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Angewandte, Biochemie und Mikrobiologie

BC 4. Oxidative Phosphorylierung

JP
von Julius P.

- Zellatmung: Elektronenmotorische Kraft aus Citratzyklus wird in protonenmotorische Kraft umgewandelt, die schließlich in ein Phosphorylgruppenübertragungspotenzial (ATP) überführt wird

1. Citratzyklus – stellt energiereiche Elektronen in Form von NADH und FADH2 zur Verfügung, in der Mitochondrienmatrix –

2. Diese Reduzieren Sauerstoff und erzeugen einen Elektronengradienten in der Elektronentransportkette welcher

3. Zur ATP-Synthese genutzt werden kann → Schritt 2. Und 3. Stellen die oxidative Phosphorylierung dar, beide laufen in der Mitochondrienmembran ab

- Oxidative Phosphorylierung /Atmungskette: Kopplung der Oxidation und ATP-Synthese über transmembrane Protonenflüsse, Elektronen fließen durch 4 Protonenkomplexe von NADH und FADH2 und reduzieren schließlich Wasser, 3 dieser Komplexe pumpen Protonen aus den Mitochondrienmatrix in den Intermembranraum, diese Strömen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix und treiben somit die Synthese an

Nenne die 4 komplexe der Elektronentransportkette in der Mitochondrienmembran.

Komplex I: NADH-Q-Oxidoreduktase - e- wird auf Ubichinon übertragen

Komplex II: Succinat-Q-Reduktase - keine Elektronenübertragung! (enthält Succinat-Dehydrogenase, die im Citratzyklus FADH2 bildet)

Komplex III: Q-Cytochrom-c-Oxidoreduktase - e- wird auf Cytochrom c übertragen

Komplex IV: Cytochrom-c-Oxidase - e- wird auf Wasser übertragen


→ Abnahme der Energie während der Übertragung von NADH / FADH2 – Ubichinon (Q) – Cytochrom c – Wasser, je weiter die Elektronen in der Atmungskette transportiert werden, desto höher ist die Elektronenaffinität der Komponenten

-> Elektronentransport pro Elektronenpaar: System I – 4 Protonen, System III – 2 Protonen, System IV – 4 Protonen

Wie könnte man die Elektronentransportkette in einer Reaktionsgleichung zusammenfassen?

NADH + ½ O2 + H+ <—> H2O + NAD+

mit dG0‘ = - 220,1 kJ/mol

Wie lauten die Reaktionsgleichungen der einzelnen Komplexe?

Reaktionsgleichung Komplex I, NADH: Q-Oxidoreduktase:

NADH + Q + 5 H+ Matrix → NAD+ + QH2 + 4 H+ Cytoplasma

Reaktionsgleichung Komplex III, Q-Cytochrom-c-Oxidoreduktase:

QH2 + 2 Cyt cox + 2 H+ Matrix → Q + 2 Cyt cred + 4 H+ Cytoplasma

Reaktionsgleichung Komplex IV, Cytochrom-c-Oxidase:

4 Cyt cred + 8 H+ Matrix + O2 → 4 Cyt cox + 2 H2O + 4 H+ Cytoplasma

Was sind die Cofaktoren (Prosthetischen Gruppen) des Enzymkomplex I sowie dessen Oxidations- & Reduktionsschritte ?

I. NADH:Q-Oxidoreduktase - Cofaktoren: FMN (Flavinmononucleotid), Fe-S, :

  • e- von NADH Donor auf FMN Akzeptor übertragen -> FMNH2 (Oxidation, NADH Reduktionsmittel)

  • e- von Donor FMNH2 auf Fe-S Cluster übertragen

  • e- vom Fe-S Cluster auf Akzeptor Coenzym Q übertragen

  • Durch Elektronenfluss 4 H+ aus Matrix gepumpt

  • Q nimmt 2 H+ auf -> Ubiquinol (QH2) verlässt Komplex I



Was sind die Cofaktoren (Prosthetischen Gruppen) des Enzymkomplex II sowie dessen Oxidations- & Reduktionsschritte ?

