Visuelles System

Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie

• Über die Sinnessysteme erhält das Gehirn Informationen über die Umwelt

• Wahrnehmung ≠ Wirklichkeit

• Wahrnehmung = Interpretation der Wirklichkeit durch das Gehirn, basierend auf der Information, die durch die Sinnessysteme zur Verfügung gestellt wird (können keine Magnetfelder wahrnehmen, Wahrnehmung z.B. beschränkt auf Felder wo keine Magnetfelder dabei sind)

• Vorverarbeitung und Filtern von Information findet häufig schon sehr früh statt

• Beispiel: Laterale Inhibition (-> Kontrastverstärkung) bereits auf Ebene der Netzhaut (Retina)

-> Sinnesphysiologie wichtig: einziger Zugang zu dem, was wir zur Außenwelt haben

• Nicht- linerae Repräsentationen sind in der Psychologie in vielen Bereichen verbreitet (z.B. Zeritwahrnehmung)

• Weber Fechner Gesetzt, Steven’s Potenzgesetz

• Ziel von Sinnessystem: einen physikalischen Reiz umwandeln in Signal, mit dem Neuronen arbeiten können

• Reiz tritt ein und wird über Sinneskanal weiter verarbeitet

  • besteht aus reizaufnehmenden, reizleitenden und reizverarbeitenden Strukturen

• für unterschiedlichen Sinnesmodalitäten existieren spezifisch ausgebildete Sinneskanäle

• Visuelles System: werden Submodalitäten Farbe, Form und Helligkeit verarbeitet

• Informationen, die über die SInneskanäle in unser Bewusstsein gelangt, ist neurophysiologische Basis der Empfindung

• Durch Zuflüsse von anderen Kortexarealen und Informationen aus den Sinneskanälen wird gesamte Reizsituation Repräsentiert -> Wahrnehmung

  
  

Habe 2 Möglichkeiten welchen Output Sinneszelle generiert

Primäre Sinneszelle

• Zelle produziert/feuert selbst Aktionspotential (direkter Output)

• z.B. Olfaktorische Sinneszellen

sekundäre Sinneszelle

• Kann Rezeptorpotential generieren aber nicht selbst AP feuern

• beeinflussen nur nachgeschaltete primäre sensorische Neuronen, die dann AP generieren (Photorezeptoren, auditorische Sinneszelle)

Licht & Auge

• Das für uns sichtbare Licht besteht nur aus einem sehr kleinen Ausschnitt aus dem Spektrum der elektromagnetsichen Wellen

• Punkt den ich fokussiere fällt auf Fovea (gelbe Fleck der Retina) -> räumliche Auflösung hier besonders gut)

• gibt eine Stelle an der die Axone der Zellen der Retina das Auge verlassen (Sehnerv tritt aus dem Auge raus in Richtung Gehirn -> Papille/blinder Fleck -> Signale werden weitergeleitet -> Blinde Fleck)

• Sehnerv = Bündel von Axone -> leitet Ergebnis der Verarbeitung des visuellen Signals/ die Berechnung an das Gehirn

Optische Leistungen des Auges

Akkomodation

• Einstellung der Brechkraft der Linse

• Entspannte Linse -> Ferneinstellung

• Bei näheren Objekten -> verstärkte Krümmung der Linse

Regulation des Lichteinfalls

• Pupillen passen sich reflektorisch der Lichtdichte an

Sympathikus Wirkung

• Pupillenerweiterung

Parasympathikus Wirkung

• Pupillenverengung

• Akkomodation (Naheinstellung)

Elemente der Netzhaut und ihre Verschaltung

• Organisation der Retina in 5 Zellschichten

• Horizontalzellen = Verbindungen nach links und rechts -> für laterale Inhibition zuständig

• Amakrinzellen: Verbindungen zu Ganglienzellen

• Ganglienzellen: Axone der Ganglienzellen bilden Sehnerv

  -> Signalweiterleitung über Sehnerv ins Gehirn

  
  

Stäbchen & Zapfen = sekundäre Sinneszellen

Stäbchen

• ca. 120 Millionen Stäbchen

• Reizverarbeitung bei schwachen Lichteinfall (skotopisches Sehen, Dämmersehen)

• Befinden ich in der Peripherie der Retina

• Farbunempfindlich

• Das Stäbchensystem wird während des phototopischen Sehens (Tagessehen) aktiv gehemmt

  • dopaminerge Amakrinzellen -> Interneurone, die von den Zapfen erregt werden und hemmend auf Stöbchensystem wirken

• Pigment der Stäbchen: Rhodopsin

Zapfen

• ca. 6 Millionen

• Reizverarbeitung bei normalen Tageslicht (phototopisches Sehen, Tagessehen)

• Befinden sich primär im Bereich der Fovea (Punkt des schärften Sehens)

