Multiple choice Fragen (v.a. zu Praktikum):
Welche Aussagen treffen auf alle Vertreter der Enterobakterien zu?
bilden Enterosporen
verwerten ausschließlich Laktose
wachsen natürlicherweise meist im Intestinaltrakt von Säugern
führen in Abwesenheit von Sauerstoff gemischte Säuregärung durch
sind Gram-positive Stäbchen
-> nur 3 & 4 sind richtig
Fragen zum Praktikum:
Wie entstehen die typischen Organisationsformen von Kokken?
Teilung in einer Ebene:
Streptokokken: wiederholte Teilung -> kettenförmige Verbände (A)
Diplokokken: teilen sich 1mal & bleiben paarweise verbunden (B)
Teilung in 2 Ebenen (senkrecht zueinander):
Tetrakokken: -> Vierergruppen (C)
Teilung in 3 Ebenen (senkrecht zueinander):
Sarcinae: -> würfelförmige Zellpakete (D)
Unregelmäßige Teilung:
Staphylokokken: Teilung in versch. Ebenen & unregelm. Zusammenbleiben von Zellen -> traubenförmige Haufen (E)
Pasteurisieren?
= Teilentkeimung: nur Abtötung vegetativer Zellen (10min 80°C feuchte Hitze)
Propionat in Mikroorganismen?
3 Lactat(-) -> 2 Propionat(-) + CO2 + H2O
Propionibacterium, Chlostridium propionicum
Caseinat-Agar?
Test auf sekretierte Proteasen (Caseinat-Abbau)
Caseinat = denaturiertes Casein, säureaufschluss
Nachweis Abbauhof über Na2SO4 in H2SO4
Was verstehen Sie unter dem “Prinzip der Kleinheit”?
= je kleiner der Organismus, desto größer das Oberflächen-Volumen-Verhältnis
geringe Größe, wenige Mikrometer (meist 1-10 μm): große relative Oberfläche -> hohe Stoffaustauchraten mit Umgebung
=> Voraussetzung für schnelles Wachstum + hohe Individuenanzahl
Welche Entdeckungen verbinden Sie mit L. Pasteur, R. Koch, S. Winogradski?
L. Pasteur (1822-1895):
fr. Chemiker & Mitbegründer der wissensch. Mikrobiologie
Gärung + Essigherstellung beruhen auf MO
Gärung = Leben ohne Sauerstoff
Methode der Hitzesterilisation (“Pasteurisieren”)
Widerlegung der Ur- / Spontanzeugung (Experiment mit Schwanenhalskolben -> s. Bild)
R. Koch (1843-1919):
dt. Arzt; Nobelpreis f. Medizin 1905
Entdeckung der Erreger für Milzbrand (Bacillus antracis), Cholera (Vibrio cholerae) & Tuberkulose (Mycobacterium tuberculosis)
Koch’sche Postulate: experimentell überprüfbare Ursache-Wirkungs-Beziehung bei Infektionskrankheiten
Verwendung von Tiermodellen, Färbemethoden, festen Nährmedien, Kartoffelscheiben (später Nährboden verfestigt mit Gelatine & Agar), Verwendung von Reinkulturen
S. Winogradsky (1856-1953):
russ. Mikrobiologe
chemolithotrophe Bakterien: Oxidation von anorg. Verbindungen (z.B. S, NH4) zur Energiegewinnung
Anreicherungskultur: “Winogradskisäule”
Skizzieren Sie (z.B. den Aufbau des bakteriellen Flagellums, grampositiver Zellwand, äußere Membran, Peptidoglykan, eines Phospholipids, LPS, Endospore, …) und benennen Sie alle Bestandteile!
(bzw.: Beschriften Sie die folgende Zeichnung!)
[Cytoplasmamembran = innere Membran]
Gezeigt ist der Aufbau einer bakteriellen Zellwand.
Um welchen Zellwandtyp handelt es sich?
Benennen Sie die einzelnen Komponenten und tragen Sie die Begriffe in die Kästen ein.
=> Zellwandtyp: Gr -
Um was handelt es sich bei dieser ?
=> prokaryontische Geißel (Gr - Zelle)
Die Skizze zeigt die charakteristische Struktur eines weit verbreiteten bakteriellen Makromoleküls.
Worum handelt es sich (0,5P)?
