Energie- und Baustoffwechsel

1. Veränderung des Gradienten (ΔΨ): * -

   • Trockenheit / absinkendes Bodenwasserpotenzial (verringert das Gefälle).

   • Hohe Transpiration der Blätter (erhöht den Transpirationssog und damit das Gefälle).

   • 2. Veränderung der Leitfähigkeit (Leitwert L):

   • Menge und Aktivität von Aquaporinen (wasserspezifische Kanalproteine in der Membran).

   • Reversible Proteinmodifikationen (Aktivierung/Inaktivierung von Aquaporinen durch z.B. pH-Wert oder Phosphorilierung).

1. Carboxylierung (Hauptreaktion):

• primäre Fixierung von CO2

• RubisCO bindet CO2​ und Wasser an den C5-Akzeptor Ribulose-1,5-Bisphosphat (RuBP)

• instabile Intermediat zerfällt spontan in zwei Moleküle des C3-Körpers 3-Phosphoglycerat (3-PGA)

1. Oxygenierung (Nebenreaktion)

• Bindung von elementarem Sauerstoff (O2) an Ribulose-1,5-bisphosphat anstelle von CO2​

• es entsteht Molekül 3-Phosphoglycerat (3-PGA) und ein Molekül des C2-Körpers 2-Phosphoglycolat

  • 2-Phosphoglycolat ist toxische Einstiegsverbindung der Photorespiration

• Energiequelle: Die Sonne ist die primäre Energiequelle für den passiven Transpirationssog

• Beschreibung des Mechanismus:

  • Sonnenenergie bewirkt die Verdunstung von Wasser an den Blattoberflächen (Transpiration).

  • Entstehung negatives Wasserpotential in den Blättern bzw. in den Interzellularen im Vergleich zur Außenluft.

  • Extremer Potenzialsprung erzeugt einen starken Unterdruck (Zugspannung)

  • Aufgrund der Kohäsions- und Adhäsionskräfte der Wassermoleküle wird das Wasser in Form von kontinuierlichen „Wassersäulen“ durch das Xylem nach oben gezogen.

Bedingungen für die Veränderung des Wasserpotenzial-Gradienten:

• Sinkende Bodenfeuchte:

  • Führt dazu, dass das Wasserpotenzial im Boden (ΨBoden​) negativer wird. Dadurch verringert sich der Gradient zwischen Boden und Wurzel, was die Wasseraufnahme herabsetzt

• Erhöhung der Salzkonzentration im Boden:

  • Macht ΨBoden​ ebenfalls stärker negativ und verkleinert den Gradienten zur Wurzel.

Bedingungen für die Veränderung die Leitfähigkeit der Wurzel:

• Aktivität und Dichte von Aquaporinen:

  • Proteinkanäle in den Zellmembranen steuern maßgeblich die transmembrane Wasserleitfähigkeit.

• Veränderung der Zellwand-Permeabilität:

  • Die chemische Zusammensetzung oder der Verholzungsgrad der apoplastischen Barrieren modifiziert den Durchfluss.

1. Einfluss auf die Wasseraufnahme:

• Caspary-Streifen blockiert den rein passiven, apoplastischen Transportweg (über die Zellwände) an der Endodermis.

• Er zwingt das Wasser und die darin gelösten Stoffe, die Plasmamembran zu passieren und auf den symplastischen Weg (über das Cytoplasma) zu wechseln.

Funktion:

• Er dient als selektive Barriere ("Filter"), sodass gelöste Stoffe nicht unkontrolliert und ungefiltert in den Zentralzylinder gelangen können.

  • Bei guter Wasserversorgung und geringer Transpiration dichtet er den Zentralzylinder ab, was den Aufbau eines positiven hydrostatischen Drucks (Wurzeldruck) ermöglicht.

Verhinderung der Wasserrückdiffusion:

• Durch die Einlagerung hydrophober Polymere (Lignin und Suberin/Endodermin) in die Zellwände entsteht eine wasserundurchlässige, korkartige Struktur.

  • verhindert physikalisch, dass bereits ins Xylem aufgenommenes Wasser zurück in den freien Diffusionsraum der Wurzelrinde (Apoplast) und in den Boden diffundiert.

