Grundidee

• Schläfenfenster = Öffnungen im hinteren Schädel (Temporalregion)

• entstehen durch:

  • Reduktion/Umorganisation von Dermalknochen

  • kein „Loch entsteht plötzlich“, sondern Knochen werden kleiner / verlagert

Funktion

• Vergrößerung der Ansatzfläche für Kaumuskulatur

• Muskeln können:

  • weiter nach außen verlagert werden

  • größer und effizienter arbeiten

Prüfersatz:

„Die Schläfenfenster ermöglichen eine funktionelle Optimierung der Kiefermuskulatur bei gleichzeitiger Gewichtsreduktion des Schädels.“

Vorteile

• leichter Schädel

• stärkerer Biss

• bessere Hebelverhältnisse

Was ist das?

• bei Säugetieren wird das ursprüngliche Schläfenfenster teilweise wieder „geschlossen“

• → durch Überwachsen mit Knochen

Knochen beteiligt:

• Squamosum

• Jugale

• reduzierte postorbitale Elemente

Bedeutung:

• Stabilisierung des Schädels bei starkem Biss

• Schutz der vergrößerten Muskulatur

wichtiger Punkt:

• zeigt, dass Evolution nicht linear „immer mehr Öffnungen“ bedeutet, sondern funktional optimiert

Grundprinzip

• Systematik basiert auf:

  • gemeinsam abgeleiteten Merkmalen (Synapomorphien)

Abgrenzung:

• nicht:

  • „wer sieht ähnlich aus“

• sondern:

  • „wer teilt evolutionär neue Merkmale“

Begriffe:

• Autapomorphie → nur bei einer Gruppe

• Synapomorphie → gemeinsame Neuerung

• Plesiomorphie → ursprüngliches Merkmal

Prüfersatz:

„Die kladistische Analyse rekonstruiert Verwandtschaftsverhältnisse anhand von Synapomorphien und führt zu monophyletischen Gruppen.“

Definition

• vorderster Knochen des Oberkiefers

• trägt Schneidezähne

Evolutionäre Bedeutung

• Teil der Entwicklung:

  • Kieferbildung (Gnathostomata)

• zeigt:

  • Spezialisierung des Schädels

  • Segmentierung

historisch:

• erkannt von Johann Wolfgang von Goethe

• wichtig, weil:

  • früher dachte man: Mensch hat keinen → Sonderstellung

  • Goethe zeigte: doch → Homologie!

Prüfungsargument:

• Beleg für Einheitlichkeit der Wirbeltiere

Mantellinie

• Linie im Inneren der Schale

• Ansatzstelle des Mantels

Mantelsinus

• Einbuchtung der Mantellinie

Interpretation:

• zeigt:

  • Vorhandensein eines Siphos

Sipho Funktion:

• Wasserstrom:

  • Einströmöffnung (Inhalant)

  • Ausströmöffnung (Exhalant)

Ökologie:

• tiefer Mantelsinus → infaunal (im Sediment lebend)

• kein Sinus → epifaunal

Prüfersatz:

„Der Mantelsinus ist ein Indikator für die Ausbildung von Siphonen und erlaubt Rückschlüsse auf die Lebensweise.“

Gastropoden

• Radula:

  • „Raspelzunge“

  • Nahrung abschaben oder bohren

• aktiv beweglich

Bivalven

• keine Radula

• Filtrierer:

  • Kiemen filtern Nahrung aus Wasser

wichtiger Unterschied:

• aktiv vs. passiv

Bau

• scheibenförmig (amphicoel)

• sehr gleichförmig

Funktion:

• hohe Flexibilität der Wirbelsäule

• wichtig für:

  • laterale Schwanzbewegung

Vergleich Mensch:

• Mensch:

  • Wirbel für Lasttragung (vertikal)

• Ichthyosaurier:

  • Wirbel für Bewegung (horizontal)

Prüfersatz:

„Die amphicoelen Wirbel ermöglichen eine hohe Beweglichkeit der Wirbelsäule und sind eine Anpassung an eine effiziente Schwimmbewegung.“

Problem:

• Fortpflanzung an Land → Austrocknung

Lösung: extraembryonale Membranen

Bestandteile:

• Amnion

  • Flüssigkeit → Schutz

• Chorion

  • Gasaustausch

• Allantois

  • Exkretion + Gasaustausch

• Dottersack

  • Nährstoffe

Bedeutung:

• vollständige Unabhängigkeit vom Wasser

Prüfersatz:

„Das Amniotenei stellt eine Schlüsselinnovation für die Eroberung terrestrischer Lebensräume dar.“

• ursprünglicher Schädel:

  • kompakt, wenig flexibel

• Selektionsdruck:

  • stärkere Kiefer → effizientere Nahrungsaufnahme

• Lösung:

  • Öffnungen → Muskelverlagerung

wichtig:

• nicht nur Gewicht!