Benennen Sie alle gekennzeichneten Komponenten durch Ausfüllen der vorgegebenen Felder! Bezeichnen Sie dabei bitte auch die Bindungen bzw. Verknüpfungen der Komponenten untereinander! Machen Sie zusätzlich zu den vorgegebenen Feldern auch die Angriffsorte von Lysozym und Penicilin mit Pfeilen kenntlich!
—————
Alternativ: Nennen Sie die chemischen Bestandteile des Peptidoglykans und skizzieren Sie den Aufbau.
=> Peptidoglykan
Chem. Bestandteile:
Rückgrat: Polysaccharid (Glykan)
-> N- Acetylglucosamin (G) + N-Acetylmuraminsäure (M)
-> 1,4-ß-glikosidisch verknüpft
M: über Lactyl-Rest verknüpft mit Pentapeptid aus ungewöhnl. AS
-> D-Glutamat, D-Alanin (in Proteinen: L-Glu + L-Ala)
-> meso-2,6-DAP (Diaminopimelinsäure)
Quervernetzung der Glykan-Stränge durch Peptidbindung zw. D-Ala & m-DAP
Synthese aus Pentapeptidvorstufen, Abspaltung des terminalen D-Ala von Pentapeptid bei Transpeptidierung (Quervernetzung über Peptidbindung) während PG-Synthese resultiert in Tetrapeptiden
Tetrapentide vs. Pentapeptide?
Peptidoglycan ist Angriffsort von Antibiotika und Enzymen!
Peptidoglykan-Struktur in E. coli:
versch. Antibiotika (z.B. Penicillin) verhindern Quervernetzung (Transpeptidierung) der PG-Stränge während Synthese
Studentenfrage:
Kann man die gerichtete Zufallsbewegung als gerichtetes “Run and Tumble” beschreiben?
Mechanismen der gleitenden Fortbewegung von Myxobakterien?
-> gerichtete Zufallsbewegung = “random biased walk”
Gleitende Fortbewegung auf Oberflächen
=> versch. Mechanismen:
Typ-IV-Pili (Myxobacterien): Anheften auf Oberfläche -> Pili verkürzt -> hangeln entlang (s. Bild)
Schleimabsonderung (Schleimauspressung: einige Cyanobakterien)
Bewegung von Proteinen auf Zelloberfläche (Cytophaga, Flavobacterium)
1000x langsamer als Schwimmen mit Flagellen
-> 2 versch. Mechanismen:
neben Pili (= social mobility):
“focal adhesion motor” für “adventurous motility”
Fortbewegung bei peritrich begeißelten Bakterien (z.B. E. coli)!
-> “Run and Tumble”:
Chemotaxis in Bakterien!
= gerichtete Fortbewegung entlang Gradienten von Lockstoffen & Schreckstoffen
-> Lockstoffe = Attraktantien: Nährstoffe (z.B. Zucker, AS, O2)
-> Schreckstoffe = Repellentien (z.B. Indol, Phenol, Acetat, O2)
ermöglicht Orientierung zum Aufsuchen günstiger Umgebungen
beinhaltet komplexes „Verhalten“, Reizwahrnehmung durch Chemosensoren, Reizweiterleitung & Adaption („biochem. Gedächtnis“)
Bakterienzelle zu klein für räumliche Konzentrationsmessung
-> Prinzip: zeitl. Versetzter Vergleich von Konzentrationen !
Abwesenheit von Attraktantien: Zelle schwimmt nach Zufallsprinzip auf Geraden, unterbrochen durch häufige zufällige Richtungswechsel
-> CW-Rotation: Taumeln
Anwesenheit von Attraktantien: Geraden („runs“) in Richtung höherer Konz. werden länger (= gerichtete Zufallsbewegung)
-> CCW-Rotation: Taumeln seltener
-> Konsequenz: Zelle bewegt sich schrittweise entlang Gradienten in Richtung Attraktant
In einem dichten Bakterienrasenvon E. coli beobachten Sie klare runde Zonen. Wie interpretieren Sie diese?
