Kapitel 7: Sinnesleistungen

• Über Sinneszellen (Rezeptoren), die wie “Antennen” wirken und Reiz aufnehmen und in elektrisches Signal übersetzen

  
  

  => Stellt den Anfang der Reizwahrnehmung dar!

  
  

1) Reizwahrnehmung aus Umwelt (z. B. Licht, Schall, Druck) durch Sinneszellen

2)durchlaufen vorerst reizleitende Apparate (Trommelfell, Linse etc.) -> verstärken o. schwächen den Reiz ab vor Erreichung der Sinneszelle

3) Reiz erreicht Sinneszelle und erzeugt Rezeptorpotenzial

4) Falls Potenzial stark genug ist -> Überschreitung einer Schwelle -> Freisetzung von Neurotransmitter

5) Bindung ans nachgeschaltete Neuron: erzeugen EPSPs oder IPSPs (meistens aber EPSP!)

6) Summe aller EPSPs und (IPSPs) am Axonhügel des nachgeschalteten Neurons entscheidet, ob ein Aktionspotenzial ausgelöst wird

7) Bei ausreichender Depolarisation wird ein Aktionspotenzial im nachgeschalteten Neuron ausgelöst und entlang des Axons weitergeleitet

• sie durchlaufen reizleitende Apparate (RLA) z.B. Trommelfell oder Linse

  -> Apparate können Reiz filtern, abschwächen oder verstärken

=> Nutzreiz, der bei Sinneszelle ankommt, kann vom Eingangsreiz abweichen!

Aktionspotenzial:

• sehr schnelle und große Veränderung des Membranpotenzials in einer Nervenzelle (Alles-oder-nichts)

  -> Dient zur Weiterleitung eines Signals

  -> digital: AP ist gleich stark

Rezeptorpotenzial:

• Graduelle elektrische Spannungsänderung des Membranpotenzials in einer Sinneszelle

  -> Dient der Umwandlung eines Reizes in elektrisches Signal

  -> Stärke des Potenzials ist proportional zur Stärke des Reizes (graduell)

1) Mechanorezeptoren

• Reiz: Druck, Berührung, Vibration

• Ort: Haut, Ohren

• Beispiel: Haarzellen im Innenohr, Tastrezeptoren (Haut), Merkel-, meissnerzellen

2) Chemorezeptoren

• Reiz: chemische Substanzen

• Ort: Nase/Mund (Schmecken/Riechen)

• Beispiel: Geschmackszellen, Riechzellen

3) Photorezeptoren

• Reiz: Licht

• Ort: Augen (Netzhaut)

• Beispiel: Stäbchen (Hell-Dunkel), Zapfen (Farben)

Innenglied:

• Teil der Sinneszelle, der den Zellkörper und Zellorganellen beherbergt

Außenglied:

• Spezialisierte Struktur, die die spezifischen Rezeptoren trägt, die auf verschiedene Reize ansprechen

Unterscheidung der Außenglieder je nach Art des Reizes:

Mechanorezeptoren:

• Außenglied: besteht oft aus Stereozilien oder (Mikrovilli)

  -> Bsp: Haarzellen für Schwingungen

• Wenn die Stereozilien durch mechanische Reize (z.B. Schwingungen) bewegt werden, aktivieren sie die mechanischen Rezeptoren (mechanosensitive Ionenkanäle), die dann das Signal weiterleiten.

Chemorezeptoren:

• Außenglied: oft aus Mikrovilli oder Riechhaaren

  -> Bsp: Geschmackszellen auf der Zunge

• Funktion: Die Mikrovilli oder Riechhaare tragen die chemischen Rezeptoren (G-Protein gekoppelte Rezeptoren in Membran) -> binden an chemische Substanzen (z.B. Geschmacksmoleküle oder Geruchsstoffe)

Photorezeptoren:

• Außenglied: enthält Stapel von Membranscheiben (Discs), die die Photopigmente tragen

  -> Bsp: Stäbchen, Zapfen in Netzhaut

• Funktion: Die Membranscheiben tragen die Photopigmente, die auf Licht reagieren. Diese Photopigmente sind die eigentlichen Rezeptoren, die das Lichtsignal in ein elektrisches Signal umwandeln.

