bio 2 - physiologie und biochemie der pflanzen

Lebende Systeme müssen Ordnung aufrechterhalten und Strukturen aufbauen – das erfordert ständige Energiezufuhr. Energie wird benötigt für:

• Aufbau geordneter Strukturen

• Wachstum & Entwicklung

• Bewegung

• Aufrechterhaltung der inneren Ordnung

Energie ist das Vermögen, Arbeit zu leisten.

Formen:

• Kinetische Energie (Bewegung, Wärme, Licht, Elektrizität)

• Potentielle Energie (Lage im Feld, chemische Energie, Konzentrations- oder Spannungsgradienten)

Energie, die in der Anordnung von Atomen innerhalb von Molekülen gespeichert ist – sie kann bei Reaktionen freigesetzt werden.

→ Zentrale Energiequelle für lebende Organismen

• Heterotrophe nehmen chemische Energie über Nahrung auf

• Autotrophe nutzen Licht oder andere Quellen zur Erzeugung energiereicher Moleküle

ATP (Adenosintriphosphat) ist die Energiewährung der Zelle.

Aufbau:

• Adenin

• Ribose

• Drei Phosphatgruppen (α, β, γ) → Die Bindungen enthalten viel potentieller Energie

Energieerhaltungssatz: Energie kann weder erzeugt noch vernichtet, sondern nur umgewandelt werden

Jede Energieumwandlung erhöht die Entropie (Unordnung) des Universums.

→ Bei jeder Umwandlung geht nutzbare Energie verloren

Die Energie, die einem System zur Verfügung steht, um Arbeit zu leisten.

Formel:

G = H – T·S

→ G = freie Energie

→ H = Enthalpie (Wärmeinhalt)

→ T·S = Temperatur × Entropie

Wenn die freie Energie abnimmt:

→ ΔG < 0 (exergonisch)

→ Energie wird frei, Reaktion ist möglich

• Energiebarriere, die überwunden werden muss, damit eine Reaktion startet

• EA beeinflusst die Geschwindigkeit → Katalysatoren (z. B. Enzyme) senken EA

• Biokatalysatoren aus Proteinen

• Substrat- und reaktionsspezifisch

• Senken die Aktivierungsenergie

• Beschleunigen Reaktionen, ohne Gleichgewicht zu beeinflussen

Durch Kopplung an eine exergonische Reaktion, z. B.

→ ATP-Hydrolyse gekoppelt mit einer Synthesereaktion

→ Gesamt-ΔG < 0 → Prozess läuft ab

Ein offenes System, in dem durch kontinuierlichen Stofffluss kein Gleichgewicht entsteht.

→ In Zellen: konstante Stoffwechselprozesse mit Energiezufuhr

Bindung, deren Hydrolyse stark exergonisch ist.

→ z. B. Anhydridbindung in ATP: ca. -30 kJ/mol

Zellatmung ist ein kataboler Prozess, bei dem organische Moleküle (v. a. Glukose) vollständig zu CO₂ und H₂O abgebaut werden.

→ Energie wird in Form von ATP und NADH/FADH₂ gewonnen.

Glykolyse ist der erste Schritt der Zellatmung:

• Findet im Zytosol statt

• Wandelt 1 Glukose in 2 Pyruvat um

• Nettoertrag: 2 ATP & 2 NADH pro Glukose

• Wird in die Mitochondrienmatrix transportiert

• Dort: Umwandlung zu Acetyl-CoA unter Abspaltung von CO₂ → Eintritt in den Citratzyklus

• Zyklus im Mitochondrium, bei dem Acetyl-CoA zu CO₂ abgebaut wird

• Bildung von:

  • 3 NADH

  • 1 FADH₂

  • 1 GTP (ATP) pro Acetyl-CoA

• Bildung von ATP durch Energie aus Redoxreaktionen in der Atmungskette

• Elektronen aus NADH/FADH₂ werden auf O₂ übertragen → H₂O entsteht → Energie treibt Protonentransport → ATP-Synthese über ATP-Synthase

• Glykolyse: 2 ATP + 2 NADH

• Pyruvatoxidation & Citratzyklus: 2 ATP, 8 NADH, 2 FADH₂

• Oxidative Phosphorylierung: ca. 30–32 ATP

Eine Reaktion, bei der Elektronen übertragen werden:

• Oxidation: Elektronenabgabe

• Reduktion: Elektronenaufnahme → z. B. NAD⁺ + 2 e⁻ + H⁺ → NADH

• NAD⁺ & FAD sind Elektronenakzeptoren

• Werden zu NADH / FADH₂ reduziert → Transportieren Elektronen zur Atmungskette

• In der inneren Mitochondrienmembran

• Elektronenfluss durch Komplexe I–IV

• Energie pumpt H⁺ in den Intermembranraum → Rückstrom durch ATP-Synthase erzeugt ATP (chemiosmotische Kopplung)

• Substratkettenphosphorylierung: direktes Übertragen von P auf ADP → z. B. in Glykolyse & Citratzyklus

• Oxidative Phosphorylierung: durch H⁺-Gradient über die ATP-Synthase

→ Zellatmung stoppt, da O₂ als Endakzeptor fehlt

→ NADH kann nicht reoxidiert werden

→ Alternative: Gärung (z. B. Milchsäure- oder alkoholische Gärung)

• Pyruvat → Acetaldehyd + CO₂

• Acetaldehyd + NADH → Ethanol + NAD⁺ → z. B. bei Hefezellen

• Pyruvat + NADH → Lactat + NAD⁺ → z. B. in Muskelzellen bei O₂-Mangel

• Zellorganellen mit doppelter Membran

• Innere Membran stark gefaltet → Cristae

• Matrix enthält Enzyme für Citratzyklus → „Kraftwerke der Zelle“

• Wurzelspitzen

• Meristematische Zellen

• Sporen, die aktiv wachsen → Hoher Energiebedarf → viele Mitochondrien

Photosynthese ist der Prozess, durch den autotrophe Organismen (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) Lichtenergie in chemische Energie umwandeln.

