Vorlesung 3,4

dem Großklima entsprechende Vegetation

z. B. Dünen, Moor-, Gewässerrandvegetation, Felsen

- Überregional Klima (Niederschläge, Wasserhaushalt) - Standörtlich Exposition; Nässe- und Trock

-Nischenbildung Vögel: Artspezifische Wahl von Nistplätzen an einer Küstenklippe

-Landwirtschaft als Nischenbildner Ergebnis vielseitiger Interaktionen zwischen Organismus und Umwelt

POTENZEN (genetisch verankert, physiologische Potenzen, Toleranzen) 27

VALENZEN (Mosaik der abiotischen Umwelteigenschaften und sich daraus ergebende Besiedlungsmöglichkeiten „aus abiotischer Sicht“)

LIZENZEN (Existenzmöglichkeiten) Organismus bildet im Bereich seiner Toleranzkurven mehrdimensionale Ausschnitte

• Biozönose ist die Gesamtheit aller Organismen in einem Ökosystem, also der Pflanzen, Tiere, Pilze und Mikroorganismen. • Hierarchische Struktur ist i.d.R. Taxa –orientiert (Taxa: Art, Gattung, Familie) • d.h. man beschreibt das Vorhandensein oder die Abwesenheit von Arten, ihre Häufigkeit, das Artengefüge, die Struktur der Gemeinschaft, die phylogenetische (Abstammungs-)Vielfalt, die genetische Vielfalt innerhalb der Art-> Biodiversität

-umfasst die Vielfalt biologischer Einheiten bezogen auf Zeit & Raum; Biologische Einheiten: Individuen, Taxa (Art, Gattung, Familie), Lebensformen, funktionelle Gruppen, Artengemeinschaften, Landschaftselemente etc. Convention of biological -Diversity (CBD): Biodiversity includes diversity within species, between species and of ecosystems

• In einer Artengemeinschaft (Biozönose) bilden Individuen einer Art eine Population (Fortpflanzungsgemeinschaft) • Zur Population gehören alle Altersstufen einer Art (z.B. auch die Samen im Boden) • Individuen einer Population können genetisch unterschiedlich sein (d.h. verschiedenen Genotypen angehören)

Beziehungen zwischen zwei Arten

• zwischen Individuen der gleichen Art: INTRA spezifische Konkurrenz • zwischen Individuen verschiedener Arten: INTER spezifische Konkurrenz 30 • Oberirdische Konkurrenz (= Sprosskonkurrenz) Wettbewerb über dem Boden, vorwiegend um Licht und Raum • Unterirdische Konkurrenz (= Wurzelkonkurrenz) Wettbewerb im Boden, vorwiegend um Wasser und Nährstoffe

-dichtabhängige Prozesse z.B. Selbstausdünnung

1. Ohne Konkurrenz wachsen alle Arten im frischen Bereich am besten 2. Durch Konkurrenz verschieben sich die Optima hin zu den Extrema 3. 2 Arten fallen im Nassen völlig aus 34 4. Arrhenatherum (Glatthafer) auf mittleren Standorten am konkurrenzstärksten (Dominate Grasart von Wirtschaftswiesen) 5. Bromus erectus (aufrechte Trespe) dominante Trockenrasenart 6. Feuchtwiesen-Arten: Wiesen-Fuchsschwanz, Sumpf-Rispengras

• hohe Konkurrenzkraft, geringem Reproduktionsrate • in stabilen Lebensräumen (mittlere bis späte Sukessionstadien) • Nachwuchspflege bei Tieren • Arterhaltung: Langlebigkeit, Konkurrenzkraft

• geringe Konkurrenzkraft, hohem Reproduktionsrate • kurze Lebensdauer, störungstolerante Pionierarten • keine Nachwuchspflege bei Tieren • Arterhaltung: Ausweichen, Neubesiedlung

• langlebige, kleinwüchsige Arten • hohem Stresspotential ausgesetzt • begrenzte Produktivität und • Reproduktion • ausgeprägte Stoffspeicherung

• Antibiose: Beziehung zwischen den Individuen zweier Arten, die für eine Art einen Nachteil mit sich bringt. Dies kann von einem verminderten Wachstum bis hin zur Tötung reichen. • Symbiose: Beziehung zwischen den Individuen zweier Arten, die für beide Arten einen Vorteil bedeutet.

