder sehr grobe Einteilung der Gruppen
Bestätigt Anekdote
Größere Abweichung von Normwerten bei Frontalhirn-Läsion
Verbal Fluency (Wortflüssigkeitstest)
Task-Setting im verbalen Bereich
Gibt Patient*innen Anfangsbuchstaben / Kategorie und sollen möglichst viele Wörter nennen
Phonetische Wortflüssigkeit: FAS-Test (innerhalb einer Minute möglichst viele Worte generieren, die mit „F“ bzw. „A“ / „S“ beginnen)
Semantische Wortflüssigkeit: Category fluency (innerhalb einer Minute möglichst viele Tiere nennen)
—> Patienten mit linken PFC Läsionen besonders stark beeinträchtigt (Stuss & Alexander, 1998)
❌—> Henry & Crawford (2004): Meta-Analyse zeigt Assoziation vom Wortflüssigkeitsdefiziten mit Frontalhirnschädigung für phonetische und semantische Aufgaben
Studies of Interference in Serial Verbal Reactions
J. Ridley Stroop (George Peabody College)
Stroop-Test (Stroop, 1934): In welcher Farbe ist das Wort geschrieben? —> Automatische Handlungstendenz (Lesen des Wortes) steht mit der erforderlichen Handlung (Benennung der Farbe) in Konflikt
Erzeugt Diskrepan zwischen habitueller Handlungstendenz und Aufgabe
Handlungstendenz antrainiert
❌Bei der Verarbeitung des Antwortkonfliktes spielt der ACC eine wichtige Rolle
PFC und Stroop-Effekt (Perret, 1974)
Benennung der Farbe von Punkten (Part D)
Benennung der Farbe von nicht-Farbwörtern (Part W)
Benennung der Farbe von Farbwörtern (Part C)
—> Part C ist die „Stroop“-Bedingung
—> Frühe Evidenz für eine Rolle des linken PFC beim Stroop-Effekt (zusätzlich zum ACC)
Stuss et al. (2001)
Analyse von Stroop-Performance in n=34 Frontalhirnpatient*innen —> Aufteilung der Patientengruppe nach Performanz (good vs. Poor Performers)
❌Bilaterale dorsale Läsionen führen zu erhöhter Fehlerrate und verlangsamten Reaktionszeiten in inkongruenten Trials
Je dorsaler die Läsion, desto wahrscheinlicher Poor Performer
Evtl. ACC und angrenzende preSMA besonders wichtig
Je dunkler die Farbe, desto mehr Patient*innen in der Gruppe haben Läsion in dem Bereich
Ab hier Bildgebung möglich
Go / No-Go-Test
Proband*innen müssen auf Standardreiz reagieren (Go), aber die Antwort auf andere Reize (seltenere No-Go-Reize) unterdrücken (siehe Donders, 1868/1969)
Handlungstendenz wird in Go-Trials induziert und muss in No-Go-Trials unterdrückt werden (-> Stroop-Task)
Trainiert Handlungstendenzen an, z.B. durch deutlich mehr Go-Trials
Picton et al. (2007): Go/No-Go Performanz in Frontalhirnpatienten —> Vergleich von Patienten mit vs. Ohne Läsion in dem entsprechenden Areal
Vorgang andersherum als vorher, aber ähnliche Ergebnisse
Ähnliche Netzwerke wie bei Stroop, die wichtig sind
Meta-Analyse
❌verschmiert Peak-Koordinaten, um räumlich Ungenauigkeit zu berücksichtigen
Erstetzt einzelnen Voxel durch größeren Aktivierungsbereich
Sucht dann nach Overlapp über alle Studien und das ist Ergebnis der Meta-Analyse
Unterschied zu Neurosynth
Neurosynth guckt sich nicht an, wo die Koordinaten herkommen und macht keine spezifischen Vergleiche zwischen Bedingungen
Bei Meta-analyse werden spezifische Koordinaten rausgesucht, die sich auf einen Kontrast beziehen -> ist spezifischer (aber kann nicht so viele Paper berücksichtigen wie Neurosynth)
Verwandte Aufgaben mit räumicher Interferenz (spatial interference)
Anti-Sakkaden-Aufgabe