Phasische Rezeptoren:

• zeigen nur kurze Reaktion, auch wenn Reiz weiterhin vorhanden ist

• sie “gewöhnen” sich schnell an Reiz und hören auf Signal zu melden

  
  

  => Beispiel: Berührungsrezeptoren in der Haut

• Reagieren auf Druck und adaptieren sich dann, sodass der Druck nicht mehr bewusst wahrgenommen wird

  z.B. Anlegung einer Uhr

  
  

Tonische Rezeptoren:

• bleiben konstant aktiv und senden Signale, auch wenn Reiz noch vorhanden ist

• Sie "gewöhnen" sich nur langsam oder gar nicht an den Reiz

  
  

  => Beispiel: Schmerzrezeptoren

• bleiben aktiv, solange die Verletzung oder der geschädigte Reiz vorhanden ist (Schmerz)

• Bei Heilung und Nachlassung des Reizes sinkt Aktivität der Schmerzrezeptoren

=> Beziehung zwischen der Reizintensität und Antwort der Sinneszelle ist nicht linear (= nicht proportional)

• Abnehmende Sensibilität bei steigender Reizintensität!

Beispiel:

kleine Änderung in der Lautstärke bei leisen Tönen werden stärker wahrgenommen, als bei lauten Tönen.

• von 20 auf 30dB -> stark empfundene Veränderung

• von 80 auf 90dB -> geringere Veränderung

warum logarithmisch sinnvoll ist:

• Reagieren besonders empfindlich auf geringe Reize

• Schützung von Überreizung bei steigender Reizintensität

=> passen sich an konstante Reize an, wodurch Empfindlichkeit verringert wird

z.B. Verkehrslärm: nimmt man nach einer Weile nicht mehr wahr, weil man sich dran gewöhnt hat

Beispiel:

Im Geruchssinn gibt es Hunderte von Chemorezeptoren, die jeweils auf bestimmte chemische Strukturen in Duftstoffen reagieren.

Das Gehirn kombiniert die Aktivität dieser verschiedenen Rezeptoren, um komplexe Gerüche zu erkennen und zu differenzieren.

=> Umwandlung eines spez. Reizes in elektrisches Signal, dass vom Nervensystem interpretiert werden kann

1) Mechanische Reizaufnahme:

• Spezialisierte Strukturen im Außenglied (z.B. Stereovilli) reagieren auf mechanische Reize

2) Wahrnehmung des mechanischen Reizes:

• Einwirkung eines mechanischen Reizes (z.B. Druck, Berührung, Vibration) auf Stereovilli

  -> Deformation/Verformung der Stereovilli + indirekt dann der Zellmembran der Sinneszelle

3) Öffnung von Ionenkanälen:

• Mechanische Verformung bewirkt, dass spezielle mechanosensitive Ionenkanäle in Membran geöffnet werden

  -> durch mechanische Kräfte

4) Bildung des Rezeptorpotenzials:

• Einstrom positiver Ionen -> Depolarisation

• Erzeugung Rezeptorpotenzial

  -> hängt von Stärke des Reizes ab, stärkerer Reiz = stärkeres Potenzial

5) Weiterleitung und Transduktion ins Nervensystem:

• Bei starkem Rezeptorpotenzial kann ein Aktionspotenzial ausgelöst werden, das über afferente Nervenbahnen ins ZNS geleitet wird

• Falls es sich um eine Sinneszelle ohne eigenes Axon handelt, wird das Rezeptorpotenzial in Form von Neurotransmittern auf das nachgeschaltete Neuron übertragen, das dann das Aktionspotenzial generiert

A) Wirbeltier

• Haarzellen(mit Stereovilli) (Seitenlinienorgan o. Innenohr)

  -> Bei Reiz schlagen Stereovilli in eine Richtung oder verbiegen sich

  -> Durch Verformung der Stereovilli wird auch Zellmembran der Sinneszelle beeinflusst und es führt zur Öffnung von Ionenkanälen -> Depolarisation -> Rezeptorpotenzial