II. Succinat:Q-Reduktase - Cofaktoren: FAD, Fe-S

  • Übertragung von e- von Succinat über FAD & Fe-S auf Q -> Ubiquinol (QH2)


Was sind die Cofaktoren (Prosthetischen Gruppen) des Enzymkomplex III sowie dessen Oxidations- & Reduktionsschritte ?

III. Q:Cytochrom-c-Oxidoreduktase, Cofaktoren: Häm b,c1, Fe-S

  • Elektronenübertragung von QH2 in der Membran auf das oxidierte Cytochrom c im IM-raum -> Cytochrom c wird reduziert

  • Pro e- Paar 4 H+ n den IM-raum (Nettotransport aus Matrix 2 H+)


Was sind die Cofaktoren (Prosthetischen Gruppen) des Enzymkomplex IV sowie dessen Oxidations- & Reduktionsschritte ?

IV. Cytochrom-c-Oxidase, Cofaktoren: Häm a,a3, CuA & CuB

  • 2 Cytochrom c übertragen e- nacheinender, Cub & Häm a3 Reduktion

  • Reduziertes CuB und Fe in Häm a3 bindet O2 -> Peroxidbrücke

  • 2 weitere e- addiert -> Protonen spalten Peroxidbrücke

  • Addition 2 H+ -> Freisetzung Wasser


Übungsblatt 1 c:

1. Über welche Schritte wird das Elektronenübertragungspotenzial des FADH in das Phosphorylgruppenübertragungspotenzial des ATP umgewandelt?


  • Elektronenfluss über Komplex II > Komplex III > Komplex IV

  • Aufbau eines Protonengradienten (Komplex III & IV)

  • Protonenmotorische Kraft (Chem. & elektronischer Gradient)

  • ATP Synthase (Protonenrückluss aus IM -> Matrix)

  • 2 FADH2 liefern jeweils 1,5 ATP, Elektronen an die Atmungskette




Übungsblatt 1 c:

2. Worauf beruht die protonenmotorische Kraft bei der oxidativen Phosphorylierung?

  • chemischer Gradient (DpH) und elektronischer Gradient (Dy)

  • ungleiche Verteilung der Protonen bilden pH-Gradient & Membranpotential -> protonenmotorische Kraft


Übungsblatt 1 c:

3. Wie können reaktive Sauerstoffverbindungen in der Zelle unschädlich gemacht werden? Erklären Sie zwei Möglichkeiten.

  1. Glutathion Peroxidase - Umwandlung reaktive Sauerstoffspezies in inaktive

    Glutathion-Peroxidase

    2 GSH + RO-OH <-> GSSG + H2O+ ROH

    Glutathion-Reduktase

  2. Superoxid-Dismutase

Extra: Katalase und als Antioxidantien wirkende Vitamine E und C


Übungsblatt 1 c:

4. Wie groß ist die maximale Ausbeute an cytoplasmatischem ATP, wenn Pyruvat vollständig zu CO2 oxidiert wird? Begründung!

Pro Glucose-Molekül Nettoausbeute: 12,5 Moleküle cytoplasmatisches ATP

wenn ein Elektronenpaar von NADH zu O2 fliesst werden 2,5 Moleküle cytoplasmatisches ATP synthetisiert; bei FADH2 werden 1,5 Moleküle ATP synthetisiert

—> Bei Pyruvat-Dehydrogenase-Komplex pro Pyruvat 1 NADH = 2,5 ATP

—> im Citratzyklus werden pro Pyruvat 3 NADH, 1 FADH2 und 1 GTP gebildet = 9 ATP + 1 GTP


Die Bildung von NADH in der Glykolyse führt erst zur Pyruvat Bildung zählt in die gefragt Ausbeute also nicht hinein, es wären zusätzlich 1,5 ATP (NADH Transport über Glycerin-3-phosphat-Shuttle in Mitochondrien)

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Julius P.

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