Unter welchen Umständen wird bei lysogenen Phagen der lytische Zyklus induziert?
lytischer & lysogener Replikationszyklus:
Vermehrung der Phagen durch Nutzung zellulärer Synthesemaschinerie
-> Lyse der Zelle & Freisetzung der Phagen
-> „burst size“: > mehrere 100/Zele
in einigen („temperenten“) Phagen (z.B. Lambda) kann „lysogener“ Zyklus alternativ zu lytischem Zyklus ablaufen
Einbau des Phagengenoms ins Wirtsgenom: „Prophage“
-> wird stabil weitervererbt
-> Re-Induktion des lytischen Zyklus möglich
in Genomen fast aller Bakterien
-> häufig durch Stress (z. B. Temperaturen, Nährstoffmangel, zellschädigende Noxen, Lytischer & lysogener Replikationszyklus oder stochastisch (minimale Fluktuationen in der Genexpression
Vergleich phänotypische und phylogenetische Taxonomie!
Phänotypisch:
Morphologie
Zellform & -größe, Koloniemorphologie, Gramverhalten, besondere Strukturen, Beweglichkeit
aber: untersch. MO oft morpholog. identisch (z.B. E. coli = Pseudomonas)
Physiologie
Verwertung best. Substrate
Präferenz best. Wachstumsbedingungen (aerob/anaerob, thermophil, acidophil, etc.)
Chemotaxonomie
Zusammensetzung von Murein, OM (LPS), Lipide (FS-muster)
Vorhandensein charakterist. Verbindungen (Chinone, Pigmente, Mycolsäuren)
Immunologische Methoden (z.B. Serotypen [„Serovare“] von Pathogenen)
-> Probleme:
Phänotyp ist variabel (Kulturbedingungen, Wachstumsphase, etc.)
Laborkultur erforderlich (aber: nur < 1% aller natürl. vorkommenden MO kultivierbar)
Dilemma: verwertbare phänotyp. Unterscheidungsmerkmale begrenzt & spiegeln evolutionäre Verwandtschaftsbeziehungen nicht wieder !
dichotomer Schlüssel:
Kombination einfach zu bestimmender Merkmale (v.a. Morphologie / Stoffwechselleistungen)
Abfolge von Ja / Nein Entscheidungen
Nachteil: seriell -> zeitaufwendig
Molekulare Taxonomie (molekularbiol. Identifizierung von MO):
genotypische Analyse:
16S rRNA Sequenzierung, fluorescence in situ Hybridisierung (FISH)
-> FISH: Bsp. Für „phylogenetische Färbung“ einer intestinalen Mikrobengemeinschaft mit untersch. Fluoreszenz-markierten
Sonden gegen best. Abschnitte der 16S rRNA
DNA-DNA-Hybridisierung
% G+C-Gehalt der DNA
Gesamtgenomsequenzierung & Proteom-Fingerabdruck
prinzipiell auch ohne vorausgehende Laborkultur bzw. an wenigen oder Einzelzellen möglich !
Drei Domäne des Lebens: Entdeckung?
Makromoleküle als molekulare Zeitmesser [Carl Woese (1928-2012)]
-> Sequenzvergleich von 16S rRNA Molekülen
16S rRNA (small subunit / SSU) als molekulare Marker
universell (in Eukaryonten: 18S)
essentiell -> hoher Informationsgehalt (E. coli: 1542 Nukleotide)
Sequenz leicht bestimmbar
konservierte + variable Regionen (ca. 65% identisch in allen Prokaryonten)
heute: > mehrere Mio. Sequenzen in Datenbanken
Berechnung von Stammbäumen basierend auf Sequenzvergleichen
Anordnung („Alignment“) der Sequenzen nach größtmöglicher Übereinstimmung
paarweiser Vergleich der Abweichungen in %
Astlänge äquivalent zu Ähnlichkeit / Divergenz
„Archaebakterien“: seperate Entwicklungslinie -> distinkt von Bakterien
Progenote = last universal common ancestor (LUCA) -> hypothetische Urzelle ~ 3,7 Mrd. J.
Was sind die Unterschiede zw. Bakterien und Archäen?
Bakterien:
Morphologie: meist einfache Form, abgeleitet aus wenigen Grundtypen
enthält Murein (Peptidoglycan)
Archäen (“Archaebakterien”):
viele extremophile Vertreter
Anpassung an Lebensbedingungen auf früher Erde ® „lebende Fossilien“
aber: kürzliche Entdeckung mesophiler Archäen in Böden, Seen, Ozeanen
phylogenetisch & physiologisch verschieden von Eubakterien
einige Merkmale der Transkription & Translation ähneln Eukaryonten
vielfältige Stoffwechseltypen
anaerobe/aerobe Atmung; häufig autotroph; z.T. einfache lichtgetriebene Energiegewinnung
keine Pathogene bekannt, aber einige mesophile Vertreter
-> Teil des menschl. Mikrobioms
z.T. einzigartige biochem., molekularbiolog., strukturelle, metabolische Eigenschaften
2 Haupt-Phyla: Euryarchaeota & Crenarchaeota
Was ist Bacteriorhodopsin, warum eigentlich irreführend?