• Farbempfindlich

• Photopigment: versch. Zapfenopsine

• ähnlicher Prozess wie bei metabotropen Rezeptoren

• Photopigment in Stäbchen/Zapfenmembran wird durch Lichteinfall aktiviert -> aktiviert G-Protein

• G-Protein aktiviert Effektorenzym -> Second Messenger cGMP wird heruntergefahren

• reduziert Na+ Ioneneinstrom

  
  

Unterschied zu metabotropen Rezeptor:

• Stimulustransmitter statt Licht

• verstärkt 2nd Messenger statt Reduktion

• verstärkt/ reduziert Ionenkanalöffnung statt Schließung

  • Na+ Reduktion

Phototransduktion am Bsp. der Stäbchen

Bei Dunkelheit:

• Na+ und Ca2+ Kanäle werden durch cGMP (second Messenger) offengehalten

• Photorezeptoren sind depolarisiert (-30mV)

Bei Lichteinfall:

• In Stäbchen ist das Photopigment Rhodopsin

• durch lichteinfall verändert sich Struktur der Retina -> dadaurch wird G Protein aktiviert

• Phosphodiesterase wird aktiviert -> cGMP wird abgebaut

• Ca2+ und N+ Kanäle schließen sich -> Zelle hyperpolarisiert

Phototransduktion Zapfen

• Übersetzung in sensorisches Signal bei Zapfen ähnlich

• Statt Rhodopsin haben Zapfen verschiedene andere sog. Zapfenopsine (sensitiv für rot, grün, blau)

• verbinden die Photorezeptoren (Stäbchen & Zapfen) mit den Ganglienzellen

On/Off Bipolarzellen

• führen zu Kontrastverschärfung

On Bipolarzellen

• werden aktiviert wenn Licht ins Zentrum fällt

• haben inhibitorische metabotrope Glutamatrezeptoren

• Bei Lichteinfall hyperpolarisiert der Photorezeptor und es wird weniger Glutamat ausgeschüttet

• Die Zelle wird in Folge weniger gehmmt, also aktiviert

-> müssen weniger gehemmt werden

Off Bipolarzellen

• werden bei reduziertem Lichteinfall aktiviert

• besitzen exzitatorische ionotrope Glutamatrezeptoren

• bei weniger Lichteinfall depolarisiert Photorezeptor

• es wird mehr Glutamat ausgeschüttet

-> müssen mehr aktiviert werden

Im visuellen System:

• Ein rezeptives Feld ist ein Teil der Retina, der ein nachgeschaltetes Neuron beeinflusst

• Rezeptive Felder (RF) der Ganglienzellen besonders relevant, weil diese die Netzhautsignale Richtung Gehirn senden -> Axone der Ganglienzellen bilden Sehnerv

  
  

  RF unterscheiden sich je nach Lokalisation auf der Retina:

• Ganglienzellen im Bereich der Fovea: kleine rezeptive Felder -> hohe räumliche Auflösung (gutes Detailsehen); hauptsächlich Zapfen

• Ganglienzellen in Peripherie: besitzen größere bis sehr große rezeptive Felder -> geringere räumliche Auflösung (schlechtes Detailsehen); Stäbchen

Ganglienzellen mit On-Zentrum

• gibt die Erregnung des Zentrums ihres RF durch Lichteinfall als verstärktest Signal weiter

Ganglienzellen mit Off Zentrum

• wenn Licht in Umfeld und nicht ins Zentrum der Off-Zentrum-Ganglienzelle fällt feuert sie stärker

• laterale Hemmung -> Horizontalzellen sind dran beteiligt

Allgemein

• Bei Beleuchtung des gesamtes RF (Zentrum + Umfeld) kommt es zu einem schwächeren Signal

Farbsinnstörungen

• Dichromasie: partielle Farbsinnstörung, einer der drei Rezeptortypen (rot, grün, blau) fällt aus -> Schädigung in Zapfen

• Trichromasie: Farbschwäche, meist rot/grün, Ursache: genetisch bedingte Veränderung der Sensitivität der rot/grün Zapfen

• Achromasie: reines Stäbchensehen, deshalb mit stark reduzierter Sehschärfe verbunden

• Cerebrale Achromatopsie: Farbsinnstörung aufgrund einer Schädigung von Areal V4 (zuständig für Farbverarbeitung) -> hier ist das Zapfensystem auf Ebene der Netzhaut vollkommen intakt

3 Typen von Ganglienzellen

Magnozellulärer Typ (M-Zellen):

• Große rezeptive Felder

• Input über Bipolarzellen von Stäbchen -> Farbunempfindlich

• Bewegungssensitiv -> Wahrscheinlich wichtig dafür

Parvozellulärer Typ (P-Zellen):