Höhere Fehlerraten und längere Rts bei Anti- vs. Pro-Sakkaden
❌Viel bei Schizophrenie genutzt
Muss habituelle Tendenz, zu Stimulu zu gucken, unterdrücken
Beansprucht Ressourcen, Handlungstendenz zu unterdrücken
Eriksen-Flanker-Task
Eriksen & Eriksen, 1974
Höhere Fehlerraten und längere Rts bei inkongruenten Trials
Immer Hinweis, dass man mehr kognitive Ressourcen braucht, um die Aufgabe zu lösen
Simon-Task
❌Simon & Rudeli, 1967
Höhere Fehlerraten und längere RTs bei inkompatiblen Trials
Farben erscheinen links oder rechts vom Fixationskreuz
Farben sind Hinweisreize
Meta-Analyse von fMRT-Daten
Beispiel Activation Likelihood Estimation (ALE, Turkeltaub et al., 2002; Eickhoff et al., 2012)
Wenn es noise wäre, hätten Studien keine räumliche Überlappung
Guckt sich Koordinaten zu bestimmten Kontraste bei allen Papern an und „melts“ die in Hirn
Beispiel: Peak-Koordination aus Stroop-Task
Kontrast: inkongruent > kongruent
—> Regionen, die für den Antwortkonflikt sensitiv sind
Guckt, wie konsistent Ergebnisse sind
Wären das alles Zufallsergebnisse, hätte man keine signifikanten Überlappungen
Je mehr Studien Effekt in gleicher Region gefunden haben, desto stärker ist der Overlap —> guckt, wo stärkster Overlap ist
❌Mögliche Gründe, warum etwas nicht signifikant überlappt: Messfehler, weniger Power, Stichproben etc.
Cieslik et al., 2015
ALE Meta-Analyse von fMRT-Studien zu Interferenz-Effekten
Konjunktionsanalyse
❌Conjunction-Analyse: identifiziert konsistente Effekte über alle Aufgabentypen
Guckt, welche Voxel bei allen drei Bedingungen einen Effekt zeigen
Inhibitionsaufgaben (Unterdrückung habitueller Handlungstendenzen) aktivieren konsistent rechten PFC und anteriore Inselrinde
Meta-Analyse zeigt ACC / dmPFC Effekte in allen Aufgaben bis auf Go / No-Go
Inhibitionsaufgaben haben generelle (rechter PFC) und spezifische (pro Aufgabe) neuronale Komponenten
Wisconsin Card Sorting Test
❌Grant & Berg, 1948
Paradetask für Task Switching
In the Wisconsin Card Sorting Test, patients are given a card that can be sorted by a number of rules (matching shape, number, or color)
Sometimes the rule unexpectedly changes and the patients must adjust their responses to the new rule
❌Based on Milner, 1963
Im WCST muss die Zuordnungsregel gelernt werden (Anzahl / Farbe / Form)
Das Verhalten muss gleichzeitig an plötzliche Regelwechsel angepasst werden —> relevante Dimention wechselt (Anzahl / Farbe / Form)
Perseverationsverhalten im WCST = verzögert Anpassung an den Regelwechsel
Weigl (1927) berichtet erstmals von einem Patienten mit bilateraler frontaler Schädigung, der Schwierigkeiten hat, das Verhalten an Regelwechsel in einer ähnlichen Aufgabe anzupassen
Milner (1963) & Nelson (1974) berichten vermehrte Perseverationsfehler in Patienten mit Frontalhirnschädigung verglichen mit anderen Läsionspatienten
Müssen Karten auf verschiedene Kartenstapel sortieren -> gibt da verschiedene Bedingungen (z.B. Farbe, Anzahl, Form)
Regeln wechseln, ohne dass man es gesagt bekommt -> muss dann gucken, wie es richtig sortiert ist
❌Je länger man braucht, um zu verstehen, dass die Regel sich geändert hat, desto mehr perseveriert man (Perseverationsfehler)
Wissen, dass Regel sich irgendwann ändert
Wisconsin Card Sorting Test Abbildungen
Stuss et al., 2000
❌WCST in Frontalhirnpatienten