• sondern:

  • Biomechanik (Hebel, Muskelverlauf)

• evtl. sekundärer Verlust von Fenstern

  
  

heute: wahrscheinlich sekundär anapsid (genetisch Diapsiden)

Amniot (Lungen, Fortpflanzung, Abstammung)

1. Prokaryoten → Eukaryoten

   • Endosymbiontentheorie (Mitochondrien, Chloroplasten)

2. Koloniebildung

   • z. B. Volvocales als Modell

3. Zelldifferenzierung

   • erste Arbeitsteilung (Somazellen vs. Keimzellen)

4. echte Vielzelligkeit (Metazoa)

   • Zell-Zell-Kommunikation (Signalwege)

   • Zelladhäsion (Cadherine)

5. Gewebe → Organe → Organsysteme

6. Vorteil:

   • größere Körpergröße

   • Spezialisierung

   • Schutz vor Prädation

1. Merkmale:

   • 1 Schläfenfenster (unteres)

   • heterodonte Bezahnung

   • sekundärer Gaumen

2. Paläontologische Aussagen:

   • Ernährungsweise (Carnivor)

   • Kiefermuskulatur stark → aktiver Räuber

   • Entwicklung aus synapsiden Reptilien (Therapsiden)

Autapomorphie der Säugetiere?

• ❌ Nein (Synapomorphie)

• ✔ Synapsiden-Merkmal (älter als Säugetiere)

Entstehung:

• Reduktion von Schädelknochen

• Öffnungen → Ansatzfläche für Muskulatur

• funktionell:

  • Gewichtsreduktion

  • effizientere Kiefermuskulatur (größer, außenliegend)

1. entsteht v. a. bei Säugetieren

2. Überdeckung des Schläfenfensters

3. aufgebaut aus:

   • Squamosum

   • Jugale

   • Postorbitale reduziert/umgebaut

4. Funktion:

   • Stabilisierung

   • Schutz der Muskulatur

Anapsid

• keine Schläfenfenster

• z. B. ursprüngliche Reptilien, Amphibien (konvergent ähnlich)

Synapsid

• 1 Fenster

• Säugetiere

Diapsid

• 2 Fenster

• Reptilien, Vögel

• Fische

• Amphibien

• Amnioten

  • Synapsida

  • Diapsida

  • (Anapsida basal/Problemfall)

Autapomorphien eintragen:

• Prämaxillare → Gnathostomata

• 1 Schläfenfenster → Synapsida

• 2 Schläfenfenster → Diapsida

1. basiert auf Synapomorphien

2. Ziel:

   • monophyletische Gruppen

3. kein Fokus auf:

   • Ähnlichkeit allein

4. wichtig:

   • Homologie vs. Analogie

1. größere Muskelansatzflächen

2. Muskel zieht:

   • von außen nach innen

3. effizienterer Biss

4. weniger Knochen → leichter Schädel

1. Knochenkamm auf Schädeloberseite

2. Ansatz:

   • M. temporalis

3. stark ausgeprägt bei:

   • Fleischfressern

• Bivalven (z. B. Teredinidae = „Schiffsbohrmuscheln“)

• Mechanismus:

  • mechanisches Bohren

  • chemische Unterstützung

Gastropoden vs. Bivalven

Gastropoden:

• eine Schale (oft spiralig)

• Torsion

• Radula vorhanden

Bivalven:

• zwei Klappen

• keine Radula

• Filtrierer

• Bivalven:

  • links-rechts Symmetrie

• Brachiopoden:

  • dorsal-ventral Symmetrie

• Sipho:

  • Ein-/Ausstrom von Wasser

• Mantellinie:

  • Ansatz Mantel

• Mantelsinus:

  • Hinweis auf Sipho → infaunal

Fazies- vs. Leitfossil

• meist:

  • Faziesfossilien

• einige:

  • eingeschränkt leitfähig

• kein Fisch!