• Eine höhere Dichte an Leitbündeln in den Blättern sorgt für eine stark verbesserte und effizientere Wasserleitfähigkeit innerhalb des Blattes.

• Durch die optimierte Wasserversorgung können die Spaltöffnungen (Stomata) länger und weiter geöffnet bleiben, ohne dass das Blattgewebe welkt.

• Weit geöffnete Stomata ermöglichen eine maximale Diffusion von CO2​ aus der Atmosphäre in das Blattinnere.

• Da CO2​ das Substrat für das Schlüsselenzym Rubisco ist, führt die erhöhte CO2​-Verfügbarkeit direkt zu höheren Photosyntheseraten.

• Richtig

  • Triebkraft hierfür sind Differenzen im Druckpotenzial des Wassers

• Essentieller Bestandteil (Zentralatom) der Chlorophylle.

• Wichtiger Cofaktor/Aktivator zahlreicher Enzyme (z. B. Aktivierung der Rubisco im Licht).

• Fungiert als Gegenion für die negativ geladenen Phosphatgruppen des ATP.

• Gewährleistet die strukturelle Stabilisierung von Ribosomen.

Strukturelle Funktion:

• Stabilisierung von Zellwänden durch Komplexierung von Polygalacturonsäure (Pektin) in der Mittellamelle.

Membranstabilisierung:

• Interagiert mit den negativ geladenen Kopfgruppen von Phospholipiden

Signaltransduktion:

• Dient als sekundärer Botenstoff (Second Messenger) innerhalb der Zelle,

  • wobei transiente Ca2+-Pulse im Cytosol von Calcium-Bindeproteinen (z. B. Calmodulin) dekodiert werden.

    
    

Falsch

• Magnesium ist zwar das Zentralatom im Chlorophyll

• im Häm-Komplex ist das Zentralatom aber Eisen (Fe)

Falsch.

• Calcium besitzt selbst eine positive Ladung (Ca2+) und fungiert als Gegenion zu den negativen Ladungen der Phospholipide

Kohlenstoff (C) und Sauerstoff (O):

• primär gasförmig aus der Atmosphäre über die Blätter (Stomata) in Form von CO2​ und O2​ aufgenommen.

Wasserstoff (H) und Sauerstoff (O):

• Werden als flüssiges Wasser (H2​O) über die Wurzeln aus dem Boden aufgenommen.

Der Transportweg für die mineralischen Elemente (N, P, Mg, K, Ca):

1. Freisetzung im Boden:

   • Die Ionen müssen zunächst aus der Bodenlösung gelöst bzw. von Bodenkolloiden verdrängt werden (z. B. über Austauschadsorption mittels Protonenabgabe durch H+-ATPasen).

2. Radialer Transport im Apoplasten:

   • Die Ionen gelangen passiv via Diffusion oder mit dem Wasserstrom (Massenströmung) in den Apoplasten der Wurzelrinde.

3. Überwindung der Transportbarriere:

   • An der Endodermis (Caspary-Streifen) müssen sie aktiv oder passiv über spezifische Transportproteine (Kanäle/Carrier) in den Symplasten aufgenommen werden.

4. Xylem-Translokation:

   • Die Ionen werden aktiv/passiv ins Xylem abgegeben.

5. Fernleitung:

   • Über den Transpirationsstrom im Xylem erfolgt die Verteilung in der gesamten Pflanze.

Biochemische Modifikation (Rhizosphäre):

• Ausscheidung von Wurzelexsudaten (z. B. Protonen oder organische Säuren wie Citrat/Malat) zur Absenkung des pH-Werts, um schwer lösliche Ionen zu mobilisieren

  • wie Eisen (Fe3+) oder Phosphat

Spezifische Chelierungsstrategien:

• Induzierte Synthese und Ausscheidung von Phytosiderophoren (z. B. Muginsäure) bei Eisenmangel, um stabile Komplexe zu bilden, die über spezialisierte Transporter aufgenommen werden.