→ Sie bildet die Grundlage fast aller Nahrungsketten und produziert Sauerstoff (O₂) als Nebenprodukt.

6 CO₂ + 6 H₂O + Lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

• Lichtreaktion: Umwandlung von Lichtenergie in chemische Energie (ATP, NADPH)

• Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus): CO₂-Fixierung mit ATP & NADPH → Zucker → Beide Reaktionen sind untrennbar gekoppelt (trotz Name!)

• Lichtreaktion: in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten

• Dunkelreaktion: im Stroma der Chloroplasten

Chloroplasten sind Organellen mit:

• Doppelmembran

• Stroma (Matrix mit Enzymen)

• Thylakoidmembranen (Ort der Lichtreaktion)

• Granastapel (gestapelte Thylakoide)

• Chlorophyll a (zentrales Pigment)

• Chlorophyll b (Hilfspigment)

• Carotinoide (z. B. β-Carotin) → Sie absorbieren Licht im roten und blauen Bereich des Spektrums

Weil grünes Licht nicht absorbiert, sondern reflektiert wird.

→ Chlorophyll absorbiert v. a. rotes und blaues Licht

Ein Proteinkomplex in der Thylakoidmembran, der Licht absorbiert und Elektronen anregt.

Es gibt zwei Haupttypen:

• Photosystem II (PSII)

• Photosystem I (PSI)

• Absorption von Licht → Elektron wird angeregt

• Wasser wird gespalten (Photolyse): → 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂

• Elektronen fließen durch Elektronentransportkette → Aufbau eines Protonengradienten

Durch Photophosphorylierung:

• Protonengradient treibt ATP-Synthase an → ADP + Pi → ATP

• Lichtenergie regt Elektronen erneut an

• Diese werden auf NADP⁺ übertragen → Bildung von NADPH

• ATP

• NADPH

• O₂ (als Nebenprodukt)

• Findet im Stroma statt

• Verbraucht ATP & NADPH → Fixierung von CO₂ in organische Verbindungen

• Endprodukt: Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) → kann zu Glukose werden

Obwohl sie kein Licht direkt benötigt, ist sie auf die Produkte der Lichtreaktion (ATP, NADPH) angewiesen. Ohne Licht stehen diese nicht zur Verfügung.

Durch Verwendung von radioaktiv markiertem Wasser (H₂¹⁸O) → O₂ enthielt ¹⁸O, nicht CO₂ → Beweis: Wasser ist die Quelle für Sauerstoff

• Produziert organische Substanz (Zucker) als Basis aller Nahrungsketten

• Erzeugt Sauerstoff als Nebenprodukt

• Reduziert CO₂ → klimarelevant

• Lichtintensität

• CO₂-Konzentration

• Temperatur → Diese Faktoren bestimmen, wie effizient eine Pflanze photosynthetisch aktiv ist.

Die Leistung eines biologischen Prozesses wird durch den am stärksten limitierenden Faktor bestimmt.

→ Gilt auch für Photosynthese: z. B. wenn Licht fehlt, bringt mehr CO₂ nichts.

Die Lichtintensität, bei der die Photosyntheseleistung ein Maximum erreicht.

→ Weitere Erhöhung der Lichtintensität bringt keinen Leistungszuwachs

Der Punkt, an dem CO₂-Aufnahme durch Photosynthese = CO₂-Abgabe durch Atmung ist.

→ Netto-Photosynthese = 0

• Steigt zunächst linear

• Erreicht ein Sättigungsplateau

• Bei sehr hoher Intensität kann es zu Photoinhibition kommen

Ein Rückgang der Photosyntheseleistung bei sehr hoher Lichtintensität

→ z. B. durch Schädigung des Photosystems II

• Bis zu einem gewissen Punkt: mehr CO₂ → mehr Photosynthese

• Danach Sättigung

• Hohe CO₂-Konzentrationen wirken sich vor allem unter optimaler Lichtintensität positiv aus

• Erhöht die Enzymaktivität (z. B. RubisCO)

• Optimum zwischen 20–30 °C

• Bei zu hoher Temperatur: Denaturierung der Enzyme

• Unter niedriger CO₂-Konzentration bringt mehr Licht keinen Effekt

• Unter hoher CO₂-Konzentration kann Licht die Photosynthese weiter steigern

Gesamte CO₂-Fixierung minus CO₂-Freisetzung durch Zellatmung

→ Netto = Photosynthese – Atmung

• Anpassung der Pigmentzusammensetzung

• Regulation der Enzymaktivität

• Photoprotektive Mechanismen (z. B. Carotinoide, Non-Photochemical Quenching)

• Absorption überschüssiger Energie

• Schutz vor Photoinhibition

• Beteiligung an Wärmeabgabe

Alle fixieren CO₂, aber auf unterschiedliche Weise:

• C₃-Pflanzen: CO₂-Fixierung direkt durch RubisCO im Calvin-Zyklus

• C₄-Pflanzen: Vorfixierung durch PEP-Carboxylase, dann Calvin-Zyklus

• CAM-Pflanzen: zeitliche Trennung – CO₂-Fixierung nachts, Calvin-Zyklus tagsüber

RubisCO kann auch O₂ anstelle von CO₂ fixieren → es entsteht 2-Phosphoglykolat, das recycelt werden muss

→ Energieverlust, da kein Zucker entsteht

→ Vor allem in heißen, trockenen Bedingungen problematisch

• Sie trennen CO₂-Fixierung räumlich:

  • Mesophyllzellen: CO₂ → Malat (PEP-Carboxylase)

  • Leitbündelscheidenzellen: Malat → CO₂ für Calvin-Zyklus → RubisCO arbeitet bei hoher CO₂-Konzentration

