Verdauung

Kopfdarm: Mundhöhle und Schlundkopf

Vorderdarm: Speiseröhre und Magen

Mitteldarm: Dünndarm mit Leber und Bauchspeicheldrüse als Anhangsdrüsen

Enddarm: Dickdarm

Kranial (kopfwärts) vom Zwerchfell

Dorsal (rückenwärts) von der Wirbelsäule den Rückenmuskeln

Seitlich und ventral (bauchwärts) von der Bauchwand

Kaudal: Grenze durch Beckeneingang (Übergang in intraperitonealen Teil der Beckenhöhle)

Die Organe, die sich in der Bauchhöhle befinden können durch den glatten epithelialen Überzug gut aneinander vorbei gleiten und verwachsen nicht.

Die Geschmackspapillen befinden sich in der kutanen Schleimhaut der Zunge. Sie enthalten die Geschmacksknospen für die Geschmackswahrnehmung.

Halsteil (erst dorsal, dann links, dann wieder dorsal der Trachea)Brustteil (median, durchtritt Speiseröhrenschlitz im ZwerchfellBauchteil (sehr kurz)

Die Speiseröhre hat keine Knorpelspangen, sie muss flexibel sein, damit die Nahrung die Speiseröhre passieren kann. Jedoch hat sie am Eingang (am Durchtritt durch die Brustkorböffnung, Höhe des ersten Rippenpaares) sowie am Durchtritt durch das Zwerchfell Verengungen/Engpässe, an denen Nahrungsbestandteile festsitzen können.

Die Aufnahme erfolgt bei den unterschiedlichen Tierarten auf unterschiedliche Weise.

Rind: mithilfe der Zunge wird die Nahrung umfasst, in die Mundhöhle gezogen und im ggf. abgerissen

Pferd: greift mit Schneidezähnen und Lippen in das Futter

Schwein: Beißt in das Futter

Fleischfresser: reißen Stücke heraus, wobei diese durch ruckartige Bewegungen in den Rachen befördert werden. Außerdem können sie mit den Schneidezähnen große Stücke abschneiden → „Schlinger“

Pferd und Wdk. Wasseraufnahme erfolgt saugend Durch zurückziehen der Zunge in die Mundhöhle wird ein Unterdruck erzeugt.

Schwein: ähnliche Wasseraufnahme, jedoch gelangt bei der Bewegung der Zunge Luft mit in die Mundhöhle und es entsteht ein schlürfendes Geräusch da die Mundwinkel weit kaudal liegen.

Hund und Katze: führen löffelnde Bewegungen der Zunge aus (benetzten der Zunge anschließend wird sie in den Mund geschleudert)

Sensoren lösen den Schluckreflex aus, um Nahrung abzuschlucken, die portionsweise mit der Zunge in den Rachen befördert wird. Der Kehlkopf wird hinter den Zungengrund gedrückt. Dadurch wird der Kehlkopf durch den Kehldeckel geschlossen (Verschließen der Atemwege). Beteiligte Muskeln: Schlundkopf-, Zungen-, Kehlkopf-, langer Zungenbeinmuskel.

Saugtrinker sind Lebewesen, die Wasser saugend aufnehmen. Dabei wird ein Unterdruck durch das Rückziehen der Zunge in der Mundhöhle ausgelöst. Beispiele dafür sind Pferde, Wdk. und Schweine (schlürfend, da Luft mit eintritt).

Speicheldrüsen sind Anhangsdrüsen der Mundhöhle. Sie sind tubulös-azinär verzweigte Drüsen, die merokrin sekretieren und dabei Speichel (Saliva) produzieren.

Große Speicheldrüsen

o Ohrspeichelsdrüse o Unterkieferspeicheldrüsen

o Unterzungenspeicheldrüsen

Kleine Speicheldrüsen

o Backendrüsen

o Lippendrüsen

Weitere kleine Speicheldrüsen in der Zunge, am Gaumen, am Mundhöhlenboden

Ohrspeicheldrüse (Glandula parotis) ist die größte und bedeutendste Speicheldrüse.

Lage: ventral des Ohres gelegen Verlauf des Ausführungsgangs: verläuft dem Hinterrand des Unterkiefers folgend um den Unterkieferwinkel und durchdringt anschließend die Backenmuskulatur sowie die Schleimhaut seröses Sekret (wässrig und eiweißreich, flüssig), alkalisch (besonders bei Wdk.)

Feuchthalten der Mundschleimhaut

Lösen der Geschmacksstoffe und Förderung des Gleitens der Nahrung beim Abschlucken, Einspeicheln der Nahrung

Beginn des Stärkeabbaus durch Amylase (beim Schwein und Mensch)

Neutralisation von Fettsäuren im Pansen der Wiederkäuer durch Hydrogencarbonat und Phosphat (Pufferwirkung)

Umspülen der Geschmacksknospen

Thermoregulation (Befeuchtung der Ausatemluft, Hecheln zur Kühlung)

Schleimsubstanzen (Muzine)

Enzyme (Amylase v.a. beim Schwein)

Elektrolyte (Elektrolytgehalt ist abhängig von der Tierart)

o Hydrogencarbonat und Phosphat als Puffersubstanzen

o Natrium (Kation)

o Chlorid (Anion)

Die Sekretionsrate der Speicheldrüsen wird durch das vegetative Nervensystem geregelt. Eine Stimulierung des Parasympathikus führt zu einer Zunahme der Sekretion, wird der Sympathikus stimuliert, so sinkt das Sekretionsvolumen.

Zunahme des Speichelflusses:

Grobstrukturiertes Futter (Struktur) Trockenes Futter (Feuchtigkeitsgehalt) Bitterstoffe (Inhaltsstoffe)

Digestion: Spaltung der Nahrungsbestandteile in kleinere Bestandteile

Absorption: Aufnahme der kleineren Nahrungsbestandteile in den Körper bzw. das Blut

Resorption: Rückgewinnung von Substanzen, die sich schon vorher im Körper befunden haben

Motorik: gezielte Kontraktion der Wand des Magen-Darm-Traktes zum Transport des Magen-Darm-Inhaltes

Herbivoren (Pflanzenfresser): leben in Symbiose mit Mikroorganismen, die Enzyme für die Verdauung bilden. Diese Mikroorganismen benötigen viel Platz und Zeit, sodass es Fermentationskammern gibt. Die Verdauung erfolgt vorwiegend mikrobiell.