= lichtgetriebene Protonen-Pumpe in Halobakterien
ähnelt Sehpigment Rhodopsin (purpurne Färbung)
zusätzlicher Energiegewinn bei O2-Mangel
-> ermöglicht langsames Wachstum + Aufrechterhaltung des Ionentransports
Irreführend, weil:
kein Bakterium, sondern ein Archaeon
-> Protein kommt nicht in Bakterien, sondern in Archäen vor
kein “Rhodopsin” im eig. Sinn
-> obwohl Cofaktor Retinal auch in tier. Rhodopsin vorkommt (z.B. im Auge) ist Funktion anders:
tier. Rhodopsin: Lichtsensor (Signaltransduktion)
Bacteriorhodopsin: Protonenpumpe (Energiegewinnung)
nicht photosynthetisch
-> zwar Licht als Energiequelle genutzt, aber kein Photosyntheseapparat, keine Elektronentransportkette, kein NADPH -> daher keine klassische PS
Meilensteine der Evolution:
Taxonomie - Hierarchie und Zuordnung:
Domäne -> Bacteria
Phylum -> Proteobacteria
Klasse -> Alphaproteobacteria
Ordnung -> Rhodospirillales
Familie -> Rhodospirillaceae
Gattung -> Rhodospirillum
Art -> R. rubrum
(Bakterien) Stamm -> R. rubrum DSMZ 467T
Wichtige Phyla der Bakterien:
Aquifex, Thermotoga & Thermodesulfobacterium:
hyperthermophile Eubakterien ® Wachstumsoptimum > 80 °C
einige biochem. Eigenschaften ähneln Archäen (Etherlipide)
Deinococci:
ubiquitäres Vorkommen
Deinococcus radiodurans
extrem resistent gegenüber UV- & ionisierender Strahlung
mittlere Letaldosis LD50: > 15.000 Gy (Gray) [H. sapiens: ca. 6 Gy -> 90% Letalität]
ubiqu. Vorkommen -> Gesteinsoberflächen, Fleischkonserven, Fisch, Tierkot, Kühlwasserkreislauf von Atomreaktoren
Strahlenresistenz
-> effiziente DNA-Reparatursysteme (Doppelstrangbrüche)
-> dich gepackte Chromosomenstruktur
assoziiert mit großen Mengen Mn2+ (antioxidat. Wirkung)
Spirochäten:
Gr -; dünne (0,1 µm), schraubige & biegasme Gestalt; Endoflagellen
viele nicht-pathogene Vertreter
freilebend im Schlamm von Gewässern
Zahnbelag
symbiotisch in marinen Muscheln
Bsp.: Treponema saccharophila: Pansen der Wiederkäuer, Enddarm von Termiten -> Vergärung von pflanzl. Polysacchariden
Bsp. Pathogen:
T. pallidum -> Erreger der Syphilis
Geschlechtskrankheit
systematische Infektion mit chron. Verlauf
Borrelia burgdorferi -> Erreger der Borreliose („Lyme-disease“)
lineares Chromosom
chron. Verlauf mit neuropathischen Beschwerden
Übertragung durch Zecken
Welche dieser Bakterien sind Gram-positiv?
Bacillus subtilis
Clostridium pasteurianum
Streptococcus salivarius
Myxococcus xanthus
Streptomyces griseus
Azotobacter vinelandii
Mycoplasma pneumoniae
Bacillus subtilis -> Firmicutes, Bacilli => Gr+
Clostridium pasteurianum -> Firmicutes, Clostridia => Gr+
Streptococcus salivarius -> Firmicutes, Bacilli => Gr+
Myxococcus xanthus -> Deltaproteobacteria => Gr-
Streptomyces griseus -> Actinobacteria => Gr+
Azotobacter vinelandii -> Gammaproteobacteria => Gr-
Mycoplasma pneumoniae -> Firmicutes, Mollicutes => w.n.