N = 16 Kontrollprobanden
N = 5 / N = 6 mit rechten / linken nicht-frontalen Läsionen
hat wieder 4 Läsionsgruppen
Sieht Anzahl der Perseverationsfehler
Kontrollen und Pat mit nicht-frontaler Läsion sind gleich gut -> nicht-frontale Läsionen scheinen keinen Effekt zu haben
Nur RDL und SM zeigen signifikante Beeinträchtigung
-> Mehr Perseverationsfehler in RDL, LDL & SM im Vergleich zur Kontrollgruppe
❌PPC = perseverations of the previous criterion (Anzahl der Perseverationsfehler)
Hinweis, dass man bei task switching Unterschied zwischen inferior medialen Bereichen (Belohnung, affektives Verhalten) und dorsalen Bereichen (kognitive Anpassungen) hat
Schwierigkeiten bei der Standardversion des WCST:
Die Regelwechsel sind unvorhersehbar
Die relevanten Dimensionsn (Anzahl / Form / Farbe) werden nicht vorgegeben, sondern müssen von den Probanden selbst erkannt werden
—> Es bleibt offen, auf welchen Prozess Schwierigkeiten beim WCST zurückzuführen sind
Detektion der neuen Dimension, Detektions des Regelwechsels, Implementierung der neuen Regel, Inhibition der alten Regel usw.
hat keine einfach zu lernende Regelmäßigkeit in den Regelwechseln
Alternative Task-switching Aufgabe (Monsell, 2003)
Aufgabenwechsel sind vorhersehbar, relevante Dimension ist vorgegeben
Wechselkosten (RT switch - RT non-switch) treten trotzdem auf, auch bei > 1s Vorbereitungszeit auf den neuen Stimulus
Je nachdem ob man in oberer oder unterer Zeile ist, muss man verschiedene Tasks machen
Unterschied zu WCST: wird genau gesagt, welche Reizdimensionen relevant sind
Reihenfolge der Trials ist vorhersehbar -> Reize immer im Kreis gezeigt
Könnte meinen, dass eigentlich das ganze die Regel ist und es nicht zu switching kommt, aber hat trotzdem Wechselkosten
❌Wechselkosten sehr groß: fast 200ms
Wenn man Abstand zwischen Stimuli verlängert, hat man trotzdem noch hohe Wechselkosten
Könnten irgendwann weggehen, wenn man das Intervall noch deutlich länger machen würde
Was spiegeln switch costs (Wechselkosten) wider
Implementierung der neuen Aufgabe / Regel? —> Nein
Unterdrückung / Hemmung der alten Aufgabe / Regel? —> Ja
Wechselkosten sind höher, wenn von einer schwierigen zu einer leichteren Aufgabe gewechselt wird
Von Zweit- zu Muttersprache (Meuter & Allport, 1999)
Von Farb- zu Wortbenennung im Stroop-Task (Allport et al., 1994)
passt zu der Idee, dass Perseverationsverhalten Inhibitionsdefizit ist
Shallice & Burgess (1991)
Argumentieren, dass klassische neuro-psychologische Tests typischerweise
Nur eine isolierte Funktion testen
Wurden dafür entwickelt, um möglichst spezifischen einen Aspekt zu messen
Ist aber auch eine Limitation
❌Sehr kurze Trials beinhalten
❌Planung des Verhaltens über längere Zeiträume oder Priorisierung verschiedener Aufgaben wird dadurch nicht erfasst
Bei multi-tasking Aufgaben müssen verschiedene Aufgaben bearbeitet werden
Zukünftige Ziele müsen aufrechterhalten werden und das momentane Ziel muss bearbeitet werden
Vergleich: beim Task-switching wechselt lediglich das aktuelle Ziel
Penfield
um das zu messen, braucht man andere Tasks
Multi-Tasking Shallice & Burgess (1991)
Untersuchen 3 Patienten mit Frontalhirnschädigung, die
Bei Tests der Exekutivfunktionen keine / geringe Beeinträchtigung zeigten (Tower of London, Cognitive Estimates, FAS, WCST, etc.)