Carnivoren (Fleischfresser): Verdauung der Nahrungsbestandteile hauptsächlich durch körpereigene Enzyme (v.a. aus dem Pankreas). Sie haben einen verhältnismäßig kurzen und einfach aufgebauten Magen-Darm-Kanal.

Einhöhliger Magen = Monograstrier o Einfacher Magen (Fleischfresser, Mensch). Nur Drüsenschleimhaut vorhanden. o Zusammengesetzter Magen (Pferd, Schwein). Z.T. auch kutane Schleimhaut vorhanden.

Mehrhöhliger Magen (Wiederkäuer) = Polygastrier. Vormägen sind mit kutaner Schleimhaut ausgekleidet (mikrobielle Fermentation). Labmagen ist mit Drüsenschleimhau ausgekleidet und entspricht in der Funktion dem einhöhligen Magen.

Zwölffingerdarm (Duodenum)

Leerdarm (Jejunum)

Hüftdarm (Ileum)

Blinddarm (Caecum)

Grimmdarm (Colon)

Mastdarm (Rektum)

Leber

Bauchspeicheldrüse (Pankreas)

Der einhöhlige Magen ist ein sackförmiges Organ mit großer und kleiner Krümmung/Kurvatur. Schließmuskeln verschließen Eingang (Kardia) und Ausgang (Pförtner/Pylorus). Der Magen an sich wird als Corpus bezeichnet. Er ist innen von einer Schleimhaut ausgekleidet. Bei einhöhligen einfachen Mägen kommt ausschließlich Drüsenschleimhaut vor, bei einhöhlig-zusammengesetzten Mägen Drüsenschleimhaut und kutane Schleimhaut. Die Drüsenschleimhaut teilt sich in mehrere Zonen ein (Kardiadrüsenzone, Fundusdrüsenzone und Pylorusdrüsenzone). Nach außen an die Schleimhaut anschließend hat der Magen eine Muskelschicht (außen Längsmuskelschicht, innen Zirkulärmuskelschicht; glatte Muskulatur). Der Magen wird vom Bauchfell überzogen. An der großen Kurvatur setzt das große Netz an, an der kleinen Kurvatur das kleine Netz (Verbindung mit der Leber).

Kardiadrüsenzone (muköse Drüsen,

Schleim als Schutz vor Selbstverdauung) Fundusdrüsenzone mit Haupt-, Beleg- und Nebenzellen

Pylorusdrüsenzone (Muköse Drüsen)

Fundusdrüsen sind lange, tubulöse Drüsen, die drei Zelltypen enthalten: Haupt-, Beleg- und Nebenzellen. Die Hauptzellen bilden die Enzymvorstufe Pepsinogen. Belegzellen bilden Salzsäure und die Nebenzellen produzieren Schleim. Die Nebenzellen befinden sich am Ausführungsgang der Fundusdrüsen.

Haupt-, Beleg- und Nebenzellen sind Zellen der Fundusdrüsen in der Fundusdrüsenzone der Magenschleimhaut. Die Hauptzellen bilden die Enzymvorstufe Pepsinogen. Belegzellen bilden Salzsäure und die Nebenzellen produzieren Schleim. Die Nebenzellen befinden sich am Ausführungsgang der Fundusdrüsen.

Mechanische Funktionen:

Speicherung der Nahrung Durchmischen der Nahrung (Kontraktionen) Weitertransport (Portioniert/Dosiert abhängig von den Verdauungskapazitäten nachfolgender Abschnitte) Mechanische Emulgierung der Fette

Chemische Funktionen:

Produktion und Sekretion von Verdauungsenzymen (Pepsinogen, Lipase), HCl und Cofaktoren der Verdauung Produktion von Hormonen (Gastrin, Histamin), die die HCl-Sekretion anregen

Keine Absorption!

Amylase ist ein Enzym, das im Speichel vorhanden ist. Es spaltet Amylose (Stärke) in der Nahrung zu Glucose.

Theoretisch würde die Salzsäure, die von den Belegzellen der Fundusdrüsenzone gebildet wird, die Magenwand ebenfalls angreifen. Als Schutz der Magenwand sekretieren die Nebenzellen Schleim und Hydrogencarbonat. Beide Substanzen überziehen die Oberfläche der Magenschleimhaut. Bei einer zu geringen Schleimproduktion kann es zu Schädigungen der Magenschleimhaut mit Geschwüren und Blutungen kommen.

Pepsinogen wird aus den Hauptzellen der Fundusdrüsenzone sekretiert und ist eine Enzymvorstufe. Aus den Belegzellen wird Salzsäure freigesetzt, die dafür sorgt, dass Pepsinogen in Pepsin umgewandelt wird. Pepsin (=Enzym) spaltet Eiweiße in Peptide (Salzsäure und Pepsin denaturieren Proteine).

Magensaftabsonderung teilt sich in drei Schritte:

Gehirnphase: Auslösung der Sekretion durch Geruch, Geschmack und Optik der Nahrung. Die Sekretion wird über den Parasympathikus durch die Ausschüttung von Acetylcholin (ACh) vermittelt.

Magenphase (nach der Nahrungsaufnahme): Die Dehnung des Magens führt zu stärkeren Ausschüttung von HCl und Pepsinogen (über das enterische Nervensystem durch Ach und hormonal durch Gastrin aus G-Zellen). ACh und Gastrin haben allerdings nur bei der Bindung von Histamin an die Rezeptoren der Belegzellen volle Wirkung.