• Mais

• Zuckerrohr

• Hirse → Vorteilhaft in heißem, trockenem Klima

1. CO₂ + PEP → Oxalacetat (in Mesophyllzellen)

2. Oxalacetat → Malat

3. Malat wird in Leitbündelscheidenzellen decarboxyliert → CO₂ + Pyruvat

4. CO₂ → Calvin-Zyklus

5. Pyruvat zurück ins Mesophyll → Regeneration von PEP

Spezielle Zellstruktur in C₄-Pflanzen:

• Leitbündelscheidenzellen umgeben das Leitbündel ringförmig

• Mesophyllzellen außen → Ermöglicht räumliche Trennung der CO₂-Fixierung

• CO₂-Fixierung erfolgt nachts (als Malat in Vakuolen gespeichert)

• Tagsüber wird CO₂ aus Malat freigesetzt → Calvin-Zyklus → Ermöglicht geschlossene Stomata am Tag → Wasserersparnis

• Sukkulenten (Kaktus, Aloe)

• Orchideen

• Ananas → Alle leben in extrem trockenen oder salzigen Umgebungen

• C₃: effizient bei gemäßigten Bedingungen, aber anfällig für Photorespiration

• C₄: hohe Licht- und Temperaturtoleranz, effiziente CO₂-Nutzung

• CAM: extrem hohe Wassereffizienz, aber geringe CO₂-Aufnahme pro Tag

• Hohe CO₂-Affinität

• Kein Sauerstoff als Substrat → keine Photorespiration → Ideal für CO₂-Fixierung bei niedrigem CO₂-Partialdruck

CAM-Pflanzen, da sie CO₂ nachts aufnehmen können → tagsüber bleiben Stomata geschlossen → minimierter Wasserverlust

• Weniger Photorespiration

• Höhere CO₂-Aufkonzentration im Calvin-Zyklus

• Bessere Licht- und Wärmenutzung

Makronährstoffe:

• Stickstoff (N)

• Phosphor (P)

• Kalium (K)

• Calcium (Ca)

• Magnesium (Mg)

• Schwefel (S)

Mikronährstoffe:

• Eisen (Fe)

• Zink (Zn)

• Kupfer (Cu)

• Mangan (Mn)

• Molybdän (Mo)

• Chlor (Cl)

• Nickel (Ni)

• Bestandteil von Aminosäuren, Nukleinsäuren, Chlorophyll, Coenzymen → Wachstumsbegrenzender Faktor in vielen Ökosystemen

• Ammonium (NH₄⁺)

• Nitrat (NO₃⁻)

• (teilweise auch atmosphärischer Stickstoff N₂ – aber nur mit Symbionten)

1. Aufnahme über Nitratsymporter

2. Reduktion von NO₃⁻ → NO₂⁻ durch Nitrat-Reduktase

3. Reduktion von NO₂⁻ → NH₄⁺ durch Nitrit-Reduktase

4. NH₄⁺ wird in Aminosäuren eingebaut

Umwandlung von atmosphärischem N₂ zu Ammonium (NH₄⁺) durch Bakterien (z. B. Rhizobium)

→ Katalysiert durch das Enzym Nitrogenase

→ Nur unter anaeroben Bedingungen möglich

1. Pflanze lockt Bakterien an (Flavonoide)

2. Bakterien senden Nod-Faktoren

3. Pflanze bildet Wurzelhaare & Infektionsfaden

4. Bakterien gelangen ins Gewebe → Knöllchenbildung

5. Leghemoglobin schützt Nitrogenase vor O₂

Vor allem Leguminosen (Hülsenfrüchtler):

• Erbse

• Bohne

• Klee

• Soja → Aber auch einige nicht-leguminosen wie Erle (Alnus) mit Frankia

• Schließen der Stomata zur Wassereinsparung

• Synthese von Abscisinsäure (ABA)

• Produktion von osmotisch aktiven Substanzen (z. B. Prolin)

• Anpassung des Wurzelwachstums

• Pflanzenhormon

• Vermittelt Stressantworten bei Trockenheit → Fördert Stomata-Schluss, hemmt Zellstreckung, aktiviert Stressgene

• Über PAMPs (Pathogen Associated Molecular Patterns), z. B. Flagellin → Aktivierung der basalen Immunantwort

• Programmierter Zelltod in infizierten Geweben

• → Verhindert Ausbreitung von Pathogenen

• → Teil der effektorvermittelten Immunität

Langfristige, systemische Aktivierung von Abwehrmechanismen

→ Durch Signalmoleküle wie Salicylsäure ausgelöst

→ Bereitet die ganze Pflanze auf neue Infektionen vor

• Expression von Kälteschutzgenen (z. B. Dehydrine)

• Veränderung der Lipidzusammensetzung der Membran

• Akkumulation von Zuckern als Frostschutzmittel

• Phenole, Alkaloide, Terpene wirken gegen Herbivoren & Mikroorganismen

• → Toxisch, abschreckend oder wachstumshemmend

• Messung von ABA-Konzentration

• Analyse von Genexpression (z. B. Drought Response Gene)

• Stomatale Leitfähigkeit, Wassergehalt, Elektronenmikroskopie

Assimilation bedeutet die Umwandlung von anorganischen Stoffen (z. B. CO₂) in organische Verbindungen (z. B. Glucose).

→ Erfolgt bei Pflanzen durch Photosynthese

Autotrophe Organismen (z. B. Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) können ihre organischen Moleküle selbst herstellen, aus CO₂ und Wasser – mithilfe von Lichtenergie.

1. Stärke wird nur unter Lichteinfluss gebildet.

2. Stärke entsteht nur in grünen Blattbereichen, also in Chloroplasten.

Dass O₂ nicht aus CO₂, sondern aus H₂O stammt.