Ausbildung von Symbiosen:

• Mykorrhiza: Symbiose mit Pilzen (z. B. VA-Mykorrhiza (vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza))

  • deren feines Hyphennetzwerk vergrößert die Oberfläche stark und vor allem die Aufnahme von (Stickstoff und) immobilen Phospaht erleichtert

• Bodenbakterien: Symbiosen zur biologischen N2-Fixierung

Anpassung der Wurzelmorphologie:

• Gesteuertes, asymmetrisches Wurzelwachstum (Menge und Richtung) gezielt hin zu nährstoff- und wasserreichen Bodenregionen (Hydrotropismus)

  • Ausbildung spezialisierter Oberflächenstrukturen (z. B. Proteoidwurzeln).

Natrium (Na):

• Kann Kalium ersetzen

• Regulierung Wasserhaushalt:

  • kann Tugor und Öffnung der Spaltöffnungen regulieren

    —> bessere Trockenresistenz

• Wichtig für C4-/CAM-Pflanzen:

  • wichtig für Stofftransport mit Natrium-Pyruvat-Cotransporter

Calcium (Ca):

• In den Zellwänden (Pektinfraktion der Mittellamelle) zur Strukturstabilisierung

• an Zellmembranen sowie im Cytosol als sekundärer Botenstoff.

Mangan (Mn):

• Im Photosystem II (Thylakoidmembran) als Mangan-Cluster (Mn4CaO5) im Wasserspaltungskomplex zur Oxidation von Wasser

• zudem als Enzym-Cofaktor (z. B. MnSOD).

Kalium (K):

• Im Cytoplasma und den Chloroplasten als wichtigstes Osmotikum zur Regulation des Turgors (Spaltöffnungs- und Gelenkbewegungen)

• Enzym-Cofaktor.

Magnesium (Mg):

• In Chloroplasten als Zentralatom des Chlorophylls und Aktivator der Rubisco

• im Cytosol als Gegenion zu ATP und zur Stabilisierung der Ribosomen.

Schwefel (S):

• Baustein der Aminosäuren (Cystein, Methionin)

• Baustein Coenzyme (Coenzym A)

• Baustein Vitamine (Biotin, Thiamin)

• Eisen-Schwefel-Zentren (Fe-S-Cluster in ETK).

Wasserstoff (H) & Sauerstoff (O):

• Überall in der Zelle

• als Bestandteil von Wasser (H2​O) für Turgor/Lösungsmittel

• als Elektronendonor bei der Wasserspaltung im PSII

• Bausteine aller organischen Makromoleküle

Phosphor (P):

• In Nukleinsäuren (DNA/RNA)

• in Phospholipiden der Membranen

• in energiereichen Verbindungen (ATP)

Beschreibung der Arbeitsteilung:

• Stickstoff wird als Nitrat (NO3−​) über die Wurzel aufgenommen.

• Die Reduktion von Nitrat zu Nitrit (Nitratreduktase) und Weiterreduktion zu Ammonium (über die Nitritreduktase) kann sowohl in der Wurzel als auch in den Blättern stattfinden.

• Nitrit hochgradig zellgiftig

  • Assimilation zu Ammonium und der anschließende Einbau in Aminosäuren (GS-GOGAT-Weg) extrem schnell an beiden Orten, um Akkumulationen zu verhindern.

• Bei hoher Nitratverfügbarkeit im Boden verschiebt sich die Hauptlast der Assimilation in die photosynthetisch aktiven Blätter.

  
  

Gründe für diese Arbeitsteilung:

• Energie- und Reduktionsmittelversorgung:

  • Blätter durch Lichtreaktion der Photosynthese direkten und energetisch günstigen Zugriff auf Energie (ATP) und Reduktionsäquivalente (Ferredoxin, NADPH)

  • Wurzel muss diese Energie mühsam über den Import von Saccharose und die anschließende Atmungskette generieren.

• Metabolische Flexibilität und Effizienz:

  • Pflanzen können flexibel reagieren:

    • Ist sehr viel Stickstoff im Boden, wird ein Teil vor Ort in der Wurzel assimiliert.

    • Sind die Blätter photosynthetisch hochaktiv, nutzen sie die dort überschüssige Lichtenergie, um den energetisch teuren Prozess der Stickstoffreduktion direkt im Blatt durchzuführen.