Mögliche Klausurfragen:
Welche der folgenden Auusagen zur mikrobiellen Systematik sind Korrekt?
Alle Mikroorganismen lassen sich über chemotaxonomische Merkmale zuverlässig identifizieren.
Bakterien und Arcjaea sind zwei Domänen des Lebens.
Mikrobielle Arten sind vorrangig über ihre Physiologie definiert.
Ca. 7000 bakterielle Arten sind gegenwärtig in Reinkultur bekannt.
Methanobacterium thermoautotrophicum ist ein Bacterium.
-> 2 & 4 sind korrekt
Mikroben des Jahres:
Nostoc
Streptomyces
Halobacterium salinarum
Lactobacillus
Magnetospirillum
Saccharomyces cerevisiae (2022)
Bacillus subtilis (2023)
Electronema (2024)
Corynebacterium glutamicum (2025)
Nostoc -> 2014
Cyanobakterium (Blaualge)
photoautotroph; fixiert CO2 + N2
bildet Heterozysten: spezialisierter Zelltyp zur Stickstofffixierung
mehrere Filamente umschlossen von makroskopischer Schleimkapseln: „Teichpflaume“ (auch „Engelsschnäuze“)
auf Wiesen & Seen; mehrere cm groß
Nahrungsmittel in manchen Kulturen
[Cyanobiose (Symbiose mit Pflanzen)]
Streptomyces -> 2016
Gr+ Bodenbakterium
obligat aerob, saprotroph
in Boden -> Synthese von Geosmin: Erdgeruch
komplexe Zellmorphologie
filamentöses Wachstum: Mycel
Lufthyphen (Sporophoren): Abschnürung von Konidien (Differenzierung) = dormante Sporen
produziert viele Antibiotika (z.B. Streptomycin, Tetracyclin)
lebt in Symbiose mit Insekten & Schwämmen (Grabwespen, Pilzgärten)
Halobacterium salinarum -> 2017
Stäbchen; extrem halophil (salzliebend) -> optimales Wachstum: 2-4 M NaCl
aerob, heterotroph
enthält Bacteriorhodopsin (lichtabhängige Protonenpumpe)
hypersaline Lebensräume -> Salinen, Salzseen, Pökelfisch, Sodaseen (hypersalin + alkalisch)
hohe intrazelluläre Ionenkonzentration (K+) -> Aufrechterhaltung der osmot. Wasserbilanz
[Modellorganismus für Extremophile]
Lactobacillus -> 2018
Gr+ Milchsäurebakterium
anaerob/aerotolerant; fermentativ (obligate Gärer)
unbeweglich
keine Endosporenbildung
säuretolerant bis < pH 5
einige Arten nutzrn externes Häm -> O2-Atmung
besitzen Peroxidase statt Katalase
Wuchsstoffbedürftig (Vitamine, AS, Nukleotide)
Lactoseverwertung
Lebensraum: Darm, Milch, Pflanzenoberflächen
biotechn. Bedeutung: Lebensmittelvermentation
Silage (= Grünfutterkonservierung), Sauerkraut, Salzgurken
Milchsäuregärung (z.B. Joghurt, Käse, Sauerkraut)
Magnetospirillum (gryphiswaldense) -> 2019
Gr- Spirillenbakterium
mikroaerophil = Wachstum nur bei verringerter O2-Konz. (< 21% Luftsättigung)
anaerobe Atmung (Denitrifikation)
isoliert aus Schlamm eines Fließgewässers (1990)
ca. 15-120 würfelförmige Magnetosomen aus Magnetit
-> besitzt Magnetosomen (Eisenpartikel) -> Magnetotaxis
Modellorganismus für Biomineralisation, Magnetfeldorientierung, bakterielle Organellen & Magnetnanopartikel
Myxococcus xanthus -> 2020
Gr- Myxobakterium
gleitend beweglich (ohne Geißeln) [v.a. via Typ-IV-Pili oder Slime-Secretion]
bildet Fruchtkörper (bei Nährstoffmangel)
Bodenoberflächen, Baumrinde, Dung
Ernährung sprotroph (Cellulose, Polysaccharide, etc.) oder von anderen Bakterien (räuberisches Schwärmen)
komplexer Lebenszyklus & Sozialverhalten