→ Grundlage für die richtige Photosynthese-Gleichung

Mit radioaktiv markiertem Wasser:

H₂¹⁸O → ¹⁸O im abgegebenen Sauerstoff

→ CO₂ bleibt unlabeled → O₂ stammt aus H₂O

6 CO₂ + 12 H₂O + Lichtenergie → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ + 6 H₂O

→ wichtig: 12 Wassermoleküle → 6 gehen in Glucose ein, 6 werden freigesetzt

• ATP

• NADPH + H⁺ → werden in der Dunkelreaktion (Calvin-Zyklus) für CO₂-Fixierung verwendet

Weil Elektronen von einem Reduktionsmittel mit hohem Redoxpotenzial (Wasser) auf einen stärkeren Elektronenakzeptor (NADP⁺) übertragen werden

→ braucht Lichtenergie

• Doppelte Membran

• Thylakoidmembranen: Ort der Lichtreaktion

• Stroma: Ort der Dunkelreaktion

• Granastapel: gestapelte Thylakoide

• Enthält eigene DNA & Ribosomen

Es zeigt, bei welchen Wellenlängen ein Pigment Licht absorbiert.

→ z. B. Chlorophyll absorbiert vor allem blaues & rotes Licht

Aerophile Bakterien sammelten sich dort, wo am meisten O₂ produziert wurde (blau & rot)

→ zeigt das Aktionsspektrum der Photosynthese

Weil sie grünes Licht nicht absorbieren, sondern reflektieren

• Chlorophyll a: Hauptpigment

• Chlorophyll b: Hilfspigment

• Carotinoide (z. B. β-Carotin): Schutz & Lichtabsorption

Es zeigt, bei welchen Lichtfarben eine hohe Photosyntheseaktivität auftritt.

→ meist deckungsgleich mit Absorptionsspektrum der Pigmente

Weil sie konjugierte Doppelbindungen besitzen → diese können sichtbares Licht absorbieren

1. Fluoreszenz (Abgabe als Licht)

2. Wärmeabgabe

3. Excitonentransfer (an benachbarte Pigmente)

4. Photochemie: Elektronenübertragung auf Akzeptor

Ein Pigment-Protein-Komplex, der Licht sammelt und Energie zum Reaktionszentrum weiterleitet

→ besteht aus ~500 Pigmentmolekülen

Beleuchtung mit 680 nm + 700 nm zusammen → höhere Photosyntheseleistung als mit jeweils einem allein

→ Beweis für zwei Photosysteme

Um die große Redoxspannweite von Wasser (Oxidation) bis NADP⁺ (Reduktion) zu überbrücken

→ PSII: erzeugt starkes Oxidationsmittel (P680⁺)

→ PSI: liefert starkes Reduktionsmittel (NADPH)

Photosysteme sind große Proteinkomplexe in der Thylakoidmembran, die Licht absorbieren und in chemische Energie umwandeln.

→ Sie bestehen aus:

• Antennenkomplex (Pigmente wie Chlorophyll a, b, Carotinoide)

• Reaktionszentrum (P680 bei PSII, P700 bei PSI)

• PSII (P680):

  • spaltet Wasser → O₂ entsteht

  • gibt Elektronen in die Elektronentransportkette

• PSI (P700):

  • reduziert NADP⁺ zu NADPH

Lichtenergie wird von Pigmenten absorbiert → Elektronen werden auf ein höheres Energieniveau gehoben → diese angeregten Elektronen werden weitergegeben.

• PSII braucht Elektronen → entzieht sie Wasser

• Reaktion: 2 H₂O → 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂ → Sauerstoff entsteht dabei als Nebenprodukt

• Elektronen fließen vom PSII → Plastochinon (PQ) → Cytochrom-b6f-Komplex → Plastocyanin (PC) → PSI → dabei wird ein Protonengradient aufgebaut

• Lichtanregung am P700 → Elektronen werden auf Ferredoxin übertragen

• Ferredoxin reduziert NADP⁺ zu NADPH mithilfe der Ferredoxin-NADP⁺-Reduktase

• Durch den Protonengradienten im Thylakoidinnenraum → Protonen fließen durch die ATP-Synthase ins Stroma zurück

• → dabei: ADP + Pi ATP

• → Vorgang = Photophosphorylierung

• Nicht-zyklisch:

  • Elektronenfluss von H₂O → NADP⁺

  • erzeugt ATP, NADPH und O₂

• Zyklisch (PSI alleine):

  • Elektronen werden vom Ferredoxin zurück zum Cytochrom-b6f-Komplex geleitet

  • nur ATP-Produktion, kein NADPH oder O₂

• Calvin-Zyklus benötigt mehr ATP als NADPH → zyklischer Weg gleicht den Energiebedarf aus

Grafische Darstellung des Energieverlaufs der Elektronen:

→ von H₂O (PSII) → NADP⁺ (PSI), mit Energieanhebung durch Licht in beiden Photosystemen

• ATP (Energielieferant)

• NADPH (Reduktionsmittel)

• O₂ (als Nebenprodukt bei Wasserspaltung)

→ Thylakoidmembran im Chloroplasten

Sie werden im Thylakoidinnenraum angereichert und tragen zum Protonengradienten bei, der für die ATP-Synthase notwendig ist.

Ein lichtunabhängiger Stoffwechselweg im Stroma der Chloroplasten, in dem CO₂ in Zucker (G3P) umgewandelt wird.

→ Verbraucht: ATP & NADPH aus der Lichtreaktion

1. Carboxylierung:

   • Enzym RubisCO fixiert CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP)

   • → instabiler C6-Körper → 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA)

2. Reduktion:

   • 3-PGA wird mit ATP phosphoryliert → 1,3-Bisphosphoglycerat

   • dann mit NADPH reduziert → Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P)

3. Regeneration:

   • aus G3P wird wieder RuBP regeneriert (unter ATP-Verbrauch)

Für die Bildung von 1 Molekül G3P werden benötigt:

• 3 CO₂

• 9 ATP

• 6 NADPH

• → Zwei G3P = 1 Glucose (nach weiteren Schritten)

• Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase

• Fixiert CO₂ im Calvin-Zyklus

• Kommt im Stroma vor

• Häufigstes Enzym der Erde

• Hat auch Oxygenase-Aktivität → Photorespiration!