Magnesium (Mg):

• als Zentralatom im Chlorophyll

• Cofaktor/Aktivator in Rubisco

Schwefel (S):

• in Aminosäuren Cystein und Methionin

• in Eisen-Schwefel-Zentren (Fe-S-Cluster, z. B. im Rieske-Protein / Cytochrom-b6​f-Komplex oder Ferredoxin).

Eisen (Fe):

• in Hämgruppen von Cytochromen (z. B. Cytochrom-b6​f-Komplex)

• in Eisen-Schwefel-Zentren (Ferredoxin).

Kalium (K):

• Fungiert als freies Osmotikum im Cytoplasma und in Vakuolen zur Regulation des Turgors (z. B. bei der Spaltöffnungsbewegung/Stomata-Aktivität).

• Unterschied liegt am 7. Kohlenstoffatom des Porphyrinrings:

  • Chlorophyll a besitzt dort eine Methylgruppe (−CH3​).

  • Chlorophyll b besitzt dort eine Formylgruppe (−CHO) (auch Aldehydgruppe genannt).

• Beide besitzen ansonsten das gleiche Grundgerüst aus dem Tetrapyrrolring (Porphyrinring) mit Magnesium als Zentralatom und dem unpolaren Phytolschwanz.

Carotine (z. B. β-Carotin, Lycopin):

• Sind reine, ungesättigte Kohlenwasserstoffe

• sie enthalten keinen Sauerstoff.

Xanthophylle (z. B. Lutein, Zeaxanthin, Violaxanthin):

• Sind oxygenierte (sauerstoffhaltige) Derivate der Carotine

• besitzen funktionelle sauerstoffhaltige Gruppen (wie Hydroxyl- oder Epoxidgruppen).

• 6 CO2​+12 H2​O⟶C6​H12​O6​+6 O2​+6 H2​O

• (Bruttogleichung: 6 CO2​+6 H2​O⟶C6​H12​O6​+6 O2​).

• Molekül kann jedoch nur solche Wellenlängen (bzw. Photonenenergien) absorbieren, die exakt dem Energieabstand (ΔE) zwischen seinem Grundzustand (S0​) und einem seiner angeregten Elektronenzustände (S1 oder S2) entsprechen (Quantelung der Energie).

• Von photosynthetischen Pigmenten kann

  • sichtbare Licht (PAR - Photosynthetically Active Radiation) im Wellenlängenbereich von ca. 400 bis 700 nm

  • sowie langwelliges UV-Licht absorbiert werden.

  
  

Größe des mesomeren/konjugierten Systems:

• Je mehr konjugierte Doppelbindungen (delokalisierte π-Elektronen) vorhanden sind, desto langwelliger (energieärmer) ist das absorbierte Licht.

Art der Pigmente:

• Spezifische funktionelle Gruppen (z. B. der Unterschied zwischen Chlorophyll a und b) verschieben die Absorptionsmaxima.

Lösungsmittel bzw. Proteinumgebung:

• Wechselwirkungen mit umgebenden Proteinen (z. B. im LHC) oder Lösungsmitteln verändern die Elektronenverteilung

  • verschieben Absorptionsbanden im Vergleich zum isolierten Pigment in organischen Lösungsmitteln

• Ursache ist „Grünlücke“ im Absorptionsspektrum der Hauptpigmente (Chlorophyll a und b).

• Die Chlorophylle absorbieren hocheffizient im blauen Bereich (ca. 400–450 nm) und im roten Bereich (ca. 630–680 nm).

  • Das dazwischenliegende grüne und gelbgrüne Licht (ca. 500–550 nm) wird kaum absorbiert, sondern stattdessen vom Blatt transmittiert (durchgelassen) und reflektiert,

    —> Das Blatt erscheint für menschliche Augen grün.

• strahlende (Licht emittierende) Zurückfallen eines Elektrons aus einem angeregten Zustand

  • Singulett-Anregungszustand S1​ in elektronischen Grundzustand S0​

• beim Verbleib im angeregten Zustand gehtb Energie als Wärme verloren

  —> emittierte Fluoreszenzlicht immerenergieärmer und somit langwelliger als das zuvor absorbierte Licht

• Lichtsammelkomponenten (Antennenpigmente):

  • Absorption von Licht im blau-grünen Spektralbereich (wo Chlorophylle schwächer absorbieren)

  • Weiterleitung dieser Energie an Chlorophylle.