• Elektrorezeptoren - modifizierte haarzellen

B) Arthropoden

• Viele Zellen mit Tubularkörper im Außenglied

  -> Art „Federung“ oder „Stützapparat“

  -> Reizwirkung auf Körper -> Dehnung/Zusammendrücken

  -> Öffnen von Ionenkanälen -> Rezeptorpotenzial

1) Cuticularsensillen (Mini-Sinnesorgane) in Cuticula eingebettet

-> bestehen aus Haarstruktur/Borste, Abbiegung führt zur Kompression des Tubularkörpers

-> Haarstruktur mit Sinneszelle verbunden, die Ionenkanäle hat

• Trichobothrien (Cheliceraten) -> Luftströmungen

• campaniforme Sensillen (Insekten) -> Druck, Bewegung

• lyraforme Organe (Cheliceraten) -> Vibration, Spannung

2) Scolopodien Einheiten IN Sinnesorganen

-> Bestehen aus Gruppe von Zellen (Sinneszelle, Stützzelle, Kappen- oder Hüllzelle), die scolopidiale Einheit bilden

-> reagieren auf mechanische Belastung im Inneren des Körpers

z.B. in Gelenk und Antennen

• Vorkommen: Johnston’schen Organen (in den Antennen) -> Insekten

  und den Tympanalorganen (Hörorgane) -> Insekten

=> Haarzellen mit Stereovilli im Außenglied

-> kommen in verschiedenen Sinnesorganen vor mit spez. Funktion

Sinnesorgane:

• Seitenliniensystem von Fischen

  -> Reagieren auf Wasserströmung bzw. bewegung

• Innenohr von Säugetieren

  -> zuständig für Gleichgewicht und Hören

  
  

Aufbau Innenohr:

• Cochlea: (für Hören)

  -> besitzt Corti-Organ, welches inneren/äußeren Haarzellen enthält -> Wahrnehmung von Schallwellen

  
  

• Bogengänge, Utriculus und Sacculus: (für Gleichgewicht)

  -> Haarzellen in den Strukturen nehmen Kopfbewegungen wahr und halten Gleichgewicht aufrecht

=> Elektrorezeptoren (Modifizierte Haarzellen)

• Vorkommen: bei aquatischen Tieren (Haien/Rochen)

• Funktion: Wahrnehmung elektrischer Felder zur Jagd/Orientierung im Wasser, erzeugt durch andere Lebewesen

• Sinnesorgane: kommen in lorenzinischen Ampullen von Haien/Rochen vor

=> Chemorezeptoren = G-Protein-gekoppelte Rezeptoren

1) Geruchs-, Geschmacksmolekül bindet an Rezeptor der Riech-, oder Geschmackszelle (außen)

2) Aktivierung des G-Proteins an Innenseite der Zellmembran der Riech-, oder Geschmackszelle

3) Aktiviertes G-Protein aktiviert Adenylatzyklase -> wandelt ATP in cAMP um

4) cAMP (sekundärer Botenstoff) -> löst Signalkaskade aus

-> Öffnung der Ionenkanäle -> Rezeptorpotenzial (depolarisierend)

=> die Natriumkanäle sind cAMP abhängig, sprich sie öffnen sich nur, wenn genügend cAMP vorhanden ist

Geruch:

• Fernsinn

• Träger: Luft/Wasser

• Geruchsmoleküle werden auch über die Ferne transportiert, um dann an Rezeptoren zu binden für Wahrnehmung

Geschmack:

• Nahsinn (Kontaktchemoperzeption)

• zum Prüfen der Nahrung

  -> Für Reaktion müssen Moleküle und Rezeptoren in Kontakt stehen und an sie binden

=>Jede Riechzelle exprimiert nur einen Typ von Geruchsrezeptor

=> Ein einzelner Geruchsrezeptor kann auf verschiedene Geruchsmoleküle reagieren

=> Ein einzelnes Geruchsmolekül kann mehrere verschiedene Rezeptoren aktivieren

A) Geruchsinnesorgane

Insekten:

• Riechsensillen (auf den Antennen):

  • Sinnesorgane für Geruch

  • Enthalten viele olfaktorische Rezeptorzellen, die die Geruchsinformationen übertragen

Wirbeltier:

• Riechzellen (in der Nasenschleimhaut im Riechepithel):

  • Sinnesorgane für Geruch

  • Jede Riechzelle hat viele Geruchsrezeptoren auf ihrer Oberfläche

B) Geschmackssinnesorgane

Insekten:

• Schmeckborsten (auf der Unterlippe und Tarsen):

  • Sinnesorgane für Geschmack

  • Enthalten Rezeptorzellen, die Geschmacksrezeptoren haben

Wirbeltier:

• Geschmackspapillen (in der Mundhöhle):

  • Sinnesorgane für Geschmack

  • Enthalten Geschmacksknospen, die wiederum Rezeptorzellen enthalten, die Geschmacksrezeptoren haben

Schmeckborsten:

• Geschmacksmoleküle diffundieren durch Poren in Schmeckborsten

• binden an Rezeptoren innerhalb der Rezeptorzellen, die sich in Schmeckborsten befinden

• Bindung von Molekül an Rezeptor -> Aktivierung der Rezeptorzellen, die Signal an ZNS weiterleiten

  
  

Geschmackspapillen:

• Geschmacksmoleküle lösen sich im Speichel auf und gelangen zu Geschmacksknospen

• Innerhalb der Knospen binden Geschmacksmoleküle an die Geschmacksrezeptoren auf den Rezeptorzellen,

• Rezeptorzellen leiten Signal ans Gehirn weiter

1) Duftmoleküle gelangen durch winzige Poren an Oberfläche der Riechsensille

2) Bindung der Moleküle an Transportproteine (OBP)

-> odorant-binding-proteine

3) OBP transportieren Moleküle entlang der Dendriten der Riechzellen

4) Moleküle binden an Rezeptoren der Riechzellen

-> Aktivierung des G-Proteins -> Signalkaskade -> Rezeptorpotenzial

5) Übertragung/Weiterleitung des Signals in bulbus olfactorius zur Verarbeitung der Gerüche

=> Riechsensille ist die gesamte Struktur, die die Riechzellen und deren dendritischen Enden umfasst, die die Rezeptorfunktion zur Geruchswahrnehmung erfüllen. Sie ist ein komplexes Sinnesorgan, das es Insekten ermöglicht, chemische Informationen aus ihrer Umgebung aufzunehmen und darauf zu reagieren.

Photorezeptoren = G-Protein-gekoppelte Rezeptoren

Aufbau der Photorezeptoren:

• Außenglied: Membranscheiben, die Photopigmente enthalten

  -> z.B. Rhodopsin (Stäbchen)

  -> Rhodopsin enthält Protein “Opsin” und lichtempfindlichen Teil “Retinal”

1) Lichteinfall auf das Außenglied -> Retinal im Rhodopsin wird von cis- in trans-Form umgewandelt

2) Umwandlung führt zur Aktivierung des gesamten Rhodopsin

3) Aktiviertes Rhodopsin -> Aktiviert G-Protein auf Innenseite der Photorezeptorzelle

4) G-Protein aktiviert Enzym (PDE) -> löst Signalkaskade aus, wobei cGMP abgebaut wird

5) Durch Lichteinfall wird Enzym aktiviert und baut cGMP (sekundärer Botenstoff) ab -> cGMP abhängige Na+ Kanäle schließen sich

6) Photorezeptorzelle wird negativer und erzeugt hyperpolarisiendes Rezeptorpotenzial

A) Wirbeltier (zwei Haupttypen)

• Stäbchen und Zapfen in Netzhaut(leiten sich von Cilien ab)

-> (Membranscheiben sind modifizierte Struktur des Ciliums)

B) Insekten (ein Haupttyp)

• Retinulazellen innerhalb eines Ommatidiums

  -> lichtempfindlicher Teil der Zelle: Rhabdom

  -> Rhabdom besteht aus Mikrovilli der Retinulazellen und enthält Sehpigmente (Rhabdopsin)

=> Retinulazellen bilden mit anderen Strukturen ein Ommatidium

1) Becheraugen => wirbellose Tiere (Krebse, Strudelwürmer)

• Keine Linse

  -> nutzen Form der Becherstruktur, um Licht zu fokussieren

  
  

  => nur Lichtwahrnehmung, keine detaillierte Bildgebung

2) Linsenaugen => Cheliceraten, Gastropoden, Menschen

• Linse, die Licht auf Netzhaut fokussiert

  
  