Darmphase: rein stimulierende Wirkung des Darms auf Sekretion

Der Mehrhöhlige Magen besteht aus drei selbstständigen Hohlorganen (den Vormägen) und einem Drüsenmagen. Die Vormägen sind Pansen (Rumen), Haube (Netzmagen, Retikulum) und Blättermagen (Omasum, Psalter). Der Pansen und der Netzmagen bilden zusammen eine funktionelle Einheit zum Auf-, Um- und Abbau der Nahrungsbestandteile. Diese Einheit wird als Reticulorumen bezeichnet. Die drei Vormägen sind von kutaner Schleimhaut ausgekleidet und haben keine Drüsen. Der Drüsenmagen ist der Labmagen (Abomasum), er entspricht dem Magen der Monogastrier und schließt sich dem Blättermagen an.

Der Pansen nimmt die linke Hälfte der Bauchhöhle ein. Muskelbalken teilen das Lumen des Pansens in Abteilungen. Diese Muskelbalken werden als Pansenpfeiler bezeichnet und sind von außen als Rinnen und Furchen sichtbar. Man unterscheidet Längspfeiler (Längsfurche), kraniale und kaudale Hauptpfeiler (Querfurchen) und Kranzpfeiler (Kranzfurche). Durch die Pfeiler entstehen ein dorsaler und ein ventraler Pansensack, die jeweils einen Bilndsack haben. Kranial gibt es eine Öffnung zur Haube mit einer Aussackung, die Pansenvorhof (Schleudermagen) genannt wird.

Die Pansenschleimhaut weist ein dichtes Blutgefäßnetz und ein mehrschichtiges Plattenepithel auf. Die Schleimhaut ist mit Pansenzotten ausgekleidet, die der Oberflächenvergrößerung und damit der Ab- und Resorption dienen. Sie befinden sich nicht an Pansenpfeilern und Pansendach, bestehen aus mehrschichtigem, verhorntem Plattenepithel mit darunter liegendem Bindegewebe sowie eingelagerten Gefäßen.

Lange Zotten haben Konzentratselektierer (Wildwiederkäuer), die viel leicht verdaubare Nahrung aufnehmen. Es kommt zu einer schnellen Absorption der Fettsäuren und damit zur Verhinderung einer Acidose.

Kurze Zotten haben Gras- und Raufutterfresser (längere Fermentation). Bei langfristiger Fütterung von Gras- und Raufutterfresser mit leicht verdaulichem Futter, kann es zum Wachstum der Pansenzotten kommen.

Im Reticulorumen (Pansen und Haube) werden Nahrungsbestandteile auf-, um- und abgebaut (Anabolismus, Metabolismus und Katabolismus) durch die dort vorhandenen Mikroorganismen. Außerdem kommt es hier zur Resorption über die Pansenzotten.

Im Reticulorum (Pansen und Haube) werden Nahrungsbestandteile auf-, um- und abgebaut (Anabolismus, Metabolismus und Katabolismus). Muskelbündel in der Haubenleiste bilden kleine, wabenförmige Kästen, die der Separation des zerkleinerten Mageninhaltes dienen. Sobald Fremdkörper z.B. beim Weidegang aufgenommen werden, sammeln diese sich aufgrund des Gewichts und der Lage der Haube kaudal des Speiseröhrenausgangs auf dem Boden der Haube an. Durch die starke Kontraktion der Haube können sich die Fremdkörper in die Haubenwand einspießen und ggf. durch das Zwerchfell in die Brusthöhle stoßen und den Herzbeutel verletzen.

Vom Dach des Blättermagens reichen Blätter in das Lumen des Vormagens. Die Blätter beinhalten Muskelbündel. Kontrahieren die Muskeln, kommt es zu einer Reibefunktion.

Die Magenrinne zieht sich von der Mündung der Speiseröhre an der Hauben-Pansengrenze über die Basis des Blättermagens bis zur Mündung in den Labmagen. Die Basis des Blättermagens bleibt in diesem Bereich frei von Blättern. Durch die Magenrinne (Schlundrinne) können Flüssigkeiten, unter Umgehung der Vormägen, von der Speiseröhre direkt in den Labmagen gelangen.

Im Labmagen, der auch eine kleine und große Kurvatur besitzt, findet die Verdauung statt, die dem Prinzip der Verdauung des einhöhligen Magens (Drüsenmagen der Monogastrier) gleicht.

Mechanische Funktionen:

Speicherung der Nahrung Durchmischen der Nahrung (Kontraktionen) Weitertransport (portioniert/dosiert) Mechanische Emulgierung der Fette

Chemische Funktionen:

Produktion und Sekretion von Verdauungsenzymen (Pepsinogen, Lipase), HCl und Cofaktoren der Verdauung Produktion von Hormonen (Gastrin, Histamin)

Besonderheit: Verdauung von Milcheiweiß bei jungen milchernährten Wiederkäuern durch Bildung von Chymosin (Labferment).

Bakterien

Protozoen (Einzeller mit Zellkern)

Pilze

Die mikrobielle Besiedlung mit Mikroorganismen ist lebensnotwendig. Es entsteht eine Symbiose. Die Mikroorganismen sind spezialisiert und spalten z.B. Zellulose, Stärke, Rohprotein und Harnstoff. Sie sind folglich an der Verdauung beteiligt.