• Strukturelle Funktion:

  • Stabilisierung der Lichtsammelkomplexe

• Triplett-Löschung:

  • übernehmen Energie von gefährlichem Triplett-Chlorophyll (3Chl∗), bevor dieses mit Sauerstoff reagieren kann,

    —> abgeben als harmlose Wärme

• Entgiftung von ROS:

  • Direktes Abfangen von reaktivem Singulett-Sauerstoff (^1O2).

• Xanthophyllzyklus (NPQ - nicht-photochemische Löschung):

  • Bei Starklicht wird Violaxanthin über Antheraxanthin in Zeaxanthin umgewandelt.

  • Zeaxanthin interagiert mit den LHC-Proteinen

    —> leitet überschüssige Exzitonenenergie der Chlorophylle direkt als Wärme ab

• erfolgt strahlungslos über den exzitonenischen Energietransfer

• dabei kein Photon ausgesendet und wieder absorbiert!

  • Stattdessen schwingt elektronische Anregungsenergie eines Donormoleküls rein physikalisch (durch dipolare Wechselwirkungen) auf ein benachbartes Akzeptormolekül über

• Voraussetzung:

  • Moleküle müssen sehr nah beieinanderliegen (<10 nm)

  • das Emissionsspektrum des Donors muss mit dem Absorptionsspektrum des Akzeptors überlappen

• um integrale Membranproteine

  • sind in der Thylakoidmembran der Chloroplasten verankert sind.

• Gebundene Pigmente:

  • Chlorophyll a, Chlorophyll b, verschiedene Carotinoide (wie Lutein, Xanthophylle, β-Carotin)

  • Pigmente sind nicht kovalent an das Proteingerüst gebunden.

    • über koordinative Bindungen, Wasserstoffbrücken oder hydrophobe Wechselwirkungen

Phycobilisome:

• große, supramolekulare Lichtsammelkomplexe

• sitzen Membranoberfläche (stromaseitig)

• kommen in Cyanobakterien, Rotalgen und Glaucophyten vor

Unterschiede zum LHCII:

• Phycobilisome sind periphere, wasserlösliche Proteinkomplexe (sitzen der Membran auf),

  • LHCII ist ein integrales Membranprotein

• Phycobilisome enthalten Phycobiline (offenkettige, lineare Tetrapyrrole wie Phycocyanobilin und Phycoerythrobilin), die kovalent an das Protein gebunden sind

  • LHCII enthält zyklische Tetrapyrrole (Chlorophylle), die nicht-kovalent gebunden sind.

• Absorptionsbereich: Phycobiline absorbieren hervorragend im grünen/gelben Spektralbereich

  • schließen damit die "Grünlücke" der Chlorophylle

Aktionsspektrum:

• Stellt die Effizienz oder Größe eines biologischen Effekts in Abhängigkeit von der Wellenlänge des eingestrahlten Lichts dar.

  • z. B. die Rate der Photosynthese gemessen an der O2​-Produktion oder CO2-Fixierung

Beziehung zwischen dem Aktionsspektrum der Photosynthese und dem Absorptionsspektrum von Chlorophyll:

• Aktionsspektrum der oxygenen Photosynthese deckt sich im Wesentlichen beinahe deckungsgleich mit den Absorptionsspektren der Chlorophylle (zusammen mit den akzessorischen Pigmenten)

  • beweist experimentell, dass die Lichtabsorption durch diese Pigmente die Triebkraft für die Photosynthesereaktionen ist

Antennen von Pflanzen (höhere Pflanzen):

• Bestehen aus integralen Lichtsammelkomplexen (LHC) in der Thylakoidmembran.

• Verwenden Chlorophyll a, b und Carotinoide als Pigmente.

• Sind dreidimensional fest in der Lipiddoppelschicht verbaut.

Antennen von Cyanobakterien:

• Bestehen aus großen Phycobilisomen, die der Thylakoidmembran von außen aufgelagert sind.

• Verwenden Phycobiliproteine mit offenkettigen Phycobilinen.

• Leiten die Energie von den peripheren Phycobilisomen direkt ins membrangebundene Reaktionszentrum weiter.