• Kleine Rezeptive Felder

• Input über Bipolarzellen von Zapfen (im Zentrum der Retina)  -> Farbsensitiv

• „Form“? -> wichtig für hochaufgelöste Formwahrnehmung

Koniozellulärer Typ (K-Zellen):

• Große rezeptive Felder

• Input über Bipolarzellen insb. von Blauzapfen -> Farbsensitiv

• „Farbe“? (bilden einen Aspekt der Farbwahrnehmung ab)

Parallele Verarbeitung im visuellen System

• Spezialisierung in versch. Informationsebenen schon auf retinaler Ebene -> Basis für die parallele Verarbeitung

• über Retina wird Information gekreuzt über den LGN/CGL im Thalamus an den V1 weitergeleitet

• nur 5-20% von dem was im V1 ankommt ist externe Projektion (von Netzhaut)

  • überwiegende Teil kommt aus anderen Regionen -> Rückschleifen/Rückprojektion und Erwartungen (top) Down Prozesse

  • die Nervenzellen, die sich vom CGL bis zum V1 ziehen heißen optische Radiation

    
    

Lateraler Kniehöcker des Thalamus (Corpus geniculatum laterale, CGL) Englisch: lateral geniculate nucleus (LGN)

• Projektionen vom linken und rechten Auge werden in seperaten Schichten des CGL geleitet

• CGL ist retinotop Organisiert

• Information von verschiedenen retinalen Ganglienzellen (M/P/K) wird in separaten Schichten verarbeitet.

• Diese Signale werden auch im visuellen Kortex in seperaten Pfaden weiterverarbeitet

Retinotopie

• Nebeneinanderliegende Neurone repräsentieren nebeneinanderliegende Bereiche der Retina!

• Retina, CGL, V1

• Verzerrung: Bereiche der Fovea sind im Gegensatz zur Peripherie überrepräsentiert

CGL Eingänge

• Nur 5-20% der Eingänge des CGL stammen

von der Retina!

• Das heißt: bis zu 95% der Eingänge des CGL kommen uA vom

visuellen Kortex und optischen Tectum

Primärer visueller Kortex (V1 )

• wird auch Area striata genannt

Kortikale Blindheit

• Läsionen des primären visuellen Kortex führen zu kortikaler Blindheit. Welcher Teil des Gesichtsfeldes betroffen ist hängt von der Lokalisation der Schädigung ab.

Blindsight

• Patienten mit kortikaler Blindheit (z.B. Hemianopsie) können teilweise noch auf visuelle Reize im gestörten visuellen Feld reagieren, obwohl sie dort keinerlei bewusste visuelle Wahrnehmung mehr haben.

Woran könnte das liegen?

Mögliche Ursachen:

• Direkte Projektionen von CGL (Thalamus) in höhere visuelle

  Areale (V1 wird sozusagen „umgangen“) -> z.B. direkte Weiterleitung an V2

• Reizverarbeitung in subkortikalen Bereichen (z.B. Colliculi

  Superiores) (Erinnerung: das optische Tectum erhält eigene Eingänge vom optischen Trakt!)

Simple Cells im V1

• Einfache Zellen (simple Cells) im V1 sind orientierungssensitiv -> Kantendetektierung

• Feuerrate ist maximal, wenn ein Balken von bestimmter Ausrichtung ins rezeptive Feld der Zelle fällt (je nach Orientierung/Ausrichtung des Balkens anderes Signal)

• können durch die Kombination der Eingänge mehrerer CGL-Center-Surrounder-Zellen entstehen (On/Off Zellen)

Allgemein:

V1 = Bewegungssensitiv/Kantendetektion

V2 = Gestalt & Kontur

V3 = Gestalt bewegter Objekte

V4 = Farbe

V5 = Bewegung

• Streifenmuster

• Okulär

  • in den Säulen gelegenen Zellen werden bevorzugt entweder vom rechten oder vom linken Auge aktiviert (von beiden Augen erregbar, aber in untersch. Stärke)

  • bei Zelle herrscht also okuläre Dominanz

• Okulären Dominanzsäulen vom rechten bzw. linken Auge sind im V1 abwechselnd angeordnet

  
  

• Informationen aus dem V1 werden über doralen Pfad (Wo-Pfad, räumliche Information, Bewegung, V5) und ventralen Pfad (Was-Pfad, V4 Farbareal, Objektinformation) weitergeleitet

• Im ventralen Pfad im Bereich des Temporalkortex gibt es Zellen, die nur dann feuern, wenn ein ganz bestimmtes objekt (Gesicht, Hand usw.) auftaucht. -> Grandmother Cells -> hochspezifische Rezantworten z.B. auf das Gesicht der Großmutter

• Störung des ventralen Pfades:

  • Störung der Objekterkennung/ Agnosie

• Störungen des dorsalen Pfades

  • Störung der Bewegungswahrnehmung

  • Patienten sehen nur noch statische Bilder