• Es kann auch O₂ statt CO₂ binden → führt zur Photorespiration (Energieverlust, CO₂-Freisetzung)

• RubisCO bindet O₂ → es entsteht 2-Phosphoglykolat, das abgebaut werden muss → Energieverlust, kein ATP/NADPH-Gewinn

• Hohe Temperaturen

• Geringe CO₂-Konzentration

• Hohe O₂-Konzentration → z. B. bei geschlossenen Stomata (Wassermangel)

• 6 CO₂

• 18 ATP

• 12 NADPH

→ Aus 6 CO₂ + 12 H₂O + Lichtenergie entsteht:

• 1 Glucose (C₆H₁₂O₆)

• 6 O₂

• 6 H₂O

→ Im Stroma des Chloroplasten (also außerhalb der Thylakoide)

• Bildung von Glucose & Stärke

• Einbau in andere Biosynthesewege (z. B. Aminosäuren, Lipide)

• Fixiert CO₂ direkt über RubisCO im Calvin-Zyklus

• Produkt: 3-Phosphoglycerat (3-PGA)

• Nachteile: Photorespiration bei Trockenheit

• Beispiele: Weizen, Reis, Kartoffel

• CO₂ wird zunächst über PEP-Carboxylase fixiert (nicht RubisCO!)

• Entstehung von Malat/Oxalacetat (4 C-Atome)

• CO₂-Freisetzung in Bündelscheidenzellen → Calvin-Zyklus dort

• Vorteil: keine Photorespiration

• Beispiele: Mais, Zuckerroh

• Typisch für C₄-Pflanzen

• Zwei Zelltypen:

  1. Mesophyllzellen (PEP-Carboxylase)

  2. Bündelscheidenzellen (Calvin-Zyklus) → räumliche Trennung der CO₂-Fixierung

• Zeitliche Trennung der CO₂-Aufnahme & Fixierung

• Nachts: CO₂-Fixierung zu Malat (PEP-Carboxylase) → Speicherung in Vakuole

• Tagsüber: CO₂-Freisetzung aus Malat → Calvin-Zyklus

• Vorteil: Stomata nachts offen → Wassersparend

• Beispiele: Ananas, Kakteen, Dickblattgewächse

1. Transpirationssog (Hauptkraft)

2. Wurzeldruck

3. Kapillarkräfte

• Wasserdampf diffundiert aus den Blättern → zieht durch Kohäsion weiteres Wasser nach

• Wasserfilm in den Zellwänden wird dünner → Sog reicht bis zur Wurzel

• Kohäsion: Wasserstoffbrücken halten Wassermoleküle zusammen

• Adhäsion: Wasser haftet an Zellwänden → stabilisiert Wasserfaden

• Tote Zellen mit verholzten Zellwänden

• Große Durchmesser → schneller Transport

• Enthalten keine Protoplasten → kein Widerstand

• Wassertransport ist passiv (kein ATP)

• Apoplast: Zellwände & Interzellularräume

• Symplast: Cytoplasma verbundener Zellen über Plasmodesmen → Beide Wege führen zur Endodermis

• In der Endodermis

• Blockiert den apoplastischen Weg

• Wasser muss durch Membranen → selektive Aufnahme durch Transportproteine

• Verdunstung in den Blättern erzeugt Unterdruck

• → Hauptantrieb für den Wasserstrom durch das Xylem

• Temperatur

• Luftfeuchtigkeit

• Licht

• Wind

• Stomata schließen sich (ABA-vermittelt)

• Erhöhte Wurzelbildung

• Osmotisch aktive Stoffe (z. B. Prolin) werden gebildet

• Blattabwurf oder Rollen

• Stoffe, die für Wachstum, Stoffwechsel & Fortpflanzung notwendig sind → Fehlen sie, treten Mangelerscheinungen auf

• Stickstoff (N)

• Phosphor (P)

• Kalium (K)

• Calcium (Ca)

• Magnesium (Mg)

• Schwefel (S)

• Eisen (Fe)

• Zink (Zn)

• Kupfer (Cu)

• Mangan (Mn)

• Molybdän (Mo)

• Chlor (Cl)

• Nickel (Ni)

• Über aktive Transportproteine in der Plasmamembran der Wurzelzellen

• Gegen Konzentrationsgradienten, oft ATP-abhängig

• Beeinflusst die Verfügbarkeit von Ionen

• z. B. Eisen bei hohem pH schlecht löslich

• Optimale Verfügbarkeit meist bei leicht saurem pH (5,5–6,5)

• Bereich direkt um die Wurzel

• Beeinflusst durch Wurzelexsudate → verändert mikrobielle Aktivität & Nährstoffmobilisierung

• Chlorose (Vergilbung der Blätter)

• Hemmung des Wachstums

• Blätter oft blass, ältere zuerst betroffen (N mobilisiert)

• In Form von Nitrat (NO₃⁻) oder Ammonium (NH₄⁺)

• Nitrat muss reduziert werden (→ NADPH-Verbrauch)

• Ammonium kann direkt eingebaut werden (z. B. in Glutamin)

• Knöllchensymbiose mit Rhizobien

• N₂-Fixierung zu NH₄⁺ durch Nitrogenase (nur anaerob aktiv)

• Enzyme & Energie (ATP) werden bereitgestellt

• Leghemoglobin hält O₂-Konzentration niedrig

• Häufig in sauren oder kalkhaltigen Böden

• Symptome: Rotfärbung, Wachstumsstörung, kleine Blätter

• Pflanzen aktivieren Phosphatmobilisierung, z. B. durch Wurzelexsudate

• 1 Spermakern verschmilzt mit der Eizelle → Zygote (diploid)