Bei der Kohlenhydratverdauung wird v.a. Cellulose und Amylose (Bestandteil der Stärke) verdaut. Amylose (Glucose ist über α-glykosidische Bindungen miteinander verknüpft) durch Enzyme des Körpers (Pankreas) oder mikrobielle Amylase, Cellulose kann nur durch Enzyme der Mikroorganismen verdaut werden, da hier die Glucosemoleküle über ß-glykosidische Bindungen miteinander verknüpft sind, die die Enzyme der Säugetiere nicht spalten können. Es findet eine Exo-Enzymatische Verdauung statt, bei der sich die MO an den Kohlenhydraten über Fimbrien anheften, Enzyme bilden und nach außen abscheiden. Es entstehen die Monomere Glucose und Fermentationswärme, die nicht genutzt werden kann. Die Verdauung der Glucose erfolgt in den Mikroorganismen in anaeroben Prozessen, bei denen die kurzkettigen Fettsäuren Acetat, Propionat und Butyrat (SCFA) entstehen. Nach Freisetzung ist die Absorption durch das Wirtstier möglich. Acetat und Butyrat werden in der Leber zur Energiegewinnung durch den Citratzyklus genutzt. Daneben können beide Fettsäuren zur Bildung von langkettigen Fettsäuren genutzt werden. Diese werden dann mit Glycerin zu Triglyceriden verestert und sind im Eutergewebe an der Milchfettbildung beteiligt. Propionat kann in der Leber zur Glukoneogenese genutzt werden. Die entstandene Glucose wird bei Milchkühen zu den Milchdrüsen transportiert, um Lactose daraus zu bilden. Der beim Glucoseabbau entstandene Wasserstoff wird von spezialisierten Bakterien zu Methan umgewandelt, da das Milieu anaerob ist. Bei dem Ruktus wird das Gas abgegeben. Durch den Ruktus und die Methanbildung kommt es zu Energieverlusten.

Nahrungsproteine werden in den Vormägen durch Enzyme der MO zu Aminosäuren und Peptiden abgebaut. Diese Produkte werden von den MO genutzt, da sie aus den Vormägen nicht absorbiert werden können. MO können aus geringwertigen Vorläufern mikrobielles Protein synthetisieren über Transaminierungsprozesse: Übertragung von Stickstoff aus NPN-Verbindungen (=Nicht-Protein-Stickstoff, z.B. AS, Ammoniak Harnstoff/-säure, Nitrat) auf N-freie Kohlenstoffgerüste. Zahlreiche Aminosäuren und Proteine können so selber aufgebaut werden. Der Aufschluss der MO erfolgt über HCl und Pepsin im Labmagen oder über Peptidasen (Pankreas) im Dünndarm. Die von den MO´s synthetisierten Proteine (mikrobielle Proteine) stehen dem Wirt somit zur Verfügung. Nicht genutzter Stickstoff (Ammoniak) geht in den ruminohepatischen Kreislauf ein. Der Ammoniak wird absorbiert und zur Leber geleitet. Hier wird Ammoniak zu Harnstoff entgiftet. Der Harnstoff kann entweder über die Nieren ausgeschieden werden oder es kommt zur Rezirkulation über die Sekretion mit dem Speichel oder über eine Diffusion durch die Pansenwand. Ist der Harnstoff wieder in den Vormägen angekommen, kann das mikrobielle Enzym Urease den Stoff zu Ammoniak spalten, sodass dieser wieder für den mikrobiellen Proteinaufbau (Transaminierungsprozesse!) genutzt werden kann.

In der Regel nehmen Wiederkäuer nur geringe Mengen Fett auf. Die Triglyceride werden im Pansen durch mikrobielle Enzyme hydrolytisch gespalten: Wasser und Triglyceride reagieren miteinander, es entsteht Glycerin und Fettsäuren. Ungesättigte Fettsäuren werden unter Abbau der Doppelbindungen hydriert. Die umgebauten Fettsäuren werden durch die Mikroorganismen aufgenommen und eingebaut. Eine zu hohe Aufnahme von Fetten mindert das Wachstum und die Vermehrung der Mikroorganismen.

Die Verdauung der Glucose erfolgt in den Mikroorganismen in anaeroben Prozessen, bei denen die kurzkettigen Fettsäuren Acetat, Propionat und Butyrat (SCFA) entstehen. Nach Freisetzung ist die Absorption durch das Wirtstier möglich. Bis zu 90% dieser Fettsäuren werden direkt absorbiert. Abhängig von der Form, in der die Fettsäuren vorliegen, verändern sich die Absorptionseigenschaften. Protonierte Fettsäuren (HSCFA) können durch ihre Lipophilie gut durch die Pansenwand aufgenommen werden, bei der Aufnahme ionisierter Fettsäuren (SCFA-) müssen Hydrogencarbonationen (HCO3-) zum Ladungsausgleich in das Pansenlumen abgegeben werden. Acetat und Butyrat werden in der Leber zur Energiegewinnung durch den Citratzyklus genutzt. Daneben können beide Fettsäuren zur Bildung von langkettigen Fettsäuren und Triglyceriden im Eutergewebe genutzt werden (Schlüsselrolle bei der Produktion von Milchfett). Propionat kann in der Leber zur Glukoneogenese genutzt werden. Die entstandene Glucose wird bei Milchkühen zu den Milchdrüsen transportiert, um Lactose daraus zu bilden.

Die Hauben-Pansen-Zyklen gehören zu der Motorik der Vormägen, die den ständigen Kontakt der Nahrung mit den Mikroorganismen gewährleistet. Die Hauben-Pansen-Zyklen sind die dominierende Kontraktionsform der Vormägen. Sie werden in A- und B-Zyklus unterteilt. Der A-Zyklus besteht aus einer zweiphasigen Haubenkontraktion. Anschließend kontrahieren der Schleudermagen und zuletzt der dorsale und ventrale Pansensack. Bei dem B-Zyklus kontrahieren nur der dorsale und ventrale Pansensack. Der B-Zyklus tritt in bestimmten Abständen auf. Die Beschaffenheit des Vormageninhaltes beeinflusst die Kontraktionsfrequenz, die Kontraktionsstärke, und die Gesamtdauer der Vormagenmotorik.

Die Rumination ist der Wiederkauakt. Den Beginn stellt die Rejektion dar, bei der der Hauben-Pansen-Inhalt in die Speiseröhre (Ösophagus) transportiert wird. Durch Kontraktion der Haube gelangt der Nahrungsbrei vor den Speiseröhreneingang (Kardia). Durch Einatmen bei geschlossener Stimmritze (keine Luft gelangt in die Lunge) entsteht ein Unterdruck. Bei Öffnung der Kardia wird das Futter nun in die Speiseröhre gesogen. Anschließend befördern antiperistaltische Wellen das Futter in die Mundhöhle. Nach dem Wiederkauen kommt es zum erneuten Abschlucken.