• ein Organismus ernährt sich vom anderen & kontrolliert so dessen Population: z.B. Räuber-Beute-Systeme • Gekoppelte Abundanzschwankungen (Populationszyklen) • (d.h. hohe Prädatorenabundanz die Folge einer hohen Beuteabundanz in der Vergangenheit und Reduktion der Beutepopulation)

Lebensgemeinschaft aus Wirtsorganismus und diesen nutzenden

Absterben des Wirtsindividuums

noch weitere Nahrungsquellen.

Ammonium, Nitrat als essentielle Nährstoffe aber Fähigkeit zur Stickstofffixierung bei Pflanzen und Tieren fehlt: N2-Fixierung durch Bakterien mittels Nitrogenaseals Gegenprozess für Denitrifikation Rhizobien leben in den Wurzelknöllchen der meisten Leguminosen

• Vervielfachung der Wurzeloberfläche • 1/3 der Pilze sind Mykorrhizapilze

Bsp. • Goldröhrling & Lärche • Birkenröhrling & Birke • Fichten-Reitzker & Fichte

• Symbiose, bei der Pilze (Mycobiont) mit Algen oder Cyanobakterien (Photobiont) zu einem äußerlich meist als neue Einheit wirkenden Organismus zusammentreten • Pioniere bei Neubesiedlung • Indikatoren

• Stoffwechselprodukte von Individuen einer Art hindern Individuen der eigenen oder anderer Arten • „Unterwuchsfeindlichkeit“

• Frass: Buchsbaumzünsler (Cydalima perspectalis) 2006 in Deutschland • Herbivorenabwehr: -Mechanisch durch Dornen, Stachel (Rose), derbe Zellwände und Cuticulae -Chemisch: durch Pflanzeninhaltsstoffe, Gift- und Schreckstoffe, Bitter

• mindestens drei Trophieebenen Pflanze – Herbivore – Prädator • Alles hängt mit allem zusammen • keine isolierte Räuber-Beute-, Parasit-Wirt- oder Pflanze Herbivor-Beziehung. • Alle sind Teil eines komplexen Netzes aus Interaktionen mit anderen Räubern, Parasiten, Nahrungsquellen und Konkurrenten in der Lebensgemeinschaft.

• Arterhaltung • Neuentstehung von Arten (Evolution) • Reaktion auf veränderte Umweltfaktoren • Nahrungssuche erhöht die Wahrscheinlichkeit des Fortbestehens in Raum und Zeit

1. Selbstausbreitung (=Autochorie) • durch eigene Kraft (aktiv) • meist bei Tierarten

2. Fremdausbreitung (=Allochorie) • mit Hilfe äußerer Ausbreitungsmitteln/ Ausbreitungsvektoren (passiv) • dominiert bei Pflanzen und kleinen Tieren • z.B. Zoochorie (spezielle Form Hemerochorie); Anemochorie; Hydrochorie

Wanderungszyklen • Tägliche Wanderungen zwischen Weide und Pferch 43 • Episodische Wanderungen zwischen verschiedenen Weideflächen einer Region • Jahreszeitliche Wanderungen zwischen Sommer- und Winterweiden (Transhumanz) Ökologische Bedeutung => Nährstoffexport => Diasporentransport

Wanderschäferei bedeutsam bei der Entstehung der Kalkmagerrasen => Transport über große Distanzen => Überwindung von Barrieren mit Hilfe von Weidetieren => Verminderung von Isolationseffekten Verbindung zw. isolierten Populationen / Artenaustausch => Reduzierung des Aussterberisikos

Fell, Hufe, Exkremente Bsp. Felluntersuchungen auf einem Schaf (innerhalb von 3 Monaten) • 8511 Diasporen von 85 Gefäßpflanzenarten 44 • 70% Süßgräser (Poaceae) • wochenlanger Transport • große Distanzen • Fellänge kaum Auswirkung • geringfügige Unterschiede zwischen glatten & mit Anheftungseinrichtungen bewehrten Diasporen

• Mobilität Fähigkeit zur aktiven Ortsverlagerung, mit dem Ziel der optimalen Ressourcennutzung, Vermeidung ungünstiger Lebensbedingungen, Nahrungssuche, Reproduktion • Wanderung (=Migration) Gerichtete, bestimmten Regeln oder Verhaltensmustern folgende Bewegung im Raum Bsp. Amphibienarten Bsp. Mittelstreckenwander (Pflanzenfresser in den Grassländern, Wechsel Regen- und Trockenzeit) 45 Bsp. Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea)