• 1 Spermakern verschmilzt mit zwei Polkernen → Endospermkern (triploid) → typisch nur für Bedecktsamer

• Mechanismus zur Vermeidung von Selbstbefruchtung

• S-Locus kodiert für:

  • männliche Determinante im Pollenschlauch (Rezeptor)

  • weibliche Determinante in der Narbe (Ligand)

• Übereinstimmung → Signal → Calcium-Einstrom → Zelltod → keine Befruchtung

→ Halbkompatible Kreuzung:

• Pollen hat ein übereinstimmendes S-Allel mit der Narbe

• Hälfte der Körner wird erkannt und abgestoßen (gametophytische SI)

• Schnelles Wachstum: bis 1 cm/h

• Vesikel bringen Zellwandmaterial zur Spitze

• Wachstum gesteuert durch Synergiden (Signalpeptid) → Lockstoff aus der Samenanlage

• Pollenschlauch wächst zur Mikropyle

• dringt in die Samenanlage ein

• entlässt 2 Spermazellen → 1× Zygote, 1× Endosperm

• Embryo: diploid (1x mütterlich, 1x väterlich)

• Endosperm: triploid (2x mütterlich, 1x väterlich)

• Samenschale (Testa): nur mütterlich, da aus Integumenten der Samenanlage

1. Zygote

2. Basalzelle + Apikalzelle (inäquale Teilung)

3. Globuläres Stadium

4. Herzstadium

5. Torpedostadium → später: Cotyledonen, Hypocotyl, Epicotyl

• Apikalzelle → Embryo

• Basalzelle → Suspensor (versorgt Embryo)

• Photomorphogenese (im Licht):

  • kurze Internodien

  • geöffnete, grüne Cotyledonen

• Skotomorphogenese (im Dunkeln):

  • langer Hypocotyl

  • geschlossene Cotyledonen

  • kein Chlorophyll

  • Hypocotylhaken schützt SAM

• Pflanzen:

  • nur Embryo mit 2 Organen (Achse + Cotyledonen)

  • alle weiteren Strukturen entstehen postembryonal aus Meristemen → hohe Plastizität

• Tiere:

  • Organe sind bereits angelegt im Embryo

• Konstante, stabile Umweltbedingungen

• Schnelle Kolonisierung

• Keine Partnersuche nötig → Klone entstehen: genetisch identische Nachkommen

• Rhizome: unterirdische Sprossachsen (z. B. Bambus)

• Stolone: Ausläufer über/unter der Erde (z. B. Erdbeere)

• Knollen: verdickte Speicherorgane mit „Augen“ (z. B. Kartoffel)

• Wurzelsprosse: z. B. Espen → Klonwälder

• Brutblätter: z. B. Kalanchoe → kleine Pflanzen an Blatträndern

• Jede Pflanzenzelle kann sich bei passenden Bedingungen zu einer ganzen Pflanze entwickeln → Grundlage für Zell- & Gewebekultur in der Biotechnologie

• Hybride (z. B. Orchideen) sind genetisch wertvoll

• sexuelle Vermehrung führt zu Aufspaltung der Merkmale → Vegetative Vermehrung sichert identische Eigenschaften

• Genetische Unterschiede bei Pflanzen, die aus somatischen Zellen regeneriert wurden

  → durch Mutationen in Zellkulturen

  → gezielte Selektion möglich

→ Protoplastenfusion:

• Zellwände entfernt → Protoplasten zweier Arten fusionieren

• Somatische Hybride entstehen → z. B. Petunia + Nemesia

1. Direkter DNA-Transfer:

   • Gen-Kanone („particle gun“) schießt DNA-beschichtete Metallpartikel in Gewebe

2. Vektor-vermittelt:

   • über Agrobacterium tumefaciens (Ti-Plasmid mit T-DNA)

   • T-DNA integriert sich ins Pflanzengenom

   • Gen wird exprimiert (z. B. GFP, Antibiotikaresistenz)

• Überträgt T-DNA ins Genom → Expression bakterieller Gene →

• Wachstumsregulation & Stoffwechsel werden verändert → Tumor + Opinsynthese

1. Soja

2. Mais

3. Baumwolle

4. Raps

1. Herbizidtoleranz

2. Insektenresistenz (z. B. Bt-Toxin)

Ein Biotest ist ein Nachweisverfahren, das auf der biologischen Wirkung einer Substanz basiert (nicht chemisch/physikalisch).

✅ Besonders geeignet für Pflanzenhormone wie Auxine → sehr sensitiv & spezifisch

→ Der Test prüft die Wirkung von Auxin:

• Ein Agarblock mit Auxin wird auf eine Seite eines Coleoptil-Stumpfs gelegt

• Die Pflanze krümmt sich weg vom Block → Krümmungswinkel ∝ Konzentration des Auxins

→ Indol-3-Essigsäure (IES)

Struktur: COOH-Seitenkette am Indol-Ring

→ weitere natürliche Formen: Indolbuttersäure (IBS)

→ Nicht durch ihre chemische Struktur, sondern durch ihre Wirkung im Biotest

→ viele synthetische Substanzen haben Auxinwirkung: z. B. 2,4-D, Dicamba

→ in der Sprossspitze (Apikalmeristem)

→ von dort aus basipetaler Transport (nach unten)

→ aktiver Transport, basierend auf dem chemiosmotischen Modell:

• IES (pKa = 4,75) ist in saurem Apoplasten (pH ≈ 5) teils undissoziiert (IESH) → kann passiv durch Membran

• Im Cytosol (pH ≈ 7) liegt es als Anion (IES⁻) vor → braucht Efflux-Carrier → Transport ist gerichtet über polare Anordnung der PIN-Proteine