• Reptil (Diapsid)

Wirbel:

• scheibenförmig (amphicoel)

• Vergleich Mensch:

  • Mensch: Lastaufnahme (vertikal)

  • Ichthyosaurier: Flexibilität (seitlich)

Funktion:

• schnelle Schwimmbewegung (Thunniform)

• Schläfenfenster sind Öffnungen im Temporalschädel der Amnioten

• entstehen durch:

  • Reduktion und Umorganisation dermaler Schädelknochen

Phylogenetische Bedeutung:

• wichtiges systematisches Merkmal

• Einteilung:

  • Anapsida → keine Fenster

  • Synapsida → ein unteres Fenster

  • Diapsida → zwei Fenster

• → Synapomorphien für große Abstammungslinien

Funktionelle Bedeutung:

• Vergrößerung der Ansatzfläche der Kiefermuskulatur

• Muskulatur kann:

  • nach außen verlagert werden

  • effizienter arbeiten

• Verbesserung von:

  • Bisskraft

  • Hebelverhältnissen

zusätzlicher Effekt:

• Gewichtsreduktion des Schädels

Abschlusssatz (sehr gut in Prüfungen):

„Die Schläfenfenster stellen somit eine funktionelle und phylogenetisch zentrale Innovation dar, die sowohl die Systematik der Amnioten als auch die Evolution der Kiefermechanik widerspiegelt.“

„Nein, das Schläfenfenster ist keine Autapomorphie der Säugetiere, sondern eine Synapomorphie der Synapsiden, zu denen die Säugetiere gehören.“

• bei Säugetieren wird das ursprüngliche Schläfenfenster oft sekundär überdeckt

• → Bildung der sekundären Schläfenwand

Mechanismus:

• Überwachsen durch Knochen:

  • v. a. Squamosum und Jugale

funktionelle Ursache:

• Vergrößerung und Umlagerung der Kiefermuskulatur

• stärkere Kräfte → Bedarf an:

  • mechanischer Stabilisierung des Schädels

Kernaussage:

„Das Schläfenfenster ist nicht verschwunden, sondern wird sekundär durch Knochen überdeckt, was als Anpassung an eine verstärkte Kiefermuskulatur und erhöhte Belastung interpretiert wird.“

• das nennt man:

  • sekundären Verlust oder allgemeiner:

  • Rückbildung eines Merkmals

im phylogenetischen Kontext:

• ursprüngliches Merkmal vorhanden

• später in einer Linie reduziert oder überprägt

  
  

• das Schläfenfenster ist:

  • evolutionär vorhanden geblieben

• aber:

  • morphologisch nicht mehr sichtbar, weil überdeckt

👉 das ist KEIN echtes „Verschwinden“, sondern:

• funktionelle Umgestaltung

• Unterscheidung erfolgt über die Symmetrieebene

Bivalven:

• links-rechts symmetrisch

• jede Klappe ist spiegelbildlich zur anderen

Brachiopoden:

• dorsal-ventral symmetrisch

• Symmetrieebene verläuft durch jede einzelne Klappe

Zusatzmerkmal (sehr gut in Prüfung!):

• Brachiopoden:

  • oft Stiel (Pedikelöffnung)

• Bivalven:

  • keine Pedikelöffnung

  • stattdessen Ligament + Schloss

starker Abschlusssatz:

„Damit unterscheiden sich Bivalven durch eine interklappige Symmetrie, während Brachiopoden innerhalb der einzelnen Klappen symmetrisch sind.“

• Nein, Bivalven und Brachiopoden sind nicht nah verwandt

• trotz äußerlicher Ähnlichkeit:

  • konvergente Evolution

Systematik:

• Bivalven:

  • Stamm Mollusca

• Brachiopoden:

  • eigener Stamm Brachiopoda

Bedeutung:

• ähnliche Lebensweise:

  • sessil, filtrierend

• → führt zu analogen Strukturen, nicht homologen

perfekter Abschlusssatz:

„Die Ähnlichkeit beruht auf konvergenter Evolution und stellt ein klassisches Beispiel für Analogie dar, nicht für Homologie.“

Infaunal vs. epifaunal bei Bivalven (Prüfungsantwort)

• Unterscheidung erfolgt über Schalenmorphologie + Innenstrukturen

1) Infaunale Bivalven (im Sediment lebend)

Merkmale:

• tiefer Mantelsinus

• lange Siphonen (Ein- und Ausströmrohre)

• oft:

  • längliche oder keilförmige Schale

• Anpassung an „eingebuddelt sein“

Interpretation:

• leben im Sediment

• müssen Wasser über Siphonen erreichen

typischer Satz:

„Ein ausgeprägter Mantelsinus weist auf lange Siphonen und damit eine infaunale Lebensweise hin.“

2) Epifaunale Bivalven (auf dem Substrat)

Merkmale:

• kein oder sehr schwacher Mantelsinus

• keine oder kurze Siphonen

• oft:

  • flache, stabile Schalenform

• häufig:

  • Anheftung oder freies Aufliegen

Interpretation:

• leben auf dem Meeresboden

• direkter Kontakt zum Wasser

Kerndifferenz (wichtig für Prüfung)

• Infaunal = Anpassung an Leben im Sediment → Siphonen + Mantelsinus

• Epifaunal = Leben auf dem Substrat → keine Siphonen nötig

Merksatz:

„Die Ausprägung des Mantelsinus ist der wichtigste Indikator für die Lebensweise infaunal versus epifaunal.“

Homologe Merkmale

• basieren auf gemeinsamer Abstammung

• gleiche evolutionäre Herkunft

• Funktion kann unterschiedlich sein

Beispiel:

• Vorderextremität von Mensch, Wal, Fledermaus

Analoge Merkmale

• gleiche Funktion, aber unabhängig entstanden

• durch konvergente Evolution

Beispiel:

• Flügel von Vögeln und Insekten

Bedeutung in der Paläontologie:

• nur Homologien sind für Stammbäume relevant

• Analogie kann zu Fehlinterpretationen führen

  • „Ähnlichkeit ≠ Verwandtschaft“

starker Prüfersatz:

„In der Paläontologie sind Homologien entscheidend für die Rekonstruktion phylogenetischer Beziehungen, während Analogien konvergente Anpassungen darstellen.“

Schädelmerkmal:

• Synapsiden:

  • 1 unteres Schläfenfenster

• Diapsiden:

  • 2 Schläfenfenster (oberes + unteres)

Funktionelle Bedeutung:

• beide Gruppen:

  • Vergrößerung der Kiefermuskulatur

• Unterschiede:

  • Diapsiden: stärkere Differenzierung der Muskelansätze

  • Synapsiden: stärkere Konzentration der Kaumuskulatur

Evolutionäre Bedeutung:

• beide gehören zu den Amnioten

• Trennung zeigt:

  • frühe Aufspaltung der Landwirbeltiere

• Synapsiden → Linie zu Säugetieren

• Diapsiden → Reptilien + Vögel

guter Abschlusssatz:

„Die Anzahl der Schläfenfenster ist ein wichtiges systematisches Merkmal zur Unterscheidung der beiden Hauptlinien der Amnioten und spiegelt frühe evolutionäre Divergenzen wider.“

Grundgliederung der Wirbeltiere:

• Fische

  • ursprüngliche aquatische Wirbeltiere

• Tetrapoden (Landwirbeltiere)

  • Amphibien

  • Amnioten

Amnioten → Schlüsselinnovation:

• Amniotenei

  • Unabhängigkeit vom Wasser

Aufspaltung in:

Sauropsida (Reptilienlinie)

• Diapsiden

• daraus:

  • Krokodile

  • Vögel (abgeleitet!)

Synapsida

• Säugetiere

Schlüsselinnovationen (sehr wichtig!):

• Übergang Fisch → Tetrapode:

  • Gliedmaßen statt Flossen

  • Lungenatmung

• Tetrapode → Amniote:

  • Amniotenei

• Synapsid vs Diapsid:

  • Schläfenfenster (1 vs 2)

starker Prüfersatz:

„Die Wirbeltierentwicklung ist durch wenige zentrale Schlüsselinnovationen geprägt, insbesondere den Landgang der Tetrapoden und die Entwicklung des Amnioteneis.“

Knochennaht

bindegewebige Nahtstellen zwischen Schädelknochen

Nerven

Arterien/Venen

12 für Nerven

Auch bei Fischen

• Reduktion der Knochen am Schädelhinterhaupt (Pp, St, Tab)

• Ohrschlitz reduziert

• Flansch am Pterygoid (Gaumen)

• nur ein Condylus bei Amnioten (2 bei Amphibien)

• Stapes unbeweglich, Schall über Boden aufgenommen

Amnioten

• beinhaltet alle Tetrapoden, die durch die Fähigkeit/Merkmal besitzen, sich im Gegensatz zu Amphibien, völlig unabhängig vom Wasser fortpflanzen zu können.