  => bessere Bildgebung

  => feinere Wahrnehmung von Details und Farben

3) Komplexaugen => Insekten z.B. Facettenaugen (eine Variante)

• Bestandteil im Komplexauge: OMMATIDIUM (mit verschiedenen Komponenten)

  -> Linse, fokussiert Licht auf Sehzellen (Retinulazellen)

  -> Retinulazellen bilden Rhabdom

  -> Rhabdom-Struktur mit Sehpigmenten (besteht aus Mikrovilli der Retinulazellen)

=> Ermöglicht bessere Lichtabsorption, Bewegungswahrnehmung, Farbenerkennung

Linsenaugen

• Signaltransduktion:

  • Licht wird auf Netzhaut fokussiert durch Linse

  • Rhodopsin in Stäbchen und Photopsine in Zapfen absorbieren Licht

  • Umwandlung von Retinal im Rhodopsin/Photopsin von cis-Form in die all-trans-Form aktiviert Rhodopsin/Photopsin

  • aktiviertes Rhodopsin/Photopsin aktiviert ein G-Protein

    -> Signalkaskade -> Schließung Na+ Kanäle

    => Hyperpolarisation der Rezeptorzelle

  
  

Komplexaugen

• Signaltransduktion:

  • Licht wird auf Ommatidium fokussiert durch Linse

  • Licht trifft auf das Rhabdom und aktiviert das Rhabdopsin

  • Umwandlung von Retinal im Rhabdopsin von cis-Form in die all-trans-Form aktiviert das Rhabdopsin

  • aktiviertes Rhabdopsin aktiviert ein G-Protein

    -> Signalkaskade -> Öffnung der Na+ Kanäle

    => Depolarisation der Rezeptorzelle

1) Appositionstyp

• Jedes Ommatidium hat eigene Linse, die Licht aus einem spezifischen Blickwinkel fokussiert

• Ommatidien sind unabhängig

=> optimieren Bildqualität bei guten Lichtverhältnissen

z.B. viele Tag-Insekten (bei Umgebung mit viel Licht)

2) Superpositionstyp

• Ommatidien überlappen sich -> mehrere Ommatidien können Licht aus gleichem Bereich empfangen

=> verbessert Lichtempfindlichkeit, auf Kosten der Bildschärfe

z.B. Nacht-Insekten, Tiefseearten (dunkle, dämmerige Umgebung)

Prozess, durch den das Auge seine Fokussierung anpasst, um Objekte in unterschiedlichen Entfernungen klar zu sehen.

=> verändert die Brennweite der Linse, um scharf zu sehen

A) Vertebraten

• Retina entsteht als neuronales Epithel -> Aus Neuralrohr

• Photorezeptoren sind nach Ganglienzellen angeordnet

  -> Licht muss erst Ganglienzellen passieren

  -> “invers”

B) Cephalopoden

• Retina entsteht als ektodermales Epithel -> Aus Ektoderm

• Photorezeptoren sind vor Ganglienzellen angeordnet

  -> Licht erreicht direkt Photorezeptoren

  -> “evers”

=> Aktivität einer Zelle (häufig Neuron) hemmt die Aktivität einer anderen Zelle (anderes Neuron)

=> Kontrast zwischen aktiv und nicht aktiven Zellen wird erhöht, schärfere Informationsverarbeitung

=> kommt bei Linsenaugen in Retina vor (durch horizontalzellen und Amakrinzellen) -> Interneurone

=> kann auch im Komplexauge vorkommen, erfolgt dann durch die Retinulazellen, die innerhalb eines Ommatidiums Nachbarn hemmen können

=> beruht auf den Photorezeptorzellen “Zapfen”

• Voraussetzung: mind. 2 unterschiedliche Zapfen-Typen müssen aktiv sein und auf andere Wellenlängen reagieren

3 Haupttypen: (6 Mio Zapfen)

1) S-Zapfen -> empfindlich für blaues Licht (~420 nm)

2) M-Zapfen -> empfindlich für grünes Licht (~530 nm)

3) L-Zapfen -> empfindlich für rotes Licht (~560 nm)

=> Jeder Zapfentyp enthält spezifisches Opsin-Protein in der Membran (Retinal ist gleich, Opsin anders)