→ an der basalen Membran der transportierenden Zelle

→ z. B. in der Stele der Wurzelspitze → Transport Richtung Wurzel

→ Auxin stimuliert die H⁺-ATPase → pH im Apoplast sinkt

→ Expansine lösen Zellwandverbindungen → Zellwand wird dehnbarer

→ Wasser strömt osmotisch ein → Zelle streckt sich

→ das Sprossapikalmeristem hemmt die Achselknospen

→ durch Auxin aus dem Apex → fördert monopodiales Wachstum

→ wird die Spitze entfernt, treiben Achselknospen aus

1. Phototropismus → Lichtreize führen zur lateralen Umverteilung von Auxin → Schattenseite: mehr Auxin → stärkere Zellstreckung → Pflanze krümmt sich zum Licht

2. Gravitropismus → Auxin wird durch Statolithen in Richtung Schwerkraft umverteilt → Wurzel: zu viel Auxin → Hemmung, Spross: Förderung

3. Induktion von Seitenwurzeln & Adventivwurzeln → im Pericykel, bei Stecklingen durch Auxin-Präparate

4. Differenzierung von Leitbündeln → Bildung & Regeneration von Xylem & Phloem → Anschluss neuer Organe ans vaskuläre System

→ Abdeckung der Sprossspitze → keine Krümmung

→ Spitze lichtdurchlässig → Krümmung erfolgt

→ Licht wird an der Spitze registriert, Reaktion (Krümmung) geschieht darunter

→ Signal wird transportiert

→ Tryptophan

→ aromatische Aminosäure → Umbau zum Indolring mit COOH-Seitenkette

→ erklärt Phototropismus & Gravitropismus durch laterale Auxinverteilung

• Licht oder Schwerkraft führt zu Asymmetrie im Auxingehalt → unterschiedliche Zellstreckung → Krümmung

• Fördern Zellteilung & Zellstreckung

• Verzögern Seneszenz

• Aktivieren Sprosswachstum, hemmen Wurzelwachstum

• Antagonist von Auxin bei Apikaldominanz → Synthese v. a. in Wurzelspitzen, Transport acropetal

• Fördern Streckungswachstum (z. B. in Internodien)

• Induzieren Keimung & Enzymbildung in Getreidekaryopsen

• Lösen Samen- & Knollenruhe → Synthese v. a. in jungen Blättern, Embryonen

• Stresshormon (z. B. bei Wassermangel)

• Induziert Stomata-Schluss

• Fördert Samenruhe (Dormanz)

• Antagonist zu Gibberellinen → Synthese in Blättern & Wurzeln, Transport über Xylem & Phloem

• Gasförmiges Hormon

• Fördert Fruchtreifung (z. B. Banane)

• Induziert Blatt- & Fruchtfall

• Reaktion auf mechanische Reize

• Hemmt Streckungswachstum, fördert Dickenwachstum (Triple Response)

1. Strukturelle: z. B. Dornen, Haare, verstärkte Zellwände

2. Chemische: z. B. Alkaloide, Canavanin, Nikotin

3. Biologische: z. B. Symbiose mit Ameisen, Parasitoide

• Nicht-proteinogene Aminosäure, strukturell ähnlich zu Arginin → wird in Proteine eingebaut → Funktionsverlust

• Vorkommen: Samen von Leguminosen

• Nur Spezialisten (z. B. Heliothis virescens) können es entgiften

→ Pflanze – Herbivor – natürlicher Feind

• z. B. Mais → Emission flüchtiger Stoffe bei Raupenfraß → Locken Parasitoidwespen an, die Larven parasitieren → Indirekte Abwehr

• Wundhormon, gebildet bei Fraßverletzung

• Aktiviert Abwehrgene

• Methyljasmonat (MJ) ist flüchtig → signalisiert Gefahr auch benachbarten Pflanzen → Bestandteil von Jasmin-Duft & Chanel No. 5 😉

→ Die meisten Pflanzen sind grundsätzlich resistent gegen die meisten Mikroben

→ Ursache: konstitutive Resistenzfaktoren wie Kutikula, Zellwand, Sekundärstoffe

• Bilden Virulenzfaktoren, z. B.:

  • Enzyme zur Zellwand-Penetration

  • Enzyme zur Detoxifizierung von Abwehrstoffen (z. B. Pisatin-Demethylierung)

• Pathogen trägt avirulentes Gen (avr)

• Pflanze trägt Resistenz-Gen (R) → Nur wenn beide Gene vorhanden → Pathogen wird erkannt → Abwehrreaktion

→ ausgelöst durch erste Infektion mit avirulentem Erreger

• Jasmonsäure (JA)

• Salicylsäure (SA)

• Reaktive Sauerstoffspezies (ROS)

• Stickstoffmonoxid (NO)

→ Pflanzen entwickeln viele Organe erst nach der Keimung

→ Alle Organe entstehen aus Meristemen

→ Viel höhere Entwicklungsplastizität als Tiere

• Tiere: Embryo = Miniaturausgabe, nur noch Wachstum

• Pflanzen: kontinuierliche Neubildung von Organen

• Teilungsaktives Bildungsgewebe an Spross- und Wurzelspitze

• Bildet alle primären Pflanzenorgane (z. B. Blätter, Wurzelhaare, Blüten) → lebenslang aktiv → Grundlage für postembryonale Entwicklung

→ Asexuelle Fortpflanzung, genetisch identische Klone

→ Günstig bei stabilen Umweltbedingungen

Beispiele:

• Rhizome (z. B. Ingwer)

• Stolone (Ausläufer) (z. B. Erdbeere)

• Knollen (z. B. Kartoffel)

• Wurzelsprosse (z. B. Espen)