• Ein strahlungsloser, quantenmechanischer Transfer von elektronischer Anregungsenergie zwischen eng benachbarten Pigmentmolekülen

  • erfolgt über Dipol-Dipol-Wechselwirkung

• findet in den Antennenkomplexen (Lightharvesting-Komplexen / LHC) sowie bei Energieübergabe von den inneren Antennen an das Kern-Reaktionszentrum statt

Falsch.

• der Übergang vom zweiten Anregungszustand (S2​, angeregt durch blaues Licht) in den ersten Anregungszustand (S1​, rotes Niveau) erfolgt extrem schnell über innerer Konversion

  • Überschussenergie geht als Wärme verloren

  —> Zustand kann keine chemische Arbeit (wie die Wasserspaltung) verrichten

• Periphere Antennen (Lichtsammelkomplexe, z. B. LHCII):

  • Fangen Photonen ein und leiten die Excitonenenergie nach innen weiter

• Innere Antennen (Kernantennen, z. B. CP43 und CP47 in PSII):

  • Befinden sich dicht am Zentrum und leiten die Energie final an das Reaktionszentrum.

• Reaktionszentrum (RC):

  • Besteht aus speziellen Chlorophyll-a-Paar und primären und sekundären Elektronenakzeptoren, an denen die photochemische Ladungstrennung stattfindet

• Die Elektronen stammen aus flüssigem Wasser (H2​O).

• Fotolyse des Wassers:

  • entstehen:

    • Protonen (H+), die ins Thylakoidlumen abgegeben werden

    • elementarer Sauerstoff (O2​) als gasförmiges Nebenprodukt

  • (2 H2​O⟶4 H+ + 4 e− + O2​)

• primäre photochemische Prozess, bei dem die Energie eines absorbierten Photons genutzt wird, um ein Elektron von einem Donor-Molekül auf ein Akzeptor-Molekül zu übertragen

  • Dadurch entsteht ein Radikal-Kation (Donor +)und ein Radikal-Anion (Akzeptor - ),

    —> Lichtenergie wird in stabile elektrochemische Energie umgewandelt.

Wer ist dazu befähigt?:

• Ausschließlich das spezielle Chlorophyll-a-Paar im Reaktionszentrum der Photosysteme (P680 im PSII bzw. P700 im PSI) ist in seiner Proteinenumgebung zur echten Ladungstrennung in der Lage.

  • Antennenpigmente können Energie nur weiterleiten, aber keine Elektronen abspalten.

Emerson-Effekt (Enhancement-Effekt):

• Photosyntheserate bei gleichzeitiger Bestrahlung mit kurzwelligem Rotlicht und langwelligem Dunkelrotlicht größer ist als die Summe der Photosyntheseraten der beiden einzelnen Lichtbestrahlungen

  • experimenteller Beweis für die Existenz zweier hintereinandergeschalteter Photosysteme (PSII und PSI), die in Serie optimal zusammenarbeiten müssen

Photosystem II (PSII):

• Enthält Phäophytin (ein Chlorophyll ohne Magnesium) als primären Elektronenakzeptor.

• Enthält Plastochinone (QA​ und QB​).

• Besitzt den Mangan-Calcium-Cluster (Mn4​CaO5​-Komplex) im Wasserspaltungsapparat.

Photosystem I (PSI):

• Enthält ein anderes primäres Chlorophyll-a-Molekül (A0​) und ein Phyllochinon (Vitamin K1​, A1​) als frühe Akzeptoren.

• Enthält drei spezifische Eisen-Schwefel-Zentren (FX​,FA​,FB​) zur Weiterleitung der Elektronen auf das lösliche Ferredoxin.

• Lichtreaktionen:

  • Lichtenergie treibt den linearen Elektronentransport an

  • Wasser (H2​O) wird gespalten (Sauerstoff entsteht)

    • es wird ein Protonengradient aufgebaut und am Ende werden die chemischen Energiespeicher ATP und NADPH generiert.

  • Kompartiment: Findet in Thylakoidmembranen der Chloroplasten statt.

• Kohlenstoffreaktionen (Calvin-Zyklus / "Dunkelreaktionen"):

  • Unter Verbrauch des zuvor gebildeten ATP und NADPH wird atmosphärisches Kohlendioxid (CO2​) fixiert und zu energiereichen Kohlenhydraten (Zuckern) reduziert.