-> bzw. das Photopsin (Pigment) der Zapfen enthält Opsin und Retinal

-> Folge: Empfindlichkeit der Zapfen für bestimmte Farben

• S-Opsin = wird durch Gen auf Chromosom 7 codiert

• M, L-Opsin = codiert durch 2x Gene auf X-Chromosom

Trichromatisch: nur bei Primaten

• Farberkennung durch Kombination von drei verschiedenen Zapfentypen (S-, M-, und L-Zapfen)

• vermutlich durch Genverdopplung des Opsins auf dem X-Chromosom entstanden

  -> Unterscheidung zwischen Rot- und Grüntönen

Dichromatisch: andere Säugetiere z.B. Hund/Katze

• Besitzen nur zwei Zapfentypen

• Eingeschränktes Farbspektrum

Stäbchensystem: (125 Mio. Stäbchen)

• Kein Farbensehen -> weil kein Vergleich von Zapfen, die Licht in unterschl. Wellenlängen messen

• Stäbchen erfassen lediglich die Gesamtintensität des Lichts, wodurch sie Helligkeit und Dunkelheit wahrnehmen können, aber keine spezifischen Farben

Von äußerster Schicht der Retina ->

1) Photorezeptoren

• Zapfen, Stäbchen -> sind für Lichtwahrnehmung zuständig

  
  

2) Horizontale-Zellen

• Verknüpfen Photorezeptoren miteinander

• Ermöglichen laterale Inhibition

  -> Durch Hemmung von Zellen wird Kontrast zwischen aktiv und “inaktiven” Zellen verstärkt

  -> Signal von aktiver Zelle wird verstärkt wahrgenommen

  
  

  Diese Inhibition bedeutet, dass, wenn ein bestimmter Photorezeptor aktiviert wird (z. B. ein Zapfen in einem hellen Bereich), die horizontalen Zellen die Aktivität benachbarter Photorezeptoren (einschließlich anderer Zapfen und möglicherweise auch Stäbchen) verringern.

3) Bipolare Zellen “Verbindungselemente”

• Verbinden Photorezeptoren mit Ganglienzellen

4) Amakrine-Zellen

• “Brücke” zwischen Bipolar-, und Ganglienzelle

  -> Können Signale beeinflussen

  -> Beteiligung an lateraler Inhibition

  • Steuern das Timing von Signalen, die an Ganglienzellen weitergegeben werden

  • können überflüssige Signale (unnötige Informationen) unterdrücken bevor sie an Ganglienzellen weitergeleitet werden

  • Beeinflussen zeitliche Dynamik der Signalübertragung

5) Ganglienzellen

• Senden über Sehnerv verarbeitete Signale ans Gehirn

  -> Sehnerv ist Axon der Ganglienzelle

-> Zur innersten Schicht der Retina

1) Retina

• Licht wird von Photorezeptoren aufgenommen und in elektrisches Signal umgewandelt

  -> Bipolarzellen

  -> Ganglienzelle

  -> Sehnerv

2) Sehnerv

• Leitet elektrisches Signal zum Gehirn weiter

3) Sehnervkreuzung “chiasma opticum”

• Sehnerven beider Augen überkreuzen sich

• sorgt dafür, dass die Informationen, die das rechte Auge aufnimmt, im linken Gehirn verarbeitet werden können, und umgekehrt

4) Weiterleitung der Signale zum Corpus Geniculatum Laterale (CGL) im Thalamus - erste Verarbeitung der Information

• Hier erfolgt die parallele Verarbeitung von verschiedenen Zelltypen, darunter M-Zellen (Bewegung, Helligkeit), P-Zellen (Farbe und Details) und K-Zellen (Farbkontraste)

5) Weiterleitung der Signale an den primären visuellen Cortex (V1) zur visuellen Interpretation

=> Licht muss durch die Schichten der Ganglienzellen, Amakrinzellen, Bipolarzellen und Horizontalzellen hindurch, um die Photorezeptoren zu erreichen

Teil des ZNS

• Innere Retina: Ganglienzellen

• Mittlere Retina: Bipolarzellen, Amakrinzellen, Horizontalzellen

• Äußere Retina: Photorezeptoren (Stäbchen und Zapfen)

(Pigmentepithel: überschüssiges Licht wird absorbiert)