Stark im Alltag beeinträchtigt waren („severe problems in the organization of everyday activities“)
die einzelnen Funktionen im Normalbereich
❌Shallice & Burgess (1991): Six Element Test
15min um so viele Aufgaben (Objektnamen schreiben, Rechenaufgaben) wie möglich zu bearbeiten
Probanden werden explizit instruiert, die Aufgaben zu wechseln: zusätzliche Punkte für die frühen Items der verschiedenen Aufgaben
Bekommt verschiedene Aufgaben, die man lösen muss, z.B. Mathe, Karten sortieren, Objektnamen aufschreiben
Bekommt vorher gesagt, dass man 15 Minuten Zeit dafür hat und dass es mehr Punkte gibt, wenn man alle Aufgaben bearbeitet
Die frühen Items der einzelnen Aufgaben bringen mehr Punkte als die späteren
Muss tracken, welche Aufgaben man schon bearbeitet hat und wo man noch mehr Punkte bekommen würde —> muss man parallel aufrechterhalten
Multi-Tasking Shallice & Burgess (1991) - Ergebnisse
Die drei Frontalhirnpatienten
Bearbeiten z.T. deutlich weniger Teilaufgaben als die Kontrollen; längere „Planungsphase“ am Anfang
Überlegen lange, wie sie das machen wollen, bevor sie anfangen, sich damit zu beschäftigen
Bearbeiten einzelne Teilaufgaben wesentlich länger als Kontrollen (—> Schwierigkeit beim Aufgabenwechsel)
Auch zeitliche Aufteilung nicht gleichmäßig -> Schwierigkeit im Aufgabenwechsel
Die einzelnen Aufgaben können gelöst werden, aber sobald man übergeordnet lösen muss, wie man Ressourcen verteilt, treten Defizite auf
❌—> Defizit tritt auf, obwohl die Patienten die einzelnen Teilaufgaben in Isolation problemlos lösen konnten
Früher Ansatz: SAS Modell (Norman & Shallice, 1986)
Haben wir bereits kennengelernt
Habituelles Verhalten kann mit minimaler Aufmerksamkeit und Kontrolle durchgeführt werden (einen bekannten Weg fahren)
Andere Handlungen (z.B. einer Umleitung folgen) erfordern, dass aktuelle Verhaltensmuster unterbrochen werden, und den neuen Gegebenheiten angepasst werden
Letztere, aber nicht erstere Handlungen benspruchen das sogenannte Supervisory Attentional System (SAS)
SAS-Modell - Exekutive Funktionen
Das SAS-Modell konnte bis in die 90er Jahre viele Befunde erklären, es gab aber vermehrt Hinweise auf Probleme
Einige PFC Patient*innen zeigen im Altag stark unorganisiertes Verhalten, zeigen aber keine Beeinträchtigungen in Standardtests (Eslinger & Samasio 1985)
Manche Patienten zeigen auch starke Unterschiede in der Leistung zwischen verschiedenen Tests (Burgess & Shallice, 1991) —> ist immer „nur“ das SAS beeinträchtigt?
Modell kann viel erklären, wenn man sich einzelne Funktionen anschaut
Aber bei Multi-Tasking kommt man damit nicht weiter, weil es sagt, dass alle Exekutiven Funktionen im PFC sind
Aber konkrete Aufgaben können Patient*innen noch lösen -> nur Defizit bei der Koordination dieser
Gibt nicht nur ein Exektuvies System —> bei Multi-Tasking anderes System involviert, als wenn man sich die einzelnen Aufgaben anschaut
SAS muss in Hinblick auf einzelne Bereiche weiter unterschieden werden
Exekutive Funktionen in einzelne Bereiche unterteilen
Evtl. können exekutive Funktionen in weitere Unterbereiche eingeteilt werden
Emotionale vs. Kognitive Kontrolle (OFC / vmPFC vs. Lateraler PFC)
Linker. Vs. Rechter PFC
Anteriorer vs. Posterioer lateraler PFC
Kontrolle vs. Monitoring (ACC vs. Lateraler PFC)
„Hot“ (affektiv / belohnungsbasiert) vs. „Cold“ (kognitiv)
Dias et al., 1996, Nature: Aufgabe ähnlich WCST (für Affen)
Tiere lernen, relevante Dimension (Form vs. Linien) und welcher Reiz belohnt wird
Nach initialem Lernen: Läsionen des OFC (N = 3), IPFC (N = 3), Sham (N = 3)
Sham = keine Läsion?