• Daher die Entstehung des Amnioteneis

• Man kann annehmen, dass Amniotenei ein Merkmal (Synapomorphie) der Amniota ist. (Merkmal aller Vögel, Säuger, Reptilien, also alles was nicht zu den Amphibien gehört)

• Eier an Land gelegt, ohne aquatisches Larvenstadium

  -> daher Fortpflanzung im trockenen und Befruchtung intern

• Eier mit semipermeabler Schale mit ausreichend Flüssigkeit und Nährstoffen für Embryo

• Eher weniger Eier da mehr Aufwand pro Ei

• Logische Schlussfolgerung: Die Vorfahren der Säugetiere haben Eier gelegt

• machen den Schädel leichter, ohne dessen Stabilität preiszugeben.

• energiesparend, da nicht so viel Knochenmaterial abgeschieden werden musste.

• Ansatzstellen für die Kiefermuskulatur

• Jochbogen der Säugetiere =

  Unterrand des Synapsiden Schläfenfensters immer Jugale& Squamosum

• Säugetiere haben einen verknöcherten sekundären Gaumen, der die Atemwege vom Mundraum trennt

• können daher gleichzeitig fressen und atmen.

• Sekundäre verknöcherte Gaumen gibt es schon bei den fortgeschritteneren Cynodontiern, dort als Indiz für einen erhöhten Stoffwechselumsatz interpretiert.

• 3 mal unabhängig voneinander entstanden (konvergent)

  Einmal bei Säugern, einmal bei Krokodilen…

1. Unterkiefer-/ Oberkiefer (-gelenk) & Gehör, Gehörknochen (Namen)

2. Zunahme des Gehirnvolumens

3. Der sekundäre Gaumen

4. Schläfenfenster

5. Muskulatur

Rückbildung dees unteren Rands des unteren Schläfenfensters

• Körpergliederung in Fuß, Mantelrinne/höhle, Eingeweidesack

• dorsaler Körperwand zu Mantel umgebildet (m. Spicula/Schale/Papillen, org. Verb.)

• Im Mantelraum: 1 Paar Kiemen, 1 Paar Osphradien, Schleimkrausen

• Herz mit paarigen Vorkammern

• Reduziertes Coelom als Gonorenoperikardialsystem (offenes Blutgefäßsystem)

• Vorderdarm mit Radula

Reduziertes Coelom als offenes Blutgefäßsystem

Reduziertes Coelom als geschlossenens Blutgefäßsystem

Körpergliederung in

• (Kopf), Fuß, Mantel, Eingeweidesack

• Zweiklappige Schale mit Scharnier und Ligament

• Verlust Kopf (inkl. Kiefer, Radula, Speicheldrüsen)

• Ingestions‐+ Egestionsöffn.

• Fermentstiel im Magen

• Byssusfäden am Fuß

• Präheterodont

• Schizodont

• Dysodont (ohne)

• Taxodont (Zähnchen)

• Pachydont

• Isodont

• Heterodont

• Desmodont (Band)

Ab Kambrium bis heute

Kriede + Miozän

• Aragonitisch oder kalzitisch (je nach Taxon)

• Schalenerhaltung, Steinkerne, Abdrücke

• Klappen meist getrennt (langer Transport, Speizen der Muschel beim Tod: Ligament)

• Vorkommen ab dem Kambrium

• Limnisch/terrestrisch ab dem Devon (vom Frischwasser an Land)

• Wichtige Faziesfossilien z.B.

  • alle Archeogastropoden marin

  • Pulmonaten terrestrisch und limnisch

  • siphonostome Arten endobiontisch

• Wichtige Leitfossilien (im kontinentalen Tertiär und Quartär)

• primär marine, abgeleitete Formen auch terrestrisch, limnisch und brackisch

• meistens vagil, manchmal semisessil, manchmal sessil

• Epi-, endobentisch und planktonisch

• Pflanzen-, Fleischfresser, Omnivoren oder Parasiten

• die Schale ist aragonitisch

• häufig als dreidimensionaler Steinkern erhalten

• selten mit kalzitisch ersetzter Schale

• häufig nur die Spindel erhalten

• als Spurenfossilien sind zumeist Weidespuren bekannt (mono-/ditaxisch)