1) Zeit a) Rezente oder gegenwärtige Areale b) Fossile oder frühere Areale 2) Form a) kontinuierliche oder geschlossene Areale, d.h. zusammenhängende Areale die nur vereinzelte, isolierte Vorposten besitzen b) disjunkte oder zerstreute Areale, d.h. neben dem Hauptareal existieren mehrere entfernte Teilareale (=Exklaven) oder das Areal zerfällt in 3) Größe a) Kosmopoliten Sippen die über die gesamte Erde verbreitet sind mit hoher ökologischer Toleranzannähernd gleich große Teile b) Endemiten, Sippen deren Verbreitung auf ein räumlich begrenztes Gebiet beschränkt ist 4) Entwicklung a) regressive Areale, sich verkleinernde Areale b) Progressive Areale, sich ausdehnende bzw. vergrößernde Areale

aus ehemaligem geschlossenem Areal hervorgegangen 46 Ausbreitungs-Disjunktion Geologische Disjunktion Klimatische Disjunktion

Arten die in den Glazialzeiten weit verbreitet waren und an einzelnen Standorten sich erhalten habe Bsp. Alpen-Murmeltier und Alpen-Troddelblume

Alteinwanderer um Jahr 0 oder davor

Neueinwanderer seit Beginn des 16. Jh.

Ursachen für die Einwanderung - natürlich (eher die Ausnahme) - absichtlich vom Menschen eingeführt Kulturflüchtlinge (Nutz- und Zierpflanzen, NutzSere) ausgesetzte Arten - unabsichtlich vom Menschen eingeschleppt Transport- oder Warenbegleiter Ballastwasserorganismen Begleitarten von Kulturarten - Etablierte Arten = Agriophyten oder Agriozoen - Existieren über einen längeren Zeitraum (25 Jahre oder 3 Generationen) frei lebend in einem Gebiet

Teilaspekt des Globaler Wandels

Arten mit starker Expansion, die unerwünschte Auswirkungen besitzen (Schadensvermutung) • Verlust indigener Arten • Hybridisierung • Ökonomische Schäden • Krankheiten • Keine negativen Folgen?

Öffnung des Kronendaches durch autogene Faktoren: Alterung Ökologsiche Nische • Veränderungen in Zeit und Raum : Sturmflut, Ferienressort entsteht, Verlandung des Sees, Zerstörung des Schilfgürtels durch Wellenschlag, Benachbarte Feuchtwiesen wird entwässert, Renaturierung, Familienbetrieb gibt auf: Brachfallen, Verbuschen der Ackerflächen

Funktionen in der Landschaft: u.a. Wasserspeicherung, Nährstoffrückhaltes (positive Nährstoffbilanz), Kühlung des Kleinklimas – Entwässerung eines Moors

gerichtete Entwicklung der Vegetation in der Zeit • Abfolge verschiedener Vegetationsstadien • Wechsel dominanter Arten & Lebensformtypen

Entwicklung auf Substraten, die noch keine Vegetation getragen haben

1. Ausgangssubstrat 2. Einwanderungspotenzial von Pflanzen und Tieren - Isolation? 3. entwicklungsbedingte Veränderungen - Standorteigenschaften, Artenzusammensetzung

Besiedlung von Substraten, die bereits vegetationsbestanden waren (vor einer Störung) Beispiele: Ackerbrachen, urban-industrielle Brachen, Aufschüttungen

• Start auf +/- entwickelten Böden • Vorhandensein einer Diasporenbank

1) Diasporenbank des Bodens - Archiv für die Zukunft? Definitionen: Diasporen können generativen (Früchte, Samen, Sporen) oder vegetativen (z. B. Sprossteile oder Rhizome) Ursprungs sein. Je nach Art sind die Diasporen kurz- (ein-bis zweijährig) oder langlebig (bis mehrere tausend Jahre)

2) Migration und Verbreitung der Diasporen – Wege in die Zukunft?

Erstbesiedlung I: Einjährige Arten Lösels Rauke (Sisymbrium loeselii) Erstbesiedlung II: Zweijährige Arten (Rosettenpflanzen) Königskerze (Verbascum thapsus) Gras-/Staudenphase: ausdauernde Gräser / Kräuter Land-Reitgras (Calamagrostis epigeios) Gras-/Staudenphase: ausdauernde Gräser / KräuterGoldrute (Solidago canadensis) ->Einwanderung von Gehölzen: Sträucher, Pionierbäum Robinie (Robinia pseudoacacia) Vorwald: Pionierbäume Robinie (Robinia pseudoacacia) Schlusswald: langlebige Bäume Rot-Buche (Fagus sylvatica)