OFC eher affektiv-belohnungsbaserit
IPFC eher kognitiv (laterater)
Danach
Reversal: anderer Stimulus wird belohnt
Dimensionswechsel: andere Dimension wird relevant (Form —> Linien)
Guckt, wie viele Trials Tiere brauche, um Verhalten korrekt anzupassen
Hat Dissoziation
Wenn lateraler geschädigt ist, dauert es länger bei Dimensionswechsel
Bei OFC dauert es länger, umzulernen, welcher Stimulus belohnt wurde
Erster Hinweis darauf, dass es diese Unterscheidung gibt
Die Hypothese der somatischen Marker
❌Bechara et al., 1994, 1997, 1998
Theorie sehr umstritten
Ausgangspunkt ähnlich den Überlegungen von Shallice und Burgess zum Multi-tasking: Diskrepanz zwischen Alltagsverhalten und intakter Performanz bei Standardtests exekutiver Funktionen in einigen Patient*innen
Hier: Fokus auf unkontrolliertem bzw. unangemessenen Verhalten (Impulsivität, Risikoverhalten etc.), weniger auf Probleme im Mutitasking
Fokus auf Verhalten, bei dem hohe Risiken eingegangen werden oder was sozial schwierig/enthemmt ist
Erinnert an das, was bei Phineas Gage beobachtet wurde
Emotionale Ereignisse (z.B. riskante Situationen) führen dazu, dass sogenannte somatische Marker im Gedächtnis abgelegt werden
Somatische Marker
Erinnerungen an riskante Situationen und Arousal während der Situation
Hierfür sind Regionen wie die Amygdala und der vmPFC / OFC wichtig
Beim Abruf des Ereignisses werden die „somatischen Marker“ aktiviert und beeinflussen das Verhalten
Sind Regeionen aus der Affenstudie mit Beeinträchtigung bei Reversal
Können z.B.Risikoverhalten regulieren
Iowa Gambling Task
u.a. Bechara et al., 1994, 1998
Proband*innen erhalten zu Beginn $2000 Spielgeld
4 Kartenstapel, Probanden ziehen Karte in jedem Trial und gewinnen / verlieren Spielgeld
Es gibt „gute“ und „schlechte“ Stapel
Kontrollprobanden lernen, A / B zu meiden und C / D zu wählen, Patienten mit vmPFC/OFC Läsionen tun dies nicht
Kontrollen generieren eine antizipatorische SCR bevor sie A/B wählen, vmPFC Patienten nicht
Idee: vm PFC Patienten können affektive Information nicht bei der Entscheidungsfindung nutzen
hat viele Schwierigkeiten, wird aber immer noch viel genutzt
Task, um Risikoverhalten zu messen
Bei A/B macht man im durchschnitt Verlust, bei C/D im Durchschnitt Gewinn
Aber bei schlechten kann man immer mal wieder viel in einzelnen Trials gewinnen
Kurzfristiger Anreiz bei schlechtern Stapeln besser, aber langfrisiter Gewinn bei guten Stapeln besser
Patient*innen lernen das nicht oder deutlich langsamer
Ziehen noch deutlich länger von den schlechten Stapeln als Kontrollen
Patienten mit lateralen Läsionen haben das Problem nicht, sondern ventromediale Läsion
Idee: somatischer Marker warnt Personen, von den schlechten Stapeln zu sehen -> wurde als direkter Hinweis für Theorie der Marker gesehen, ist aber nicht gut repliziert
Bei vmPFC würde es zu mehr riskantem Verhalten führen
Kritik an Task
Unklar, ob es Lernen oder Entscheiden ist
Lernen sie nicht, welche Stapel besser sind oder präferieren sie schlechte Stapel?