Beim anaeroben Abbau von Glucose zu den kurzkettigen FS entsteht H2, welches aufgrund der anaeroben Bedingungen nicht mittels Atmungskette und Citratzyklus verstoffwechselt werden kann. CO2 und 4H2 reagieren zu CH4 und 2H2O. CH4 sammelt sich mit den anderen Gasen (hauptsächlich CO2) im Pansen über dem Nahrungsbrei und muss ausgestoßen werden. Dies geschieht meist während des B-Zyklus (Hauben-Pansen-Zyklus), bei dem der Pansen verkleinert wird. Die Gase werden vor den Eingang der Speiseröhre in die Haube gepresst. Das Öffnen der Kardia führt dazu, dass das Gas durch die Speiseröhre abgegeben wird. Ausstoß der Gase = Ruktus.

Im Anschluss an die zweiphasige Haubenkontraktion des A-Zyklus (Hauben-Pansen-Zyklen), erfolgt die Kontraktion des Psalters. Der Nahrungstransort infolge der Kontraktion läuft in zwei Schritten ab:

Psaltervorhof und Psalterkörper erschlaffen, sodass die Hauben-Psalter-Öffnung frei wird und die Nahrung übertreten kann. Die Öffnung schließt sich wieder und die Nahrung wird zwischen die Blätter gepresst. Durch die Kontraktion der Psalterwand wird die Nahrung schubweise in den Labmagen gepresst

Die Darmwand besteht aus

Schleimhaut: die Schleimhaut befindet sich im Inneren des Darms und beinhaltet zahlreiche Drüsen. Durch Schleimhautzotten kommt es zu einer starken Oberflächenvergrößerung. In den Zotten befinden sich Arterien, Venen, Lymphgefäße und glatte Muskelzellen zur Zottenbewegung. Schleimhautdrüsen:

o Lieberkühn-Drüsen (bilden ein stark alkalisches Sekret)

o Propriadrüsen

o Submukosa-Drüsen (Brunner-Drüsen zu Anfang des Dünndarms)

o Becherzellen, die den Darmschleim zum Schutz vor Selbstverdauung produzieren

Muskelhaut (innere Zirkulär- bzw. Ringmuskulatur und äußere Längsmuskulatur)

Serosa (Gewebshaut)

Zwischen den Schichten befinden sich Nervenzellen und –fasern des enterischen Nervensystems sowie Blutgefäße.

Becherzellen: Bildung Darmschleim, zum Schutz der Darmschleimhaut vor Selbstverdauung und zum leichteren Gleiten des Darminhaltes

Brunner-Drüsen = Submukosa-Drüsen: befinden sich am Anfang des Dünndarms. Die Drüsen sezernieren Bicarbonate und Muzine, die die Darmschleimhaut schützen. Außerdem produzieren sie Enzyme

Enterocyten = resorptiv tätige, epitheliale Deckzellen: effektive Absorption und Resorption, bilden auch Enzyme (membranale Phase der Verdauung)

Peristaltik (Peristaltische Wellen): Kontraktion der Ringmuskulatur in aborale (vom Mund entfernt) Richtung. Diese Kontraktion dient dem effektiven Transport und kann am gesamten Darm vorkommen.

Antiperistaltik: Wellen, die sich aufgrund der Kontraktion nach oral ausbreiten. Diese Kontraktion dient dem Rückhalten von Darminhalt, um den Aufenthalt im Darm zu verlängern und eine mikrobielle Verdauung zu ermöglichen. Antiperistaltik ist am Dickdarm, besonders an Blind- und Grimmdarm zu finden.

Segmentationskontraktion: stationäre Kontraktion, die isoliert an einzelnen Darmabschnitten auftritt und zur Durchmischung aber nicht zum Weitertransport führt. Dazu wird das Darmlumen eingeschnürt und der Darminhalt geteilt.

Die Motorik des Darms wird über verschiedene Einflussebenen kontrolliert. Zellen des Enterischen Nervensystems befinden sich in der Darmwand und steuern die Kontraktionen der Darmmuskulatur. Der Plexus myentericus befindet sich zwischen der Ring- und Längsmuskulatur, der Plexus submucosus unter der Schleimhaut. Daneben kann auch die Muskulatur selbst über die Schrittmacherzellen der Muskulatur (modifizierte, glatte Muskelzellen) Impulse setzen. Durch die beiden genannten Elemente ist die Darmmotorik autonom. Das enterische Nervensystem sowie die Schrittmacherzellen werden durch Parasympathikus (verstärkende Wirkung), Sympathikus (hemmende Wirkung) und Hormone beeinflusst.

Der peristaltische Reflex ist der Weitertransport des Nahrungsbreis durch eine geordnete Kontraktion der Darmwand aufgrund von Reflexen. Der Reflex geht von Sensoren in der Darmwand aus und ist dem enterischen Nervensystem vorgelagert.

Die Bauchspeicheldrüse wird Pankreas genannt. Sie liegt dem Zwölffingerdarm eng an (liegt in der nach kranial offenen Schlaufe des Duodenum) und hat ein bis zwei Ausführungsgänge in das Duodenum. Der Hauptgang mündet mit dem Gallengang in der Duodenapapille. Außerdem gibt es einen Nebengang. Die Bauchspeicheldrüse dient der exokrinen Sekretion des Pankreassafts und der endokrinen Sektretion der Hormone Glukagen und Insulin.

Der Pankreassaft enthält Vorstufen von eiweißspaltenden, fettspaltenden und kohlenhydratspaltenden Enzymen sowie Puffersubstanzen. Vorstufen der eiweißspaltenden Enzyme sind Trypsinogen, Chymotrypsinogen und inaktive Procarboxypeptidasen. Trypsinogen wird durch das Enzym Enterokinase, welches von den Enterocyten gebildet wird und von diesen sezerniert wird zu Trypsin aktiviert. Enterokinase dient als Starterenzym. Trypsin kann dann Chymotrypsinogen und die Procarboxypeptidasen zu Carboxypeptidase Chymotrypsin aktivieren sowie seine eigene Vorstufe Trypsinogen (Autokatalyse) aktivieren. Pankreaslipasen spalten Fette, Pankreasamylasen die Kohlenhydrate.

