Lithotrophie

Anstatt organischem Material werden alternative Stoffe als Elektronendonatoren verwendet

• Sulfidoxidation

• Ammoniumoxidation

• Eisenoxidation

• Manganoxidation

• Methanoxidation

• Kabelbakterien

• jeder Akzeptor der im Redoxpotenzial positiver ist kann genutzt werden

  • aber nicht alle Reaktionen finden auch tatsächlich statt (Oxidation von N2 mit O2 findet nicht statt)

• eigentlich nein, weil kein Akzeptor mit positiverem Redoxpotenzial existiert

• Passiert aber bei oxygener Photosynthese

Bakteriengattung mit Schwefeleinschlüssen und Sulfidoxidation

• Speichert Schwefel aus H2S (Schwefelwasserstoff) aus Umgebung

• H2S bzw. Sulfid (S2-) viel in Auftriebsgebieten im Sediment

  • viel Organik durch Algenblüte

  • viel Sulfatatmung

• Existieren überall wo freies Sulfid existiert

• Nur durch Gradientenmedium kultiviert

  • zu viel Sulfid: H2S bindet kovalent an Fe und stört Elektronentransport

  • zu viel Sauerstoff: Sauerstoffradikale

  • Sind hochbeweglich und leben im Übergangsbereich mit niedrigen Konzentrationen

  • Bilden dort eine Matte

• Beggiatoaceae:

  • weit verbreitet

  • Hohe Biomassen

  • Auftriebsgebieten

  • Riesenbakterien

Thiomargarita

• leben in Diatomeenschlamm mit enorm hohen Sulfidkonzentrationen

• Cytoplasma nur in dünner äußerer Schicht, Rest Vakuole

  • immer noch Cytoplasmavolumen gering genug für effektive Diffusion

• Vakuole als Nitratspeicher um Sulfid zu oxidieren

• Marithioploca:

  • Oberfläche Sediment Nitrat gespeichert

    • oxidieren Sulfid mit Nitrat

  • Im Sediment Sulfid zu Schwefel oxidiert und gespeichert

    • oxidieren an Oberfläche Schwefel mit Nitrat zu Sulfat und Ammonium

  • Nitrat- und Sulfidfront auseinandergezogen

    • aufwendig aber ökologische Niesche

    • Schleim als Wegspur

  • Immer Akzeptor bzw Donator vorhanden trotz räumlicher Abgrenzung

  • Bewegen sich aktiv mit dem Nitrat zum Sulfid

• Beggiatoa:

  • Nitratspeicher als Notreservenakzeptor falls kein Sauerstoff vorhanden ist

• Thiomargarita:

  • großer Nitratspeicher und nicht beweglich

  • Diatomeenschlamm vor Namibia: viel Sulfid

  • Warten bis sie wieder Nitrat oder Sulfid speichern können: zeitliche Abgrenzung

• Kleine Sulfidoxidierer wegen denen Sulfid nie in der freien Wassersäule auftritt

  • nutzt zB Nitrat als Akzeptor und Sulfid als Donator, N2 entsteht

  • Fixiert CO2 als C-Quelle: Lithoautotroph

• Sulfurimonas marisnigri: kann Sulfid mit Manganoxid oxidieren (als erster isoliert)

• Oft als Symbionten in Tieren an Hydrothermalquellen

  • Riftia mit Trophosom: Sulfidoxidierer werden mit Sauerstoff, Sulfid und CO2 versorgt und geben Nährstoffe ab

  • Calyptogena (Muschel): holen Sulfid über Fuß aus dem Sediment

Ein Stoff wird bei einer Redoxreaktion reduziert als auch oxidiert

• Ist sowohl Donor als auch Akzeptor

• Hat im Ausgang eine mittlere Oxidationszahl

• Ist bei beiden Halbreaktionen derselbe Stoff

• Thermodynamisch möglich aufgrund Reaktionspartner

• Jede Gärung: Disproportionierung von organischem Material

  • reduziert: H2, Acetat

  • oxidiert: CO2

• Disproportionierung von Schwefel thermodynamisch eig nicht möglich aber durch Einfluss von Konzentrationen schon