Muss umlernen, welche Stapel tatsächlich gut sind -> das ist das, was Personen mit der Läsion nicht können
Wenn man erste große Belohnung bei schlechten Stapeln wegnimmt, ist Differenz nicht mehr so groß
Gläscher et al. (2012)
❌Voxel-based lesion-symptom mapping (VLSM) in N = 344 Läsionspatienten, N = 165 davon hatten Schädigung unterschiedlicher Bereiche des Frontalhirns
Untersuchte Tasks (unter anderem)
Card Sorting Test (WCST: Anzahl der Perseverationsfehler)
Iowa Gambling Task (IGT: Anzahl der Entscheidungen für gute vs. Schlechte Stapel)
Controlled Oral Word Association (COWA (Test der Wortflüssigkeit ähnlich FAS-Test): Anzahl der produzierten Wörter)
—> Erinnerung: VLSM vergleicht die Test-scores in jedem Voxel zwischen Patienten mit vs. Ohne Läsion in diesem Voxel
sieht, dass man lateralen und medialen PFC unterscheiden kann
❌v.a. beim Iowa ventrolaterlaer PFC -> führt zu schlechter angepasstem Verhalten in den Task
Ist aber noch ncht klar, was der Prozess ist, der zu dem Defizit führt (Lernen oder Entscheidung etc.)
❌Hat über alle Tasks hinweg Kontrollfaktor berechnet
❌Und den Kontrollfaktor in VLSM
❌Über alle Tasks ist Performanz mit ACC verknüpft
—> Kognitive Kontrolle (Stroop/COWA/WCST) basiert eher auf ACC und lateralem PFC
—> Belohnungsbasiertes Entscheidungsverhalten (IGT) basiert eher auf vmPFC/OFC
❌Faktorenanalyse —> Berechnung eines einzelnen „cognitive control“ Faktors
N = 104 Proband*innen mit Daten von allen Tasks
❌VLSM: dieser Faktor ist mit Läsionen im ACC assoziiert —> alle kognitiven Kontrollaufgaben scheinen am ACC abzuhängen
Kritik am IGT
❌Maia & McClelland (2004)
Basieren Entscheidungen im IGT wirklich auf „unbewussten“ Faktoren („somatischen Markern“)?
Genauere Erfassung des expliziten Wissens mittels verschiedener Maße —> Proband*innen haben explizites Wissen über die „guten“ Stapel
❌Fellows & Farah (2004)
Spielt ggf. Reversal Learning eine Rolle?
In der Originalversion des IGT werden die ersten Trials immer belohnt (und die schlechten Stapel haben höhere Belohnungen)
Unterteilung exekutiver Kontrollprozesse
—> Von den meisten Wissenschaftler*innen weitestgehend akzeptierte Unterscheidung
—>❌ Details sind jedoch umstritten (z.B. ist die Hypothese der somatischen Marker nicht universell akzeptiert)
Linker vs. Rechter PFC
Anteriorer vs. Posteriorer lateraler PFC
Lateralisierung exekutiver Funktionen
Kontroverser als andere Organisationsprinzipien; basiert primär auf Läsionsdaten
ist kontroverser
❌Stuss et al. (1995)
Linker PFC: Task setting / Problemlösen (z.B. Tower of London (räumlich), FAS-Test (verbal), beides eher nach linker PFC-Schädigung gestört)
Rechter PFC: Task monitoring (Daueraufmerksamkeit, Aufrechterhalten der aktuellen Regel / des aktuellen Zieles)
❌z.B. Stuss et al. (2000)
WCST Defizite nach linker und rechter PFC Schädigung
Links-Rechts-Dissoziation tritt aber für unterschiedliche Task-Versionen auf
Standardversion (Regeln und Regelwechsel nicht vorgegeben): linke IPFC Patient*innen schlechter als rechte —> Task Setting Defizit?
Alternative Version (Startregel und Zeitpunkte der Regelwechsel vorgegeben): rechte IPFC Patient*innen schlechter als linke —> Task Monitoring Defizit?