Puffersubstanzen werden benötigt, da die Enzyme im Duodenum nur bei alkalischen Verhältnissen arbeiten. Der Mageninhalt hat jedoch einen sehr geringen pH-Wert (pH 2), so dass der Nahrungsbrei erst alkalisiert werden muss. Die Puffersubstanzen stammen aus dem Pankreassaft (Hydrogencarbonat) und aus der Galle (Hydrogencarbonat, Salze der Gallensäure).

Synthese Gallensäure und Sekretion der Galle

Auf- (Glukoneogenese) und Abbau der Kohlenhydrate und Fette

Energiebereitstellung und –reservebildung (Glykogen)

Auf- und Abbau von Eiweißstoffen, Bildung Harnstoff und Harnsäure

Speicherung Vitamine (insbesondere A und D) und Spurenelemente (Fe)

Beteiligung an der Regulation des Hormonhaushaltes

Entgiftungsfunktion für bestimmte Stoffwechselprodukte

Blutspeicher (vor der Geburt auch Blutbildung)

Beteiligung an der Regulation des Wasserhaushaltes (Bildung von Albumin zur Aufrechterhaltung des kolloidosmotischen Drucks des Blutes)

Abwehr (Kupffer-Sternzellen, phagozytosefähig)

Eintritt:

Leberarterie Pfortader Nerven

Austritt:

Lymphgefäße Gallengänge

Die Galle ist ein Sekret der Leber, welches in der Gallenblase gespeichert wird. Außerdem kommt es in der Gallenblase zur Eindickung der Galle. Bei einigen Tieren fehlt die Gallenblase: Equiden, Reh, Hirsch, Kamel, Elefant, Biber, Hamster, Ratte.

Die Leber unterteilt sich in Leberlappen, die wiederum aus sehr kleinen (wenige Millimeter) Leberläppchen bestehen. Der Querschnitt ist sechseckig. Die Leberläppchen sind aus metabolisch aktiven Leberzellen zusammengesetzt. An den Eckpunkten, an denen drei Läppchen zusammen stoßen, bilden sich Glissonsche Dreiecke. In diesen verlaufen Äste der Pfortader, der Leberarterie und des Gallenganges. In der Mitte der Leberläppchen verläuft die Zentralvene. Die Leberzellen in den einzelnen Läppchen sind als Bälkchen (radiär angeordnete Zellstränge) angeordnet und werden durch Gitterfasern zusammen gehalten. Zwischen den Bälkchen verlaufen sinusartig erweiterte Kapillaren (Lebersinus). Das Blut der Kapillaren fließt aus der Peripherie der Läppchen in den Zentralvenen zusammen. Die Zentralvenen vereinigen sich zu Lebervenen und gelangt in die hintere Hohlvene, die das verbrauchte Blut der Leber zum Herzen transportiert.

Wasser

Puffersubstanzen und Elektrolyte

Gallensäure (v.a. Glykochol- und Taurocholsäure)

Schleim (Muzin)

Gallenfarbstoffe (Bilirubin, Biliverdin)

Cholesterin, Lezithin, Spuren von Harnstoff

Alkalisierung des Nahrungsbreis. Die Salzsäure wird durch Spaltung der Gallensäuresalze gebunden. Dadurch kommt es zur Inaktivierung von Pepsin. Außerdem sind in der Galle Substanzen enthalten, die eine Pufferfunktion haben.

Emulgierung der Fette zum besseren Angriff der Lipasen

Mizellenbildung: Fettsäuren und Monoglycerine werden von Gallensäure umhüllt, sodass Mizellen entstehen, die leichter resorbiert werden können

Anregung Darmperistaltik

Schaffung optimales Milieu für Pankreasenzyme (alkalisch)

Hemmung der Fäulnisbakterien

Färbung des Darminhalt

Gallenfarbstoffe sind die Exkretionsprodukte des Abbaus von Hämoglobin. Sie haben keine physiologische Bedeutung für die Verdauung. Beim Hämoglobinabbau entsteht Biliverdin, welches in der Leber zu Bilirubin umgewandelt wird. Bilirubin wird an Glukuronsäure gebunden, um die Ausscheidung zu gewährleisten. Im Dickdarm entsteht aus Bilirubin Sterkobilin, welches für die dunkle Färbung des Kotes sorgt. Bei Pflanzenfressern wird v.a. Biliverdin gebildet, wodurch die Gallenfarbe bei diesen grünlich ist.

Die Leber hat eine wichtige Rolle bei der Entgiftung (Biotransfromation) vieler Zwischen- und Abbauprodukte des Stoffwechsels und körperfremder Stoffe.

Entgiftung über Bindung der Stoffe an Glukuronsäure, AS, Schwefelsäure, Glutathion

Bildung von Harnstoff/-säure als Abbauprodukte des DNA/RNA-Stoffwechsels

Abgabe der ungiftigen End-/Abbauprodukte über die Gallenflüssigkeit in den Darm oder Transport über das Blut zur Niere und Ausscheidung über die Niere

Ammoniakentgiftung: Fixierung von NH3 durch Umwandlung von Glutamat in Glutamin oder Umwandlung von NH3 in Harnstoff (bei Vögeln und Reptilien entsteht Harnsäure)

Im Dünndarm erfolgt die Spaltung von Kohlenhydraten, Eiweißen und Fetten durch Enzyme. Die Spaltprodukte werden größtenteils direkt absorbiert. Die Enzyme des Abbaus kommen aus dem Pankreassaft, der Galle und den Darmeigendrüsen. Da diese Enzyme ihre Wirkung im Darmlumen entfalten, spricht man von der luminalen Phase. Die membranale Phase der Verdauung schließt sich an. Dabei werden Peptide und Disaccharide in der Bürstensaummembran durch Bürstensaumenzyme gespalten.