• Brutblatt (Bryophyllum): Zellreprogrammierung an Blatträndern

→ Erzeugt genetische Vielfalt

→ höhere Anpassungsfähigkeit an Umweltveränderungen

→ Samenbildung: ermöglicht Überdauerung und Verbreitung

→ Nährgewebe, das Embryo versorgt

→ entsteht durch zweite Verschmelzung bei doppelter Befruchtung

→ in Arabidopsis: zunächst vielkernige Superzelle, dann Zellularisierung

→ wird bei Keimung meist resorbiert

→ Blühinduktion durch Kältereiz

→ Pflanze braucht Kälteperiode, um zu blühen (z. B. Winterweizen)

→ sorgt dafür, dass Blüte im Frühjahr erfolgt, nicht im Herbst

→ Mechanismus zur Vermeidung von Selbstbefruchtung

→ beruht auf S-Locus, sehr polymorph

→ „Fremdpollen“ keimen, „Selbstpollen“ werden blockiert

→ Drei Genklassen (A, B, C) legen fest, welche Organe gebildet werden:

→ A & C unterdrücken sich gegenseitig

→ Jede Pflanzenzelle kann ganze Pflanze regenerieren

→ wichtig für Zellkultur, Klonierung & Gentechnik

→ Grundlage für Erzeugung transgener Pflanzen & sekundärer Metabolite

Was ist Photomorphogenese?

→ Pflanzen entwickeln sich unter Lichteinfluss:

• Kurzes Hypocotyl

• Geöffnete, grüne Keimblätter

• Bildung von Chloroplasten → Anpassung an das Leben im Licht

→ Entwicklung im Dunkeln:

• Lang gestrecktes Hypocotyl

• Hypocotylhaken

• Keine Chlorophyllbildung → Ziel: Apex schnell ins Licht bringen

→ Richtungswachstum der Pflanze als Reaktion auf Licht

• positiv phototrop: zum Licht hin (z. B. Spross)

• negativ phototrop: vom Licht weg (z. B. manche Wurzeln)

1. Lichtperzeption in Sprossspitze

2. Asymmetrische Auxinverteilung: mehr Auxin auf der lichtabgewandten Seite

3. Stärkere Streckung dort → Pflanze krümmt sich zum Licht → gesteuert durch Phototropin

→ Reaktion auf den Gravitationsvektor

• positiv gravitrop: Wurzel wächst zur Schwerkraft

• negativ gravitrop: Spross wächst entgegen der Schwerkraft

→ In Statocyten (Columellazellen der Wurzel):

• Enthalten Stärkekörner (Statolithen) in Amyloplasten

• Diese sedimentieren in Richtung der Schwerkraft → Druck auf das ER der Plasmamembran → Signal wird ausgelöst

→ Auxinverteilung durch Sedimentation der Statolithen beeinflusst:

• Wurzel: viel Auxin hemmt Zellstreckung → Krümmung nach unten

• Spross: viel Auxin fördert Zellstreckung → Krümmung nach oben

→ Wachstumsbewegung, deren Richtung durch einen Reiz bestimmt

• Tropismus: gerichtet, abhängig von Reizrichtung

• Nastie: nicht gerichtet, z. B. Mimosa pudica klappt bei Berührung zusammen

→ Metabolite, die nicht direkt für Wachstum oder Entwicklung nötig sind

→ aber wichtig für das Überleben in der Umwelt

→ erfüllen Funktionen wie:

• Abwehr von Herbivoren & Pathogenen

• Kommunikation

• UV-Schutz, Farbe, Duftstoffe

→ Über 100.000 verschiedene Substanzen bekannt

→ werden oft orts- & zeitlich reguliert produziert

Drei Hauptstrategien:

1. Strukturell (mechanisch)

   • Dornen, Stacheln, Trichome

   • Zellwandverstärkungen, Oberflächenwachse

2. Chemisch

   • Toxische sekundäre Metabolite

   • z. B. Nikotin, Canavanin

3. Biologisch

   • Symbiose mit Ameisen (z. B. Akazie)

   • Indirekte Abwehr durch Parasitoide (tritrophe Interaktion)

→ nicht-proteinogene Aminosäure, analog zu Arginin

→ wird in Proteine eingebaut → Enzymfunktionsverlust

→ z. B. in Samen der Jackbohne

→ Spezialisierte Insekten (z. B. Heliothis virescens) können es entgiften (Canavaninhydrolase)

→ Wechselwirkung über drei trophische Ebenen:

1. Pflanze wird von Herbivore angegriffen

2. Pflanze setzt flüchtige Stoffe frei (z. B. MJ – Methyljasmonat)

3. Lockt Parasitoide an, die den Herbivor parasitieren

→ Beispiel: Mais → Spodoptera → Cotesia (Wespe)

→ Vorteil: Energiesparend

Mehrstufiges Verteidigungssystem:

1. Passive Barrieren

   • Kutikula, Zellwand, Wachse

2. Konstitutive Stoffe

   • Phytoantizipine (immer vorhanden)

3. Induzierte Abwehr

   • Phytoalexine (z. B. Resveratrol)

   • PR-Proteine (Pathogen-Related Proteins)

   • Zellwandverstärkungen (Callose, Lignin)

→ Pflanzen besitzen Resistenzgene (R-Gene)

→ Pathogene besitzen Virulenzgene (avr-Gene)

→ Nur bei komplementärem Erkennungspaar:

→ → Abwehrreaktion der Pflanze (z. B. Hypersensitive Reaktion = lokaler Zelltod)

→ langfristige Widerstandsfähigkeit der ganzen Pflanze

→ ausgelöst durch lokalen Angriff

→ vermittelt durch Signale wie Salicylsäure (SA), Jasmonat (JA), Methyljasmonat (MJ)

→ Lipidabkömmlinge, wirken als Pflanzenhormone

→ regulieren Abwehrgene

→ können auch benachbarte Pflanzen warnen!

→ Bestandteil von Duftstoffen (z. B. Jasminparfüm)