• thermodynamisch möglich

• Vermutlich reagiert FeO mit Sulfid sofort zu Fe2+, was dann nicht mehr als Akzeptor zur Verfügung steht

• Sauerstoff

• Nitrat

• Aber nicht mit Manganoxid: exisitert niemand der das macht

• Oxidation von Ammonium zu Nitrit (NO2-) und die Oxidation von Nitrit zu Nitrat (NO3-)

  • erste Reaktion gibt deutlich mehr Energie (mit Sauerstoff oxidiert)

• Beide Reaktionen meist von zwei verschiedenen Organismen in physischer Nähe zum Stoffaustausch

• Ammonium aber immer erst über die Ammoniumoxygenase zu Hydroxylamin (NH2OH), weil Ammonium schlechtes Substrat ist

• Bei der Ammoniumoxidation kann N2O im Prozess frei werden

  • bei Archeen weniger

  • Wie bei Denitrifikation

• Im Meer hauptsächlich Archeen als Ammoniumoxidierer

Ammoniumoxygenase

• oxidiert Ammonium erst zu Hydroxylamin NH2OH, weil Ammonium schlechtes Substrat ist

• Dann Nitrifizierung zu Nitrit (NO2-)

• Archeen bevorzugen niedrige Substratkonzentration

  • an Meeresoberfläche

  • Erzeugen weniger Lachgas N2O

• Bakterien bevorzugen hohe Substratkonzentrationen

• Nitritkonzentrationen im Ozean niedrig und ergeben wenig Energie

• Interagieren und kommunizieren intensiv mit Ammoniumoxidierern

  • produzieren Siderophore für deren Eisenaufnahme

  • kommunizieren über Botenstoffe

  • Vorbereitung von Ammonium für Ammoniumoxidierer

• Nutzen auch oft andere Substrate

  • Ein Nitrospira kann komplette Nitrifikation (Ammonium bis Nitrat)

Anaerobe Ammoniumoxidation

• Ammonium mit Nitrit zu atm. Stickstoff N2 oxidiert

  • Komproportionierung! = Endprodukt der Oxidation und der Reduktion ist zufällig dasselbe

• schwieriger Prozess, können nur wenige

  • giftiges Zwischenprodukt (Hydrazin / N2H4 / Raketentreibstoff)

  • Schutz durch einsperren im Organell Anammoxosom und dort verstoffwechselt

• 2. Prozess der gegen Eutrophierung wirkt (entfernt Stickstoff aus System)

Endprodukt der Oxidation und Reduktion einer Redoxreaktion ist zufällig dasselbe

• Anammox: Ammonium und Nitrit zu N2

• Gegenspieler Disproportionierung

• mit Sauerstoff und Nitrat

• Fällt nach Oxidation sofort als Rost aus

  • außer im sauren Milieu: bleibt in Lösung

• Bakterien zB Schnur aus Rost hinter sich: FeO nur an einer Seite abgegeben

• Im Sediment und an Hydrothermalquellen wichtig

• mit O2 als Akzeptor marin selten relevant, da fast nie Methan und Sauerstoff zusammen

  • langsam

• Anaerob:

  • mit Nitrat

  • Mit Sulfat

    • offenbar nur in Konsortien!

  • Wahrscheinlich mit Eisen und Mangan

• können Strom leiten

• Nehmen Elektronen im reduzierten Bereich des Sediments auf und transportieren sie in den aeroben Bereich

  • Sauerstoff als Akzeptor

• Ammonium

• Elektronen

• Schwefelwasserstoff

• Wasserstoff

• Methan

Lithotrophie: Nutzen eines anorganischen Elektronendonators

Beggiatoa:

• Sulfid als Donor

• Aerob Sauerstoff als Akzeptor

• Anaerob Nitrat als Akzeptor

Nitrifikation: Oxidierung von Ammonium und Nitrit

• Akzeptor: Sauerstoff

• Donator: Ammonium und dann Nitrit

Annamox: Anaerobe Ammoniumoxidation

• Akzeptor: Nitrit

• Donator: Ammonium