Zunächst werden die Proteine im Magen durch die Salzsäure denaturiert. Außerdem beginnt hier die Proteinverdauung durch Pepsin. Die angedauten Proteine und Polypeptide gelangen in den Dünndarm, wo sie durch Enzyme des Pankreas (Trypsin, Chymotrypsin, Carboxypeptidasen) weiter gespalten werden. Aus den Proteinen bzw. Polypeptiden entstehen so Oligopeptide mit wenigen Aminosäuren. Durch die Bürstensaumenzyme kommt es zur weiteren Spaltung der Oligopeptide zu Tri- und Dipeptide sowie zu Aminosäuren. Die so entstandenen Tri-, Dipeptide und Aminosäuren werden durch Transportproteine in die Darmzellen aufgenommen. Geringe Mengen an Proteinen gelangen in den Dickdarm, welcher nicht in der Lage ist, diese zu absorbieren. Die Substrate werden hier durch die Mikroorganismen aufgenommen und genutzt.

Die aufgenommenen Fette sind hauptsächlich Triacylglycerine mit langkettigen Fettsäuren. Daneben sind in der Nahrung auch Phospholipide, Cholesterinester und fettlösliche Vitamine. Zunächst werden die Fette mechanisch durch die Magenbewegungen und chemisch durch Gallensäure emulgiert. Die Gallensäure bindet außen an die Fette, sodass viele kleine Fetttröpfchen entstehen. Dadurch wird die Oberfläche für die fettspaltenden Enzyme erhöht. Lipasen stammen entweder aus dem Magen oder aus der Bauchspeicheldrüse. Aus den Triacylglycerinen werden Monoacylglycerine und Fettsäuren hydrolysiert. Zur Erhöhung der Wasserlöslichkeit werden diese Produkte durch Gallensäure abgeschirmt: es entstehen Mizellen. Die Fettsäuren und Monoacylglycerine werden in die Epithelzellen des Darms aufgenommen und erneut zu Triacylglycerine resynthetisiert. Diese werden in Chylomikronen (Proteinhülle) verpackt, welche auch der Erkennung dienen. Der Weitertransport der Fett zur Leber und anderen Organen erfolgt über die Lymphe.

Ein Großteil des Wassers und der Mineralstoffe, die im Leerdarm anfallen und aufgenommen werden müssen, entstammen den Sekreten von Magen, Pankreas, Leber und der Darmwand. Nur ein geringer Anteil kommt aus der Nahrung. Durch effektive Resorptionsmechanismen in der gesamten Länge des Dünndarms werden die sekretierten Stoffe dem Körper erneut zugeführt. Ohne diese Resorption würde es schnell zu Wassermangel kommen (Todesfolge). Auch im Dickdarm wird dem Darminhalt weiter Wasser sowie Mengen- und Spurenelemente entzogen.

Natrium-Kalium-ATPase befördert Natrium aus den Darmepithelzellen ins Blut. Es entsteht ein Natriumgradient zwischen Darmlumen und Darmepithelzellen, wodurch ein Kotransport stattfindet. Natrium wird zusammen mit anderen Substraten (AS, Glucose, Phosphat, Sulfat, Galaktose, Gallensäure und wasserlösliche Vitamine) in die Darmepithelzellen befördert

Aufgrund der nun höheren Konzentration an Natrium außerhalb des Darms, diffundiert Wasser hinterher, im Wasser gelöste Elektrolyte werden mitgenommen. Treibende Kraft ist die höhere Osmolarität im Blut.

Eisen in der Nahrung ist als dreiwertiges Eisen fest gebunden. Im Magen entstehen locker gebundene Eisenverbindungen aufgrund des sauren pH-Wertes. Eisen muss zu zweiwertigem Eisen reduziert werden, um in die Enterozyten (Darmepithelzellen) aufgenommen zu werden. Die Aufnahme in die Dünndarmepithelzellen erfolgt durch Bindung an ein Transportprotein. Bei Fleischfressern ist auch eine Aufnahme des Eisens in Form von Häm möglich, wobei die Absorption leichter ist. Das ins Blut abgegebene Eisen wird an das Transportprotein Transferrin gebunden. In den Zellen der Dünndarmschleimhaut kann Eisen gespeichert werden. Dazu wird es an das Speicherprotein Ferritin gebunden.

Hohe Schleimproduktion um das Gleiten des Kotes zu ermöglichen

Digestion: Im Dickdarm finden mikrobielle Umsetzungsprozesse statt, wobei Cellulose und im Dünndarm nicht gespaltene Kohlenhydrate zu kurzkettigen Fettsäuren abgebaut. Schwer verdauliche Proteine werden in mikrobielles Protein umgewandelt. Außerdem werden durch die Darmbakterien B-/K-Vitamine gebildet

Absorption: Im Dickdarm kommt es zur effizienten Absorption von kurzkettigen Fettsäuren. Außerdem wird Ammoniak resorbiert, welcher in der Leber zu Harnstoff abgebaut wird. Aminosäuren und Peptide können hier nicht aufgenommen werden.

Natrium wird aus dem Darminhalt resorbiert. Das Natrium hat eine starke osmotische Wirkung, sodass auch Wasser aus dem Darminhalt entzogen wird. Der Kot wird eingedickt.

Der Blinddarm ist ein Blindsack, in dem die mikrobielle Verdauung stattfindet. Beim Pferd ist der Blinddarm besonders groß. Der Blinddarm des Wiederkäuers erstreckt sich wurstförmig von kranial nach kaudal. Beim Schwein ist der Blinddarm linksseitig ventral der linken Niere bis in die linke Leistengegend. Der Mensch, der Hase sowie das Kaninchen besitzen nur einen Wurmfortsatz. Der Vogel hat zwei Blinddärme.