Kommunikation: Fruchtkörperbildung (Differenzierung)
[kommuniziert über Signalmoleküle]
Bildung von Antibiotika
[Modell für Multizellularität, soziale Koperation]
Saccharomyces cerevisiae -> 2022
Hefepilz (Eukaryot)
obergärige Hefe steigt an Oberfläche (14-23 °C, 5-7 Tage Gärung; z.B. Weißbier, Alt, Kölsch)
fakultativ anaerob (alkohol. Gärung)
[Modellorganismus der Molekularbiologie, Gärung, Genetik, Biotechnologie]
Bacillus subtilis -> 2023
Gr+ Stäbchenbakterium
aerob
bildet Endosporen -> stoffwechselaktive Dauerform (extrem widerstandsfähig)
Bildung & Keimung:
-> Sporulation bei Nährstoffmangel
-> Aktivierung Sporen durch erhöhte Temp., Nährstoffe (AS) & Feuchtigkeit
-> asymmetr. Zellteilung & intrazelluläre Differenzierung (komplexer Vorgang) -> > 200 Genfunktionen beteiligt
[genetisch gut untersucht
natürliche Kompetenz zur DNA-Aufnahme
Modellorganismus, Enzymproduktion, Probiotikum]
Electronema -> 2024 (ChatPPT)
filamentöses Kabelbakterium
anaerob; sedimentbewohnend
leitet e- über cm-Distanzen
trennt Sulfidoxidatiun & Elektronenabgabe räumlich
[Modell für “Fern-Elektronentransfer”, Umweltbiotechnologie]
Corynebacterium glutamicum -> 2025 (ChatPPT)
industrielle Produktion von AS (v.a. L-Glutamat, L-Lysin)
robust; leicht genetisch manipulierbar
[biotechn. Produktionsorganismus für Lebensmittel- & Futtermittelindustrie]
Einfachere (bis ca. C6) zentrale Metabolite (z. B. Gärungsausgangs- und -endprodukte und Intermediate), wichtige Zucker u. Carbonsäuren, etc., elementare Reaktionsgleichungen)
Namen von charakteristischen Enzymen und Co-Faktoren
Erkennen von wichtigen komplexeren biochemischen
Verbindungen von mikrobiologischer Bedeutung und ihrer
Untereinheiten (z. B. bedeutende Co-Enzyme/Co-Faktoren,
ATP, grundlegende Antibiotika, etc.)
Geben Sie die Bezeichnung (Trivialname) der dargestellten
Verbindung an! An welchem Stoffwechselweg ist diese
beteiligt?
=> Coenzym F430 (Ni-Enzym): Bestandteil der Methyl-Coenzym
CoM-Reduktase
Welche Mikroorganismen bilden die folgenden Verbindungen bzw. Strukturen? Geben Sie eine typische Eigenschaft (Funktion, Vorkommen in der Zelle, etc.) sowie möglichst eingegrenzt die zugehörige charakteristische Organismengruppe an (Sammelbegriff oder Gattungsname ausreichend) und vervollständigen Sie die Tabelle! (je 1P)
Welche mikrobiellen Atmungen kennen Sie? Nennen Sie vier wichtige Atmungsprozesse, den jeweiligen Elektronenakzeptor (chemische Formel, ggf. mit Ladung, je), sowie das Endprodukt der Atmung (chemische Formel, ggf. mit Ladung. Sortieren Sie die Prozesse nach Energieertrag.
Anaerobe Atmung:
Nitratatmung (Denitrifizierung)
2 NO3(-) + 10 e(-) + 12 H(+) -> N2 + 6 H2O
Fumaratmung
Fumarat + 2 e(-) + 2 H(+) -> Succinat
Eisenatmung
Fe(3+) + e(-) -> Fe(2+)
„dissimilatorische Sulfat- & Schwefelreaktion“:
SO4(2-) + H(+) + 8 [H] -> HS(-) + 4 H2O
Schwefelatmung
S(0) + 2 H(+) + 2 e(-) -> H2S
Sulfatatmung (Sulfatreduktion)
SO4(2-) + 8 e(-) + 10 H(+) -> H2S + 4 H2O
Carbonatmung (CO2-Atmung)(Methanogenese)
CO2 + 4 H2 -> CH4 + 2 H2O
Aerobe Atmung: O2-Atmung
O2 + 4 H(+) + 4 e(-) -> 2 H2O
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