Siehe auch Reverberi et al. (2005)
Alternative
❌Nicht so gut in der Lage, Aufmerksamkeit auf Regelwechsel zu setzen
Anterior vs. posterior
❌Koechlin & Summerfield (2007)
Lateraler PFC als hierarchisch organisiertes exekutives System
„Press left for red“
„Consonant/vowel for red letters, upper/lower case for green letters“
Blockweser Wechsel der Farbzuordnungen
„Branching“ (Verzweigung) = Aufrechterhaltung multipler Aufgaben / Ziele über die Zeit —> Multi-Tasking
Konflikte und Antwortverrechnung auf unterschiedlichen Abstraktionsniveau
❌Verwandtes Modell (Badre & D`Esposito, 2009)
❌Rostro-Kaudaler Gradient im laterale PFC
Je rostraler, desto abstrakter der Kontrollprozess
Kognitive Kontrolle wird immer abstrakter je weiter nach vorne man kommt
Nicht-abstrakt: einfache Stimulus-Antwort-Assoziation -> prämotorische Areale (grün)
Bei orange eine Abstraktionsebene hinzugefügt -> braucht etwas weiter anterior gelagerte Areale
Rosa: kontext noch hinzugefügt
Ganz frontal für sehr komplexe Abstraktion wichtig, z.B. Multi-Tasking
Defizite im Multi-Tasking sieht man auch, wenn der Bereich geschädigt ist
Anteriorer PFC & Multi-Tasking
Koechlin et al. (1999): aPFC aktiv, wenn ein Ziel aufrechterhalten werden muss, während Unterziele bearbeitet werden
Roca et al.(2010, 2011): Läsionen des aPFC beeinträchtigen Multitasking (und Social Cognition), aber nicht andere Tests exekutiver Funktionen
Kontrolle vs. Monitoring
Der anteriore cinguläre Kortex: ACC
Dorsaler „kognitiver“ Bereich —> exekutive Funktionen
Rostraler „limbischer“ Bereich —> Emotionsverarbeitung / Emotionsregulation
(Dorsaler) ACC ist unter anderem aktiviert
Wenn Fehler gemacht bzw. detektiert werden
Wenn Entscheidungs- oder Antwortkonflikte auftreten (—> bei potentiellen Fehlern, z.B: Stroop inkongruente Bedingung)
❌dorsaler bei stroop etc. wichtig
Bei potentiellen Fehlern involviert
EKP-Komponente error-related negativity (ERN) tritt nach Fehlern auf
ERN-Ursprung im Menschen (Deheane et al., 1994) und Affen (Gemba et al., 1986) wahrscheinlich der ACC
Die Rolle des ACC
Üblicher Effekt: Trial nach einem Fehler ist langsamer aber genauer (—> Verhaltensanpassung bzw. Rekalibrierung auf den Fehler, post-error slowing)
❌Affen mit ACC Läsionen zeigen diesen Anpassungseffekt nicht (Rushwort et al., 2003)
FMRT-Studie Kerns et al. (2004)
ACC detektiert Fehler / Konflikt in Trial t
IPFC ist wichtig für die Verhaltensanpassung in Trial t+1
ACC wchtig, Fehler in Trial zu detektieren
Verhaltensanpasung ist eher durch den lateralen PFC
Pochon et al. (2008)
Ist der ACC auch wichtig bei Entscheidungskonflikten ohne motorische Komponente?
Männliche Probanden sehen Bilder von Frauengesichtern, Aufgabe. Das attraktivere Gesicht auswählen
❌Entscheidungsphase und Antwortphase zeitlich entkoppelt
Basierend auf Attraktivitätsbewertungen werden high-conflict Trials und low-conflict Trials betrachtet
Zusammenfassung
Der PFC ist keine einheitliche Strutkur, die allgemein „exekutive Kontrolle“ ausübt (wie z.B. vom SAS angenommen)
Annahme vom SAS-Modell falsch
Funktionelle Unterteilung von OFC / vmPFC vs. Lateralem PFC generell akzeptiert (kognitive vs. Affektive Kontrolle)
Kognitiv vs. Affektiv weit akzeptiert
Zunehmende Einigung bzgl. Anteriorer vs. Posteriorer Funktionen
Anterior
Gibt verschiedene Modelle, aber gehen alle in dieselbe Richtung
Etwas weniger Konsens bzgl. Lateralisierung und ACC/IPFC Unterteilung
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