Der Grimmdarm lässt sich in die drei folgenden Abschnitte unterteilen:

Aufsteigendes Colon (Colon ascendens) Querlaufendes Colon (Colon transversum) Absteigendes Colon (Colon descendens)

Bei Pflanzen- und Allesfressern ist besonders der Colon ascendens ausgeprägt. Beim Pferd bildet der aufsteigende Colon-Abschnitt eine Hufeisenförmige Doppelschleife, bei den Wdk. spiralförmig angeordnete Schlingen, die eine Scheibe bilden. Beim Schwein entsteht ein Kolonkegel.

Grundsätzlich erfolgt der Kotabsatz reflektorisch durch starke Füllung und Dehnung des Mastdarms, insbesondere der Mastdarmampulle. Der Reflex wird durch die Medulla oblongata und das Sakralmark gesteuert. Der Reflex und damit der Kotabsatz sind jedoch durch den Willen beherrschbar.

In der Leber werden Eisen, Kupfer, Mangan und Zink gespeichert. Die Spurenelemente entstammen der Aufnahme über den Darm oder dem Abbau von Substrate oder Erythrozyten. Die Ausprägung der Speicherfähigkeit für Vitamine ist bei den Tierarten unterschiedlich. Schafe können besonders gut Vitamin A speichern. Vitamin D wird besonders bei Fischen gespeichert.

Mit der Nahrung werden Polymere (Stärke und Zellulose) aufgenommen, die nur als Monomere resorbiert werden können und so zunächst gespalten werden müssen. Um die β-glykosidischen Bindungen der Zellulose zu spalten, sind Enzyme der MO nötig, da Säugetiere keine körpereigenen Enzyme zur Spaltung dieser besitzen. Stärke (α-glykosidische Bindungen) werden durch Amylase gespalten. Die entstehenden Disaccharide werden durch Enzyme der Darmschleimhaut gespalten. Es folgt die Aufnahme der Monosaccharide durch spezielle Transportproteine in der Darmwand z.B. durch Cotransport mit Natrium. Schwerverdauliche Kohlenhydrate gelangen in den Dickdarm. Dort kommt es zur Spaltung dieser durch Enzyme der MO in kurzkettige Fettsäuren, die absorbiert werden können. Monomere der Kohlenhydrate können im Dickdarm allerdings nicht absorbiert werden.

Bruttoenergie: die Gesamtenergie, die durch Futter aufgenommen wird = Futterenergie (Energieverluste in Wärme, im Kot/Urin)

Grundumsatz = Minimalumsatz: für das Überleben minimal notwendiger Energieumsatz (Atmung, Drüsentätigkeit, Zellteilung)

Erhaltungsumsatz: schwankende Größe, die die notwendige Energie für Futteraufnahme, Verdauung, leichte Muskeltätigkeit und die aktive Temperaturregelung beschreibt. Grundumsatz + X, wobei das X die zusätzlichen Leitungen, die hier beschrieben sind, umfasst. Der Hauptfaktor dabei ist die Umgebungstemperatur.

Leistungsumsatz: Energieumsatz bei Erbringung einer Leistung, nur möglich, wenn das Futter nicht nur den Erhaltungsbedarf deckt sondern mehr zulässt. Zusätzliche Leistungen: intensive Bewegung, Produkte erzeugen (Milch, Eier, Wolle)

Metabolische Körpermasse: Körpermasse 0,75. Der Exponent 0,75 führt zu einer Korrektur der Körpermasse schwerer Tiere nach unten, da sie im Verhältnis zum Volumen eine kleine Oberfläche haben. Damit haben diese Tiere pro Kilogramm Körpermasse einen geringeren Grundumsatz (eine geringere Wärmeabgabe).

Konduktion = Leitung: Die Wärmeabgabe/-verlust durch direkten Kontakt und Bewegung benachbarter Moleküle. Konduktion ist oft Bestandteile verhaltensbedingter Maßnahmen (suhlen, auf kalten Boden legen).

Konvektion: Abtransport der Wärme über den Transport von Molekülen, z.B. Aufsteigen der Luft, die durch Konduktion erwärmt wurde. Die Konvenktion kann durch Wind verstärkt werden und durch Fell vermindert werden. Dieser Wärmetransport wird von der Wärmeleitfähigkeit beeinflusst.

Radiation = Strahlung: Wärme wird vom Körper über elektromagnetische Wellen abgestrahlt. Die Radiation ist abhängig von der Umgebungstemperatur und der Körpertemperatur (kann auch zur Wärmeaufnahme führen)

Evaporation = Verdunstung: Durch Schweiß oder die Abgabe von Wasserdampf mit der Atmung (Hecheln) wird Wärme abgegeben. Durch die Verdunstung des Wassers wird dem Körper Wärme entzogen (Verdunstungswärme). Diese Form der Wärmeabgabe ist sehr effektiv.

Schalentemperatur ist die Temperatur, die an der Haut gemessen wird. Sie ist meist niedriger und schwankend, da sie von der Umgebungstemperatur abhängig ist. Durch geringere Schalentemperatur bei kalter Umgebung wird weniger Wärme nach außen abgegeben.

Hecheln gehört zur Evaporation, das heißt zur Wärmeabgabe durch Verdunstung. Beim Hecheln wird die Atemfrequenz gesteigert und das in dem Sekret enthaltene Wasser verdunstet unter Verlust der Verdunstungswärme. Die Tiere können durch die Steigerung der Atemfrequenz aktiv in die Regelung der Körpertemperatur eingreifen

Zur konstant Haltung der Körperkerntemperatur werden folgende Prozesse angewandt:

Innere Wärmeproduktion

Innerer Wärmetransport über das Blut

Äußere Wärmeabgabe

Durch zitterfreie Thermogenese soll die Wärmeproduktion gesteigert werden. Sie kommt also bei einem Absinken der Körperkerntemperatur vor. Durch Adrenalin aus dem Nebennierenmark wird die Wärmeproduktion in den inneren Organen angeregt. Dies spielt vor allem bei jungen Tieren eine Rolle. Eine besondere Form der zitterfreien Thermogenese findet im braunen Fettgewebe statt: Das Gewebe kann Wärme aus Fett produzieren, ohne das ATP entsteht.