  • Kompartiment: Finden im Stroma der Chloroplasten statt.

• findet in Thylakoidmembran der Chloroplasten statt

• Eingesetzte Edukte: H2O, anorganisches P, ADP, NADP+

• Erhaltene Produkte: ATP, Reduktionsäquivalente NADPH, Nebenprodukt Sauerstoff O

Ablauf:

• Absorption von Photonen durch die Lichtsammelkomplexe

• Weiterleitung der Energie an die Reaktionszentren PSII und PSI

• Photochemische Ladungstrennung im Reaktionszentrum von PSII (P680)

  • extrem starkes Oxidationsmittel (P680+) entsteht

• Spaltung von Wasser (Fotolyse) am Mangan-Calcium-Cluster des PSII zur Regeneration von P680+,

  • molekularer Sauerstoff (O2​) wird frei

• Linearer Elektronentransport entlang der Redoxkette:

  • PSII über Plastochinon (PQ)

  • den Cytochrom-b6​f-Komplex

  • und Plastocyanin (PC)

  • zum PSI (P700)

• Erneute Lichtanregung am PSI und Transport der Elektronen über

  • Ferredoxin (Fd)

  • zur Ferredoxin-NADP+-Reduktase (FNR)

  • welche NADP+ zu

  • hochenergetischem NADPH+H+ reduziert

• Aufbau protonenmotorischen Kraft (PMK) in Membran durch

  • Freisetzen von Protonen ins Lumen bei Wasserspaltung

  • Abgeben von Protonen ins Lumen über den Q-Zyklus am Cytochrom-b6​f-Komplex.

• Nutzung dieses Protonengradienten (ΔpH) durch ATP-Synthase

  • Bildung ATP aus ADP und P​ im Stroma (Fotophosphorylierung)

  
  

• fintet im Stroma der Chloroplasten statt

• Eingesetzte Edukte: CO2, H20, ATP und NADPH

• Erhaltene Produkte: Energetisch hochwertige Kohlenhydrate (Triosephosphate / Glucose), ADP, P, und NADP (werden Lichtreaktion wieder zugeführt)

  
  

Ablauf & die drei zyklischen Hauptphasen:

• Carboxylierung (CO2-Fixierung)

  • Rubisco katalysiert die Bindung von gasförmigem CO2​ an den C5​-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP)

  • instabile C6​-Zwischenprodukt zerfällt sofort in zwei C3 Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA)

• Reduktion:

  • unter ATP-Verbrauch (aus den Lichtreaktionen) wird 3-PGA zu 1,3-Bisphosphoglycerat phosphoryliert

  • anschließend unter Verbrauch von NADPH (ebenfalls aus den Lichtreaktionen) zu Triosephosphaten (Glycerinaldehyd-3-phosphat, G3P) reduziert

    • kleiner Teil dieser Triosephosphate zur Synthese von Kohlenhydraten (Saccharose für den Export, transitorische Stärke als Speicher) abgezweigt.

• Regeneration des CO2-Akzeptors:

  • Großteil Triosephosphate wird in komplexen Serie von Zuckerumlagerungen umgebaut

  • unter erneutem Energieaufwand (ATP) zu ursprünglichen C5​-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat regeneriert

—> kontinuierlicher Zyklus

In/An den Thylakoidmembranen (integrale Komplexe):

• Photosystem II (PSII)

• Cytochrom-b6​f-Komplex.

• Photosystem I (PSI)

• ATP-Synthase

Im Stroma (lösliche Proteine/Komplexe):

• Enzyme des Calvin-Benson-Zyklus (z. B. Rubisco, Phosphoribulokinase etc.).

• Ferredoxin

• Ferredoxin-NADP+-Reduktase (FNR)

• pH-Wert ist im Stroma höher (pH≈8) als im Thylakoid-Lumen (pH≈5).

  • durch den Protonengradienten der als PMK dient

• Fotolyse des Wassers:

  • Spaltung von zwei Molekülen Wasser auf der Lumenseite werden 4 Protonen (H+) direkt in Thylakoidlumen freigesetzt

• Plastochinol-Synthese:

  • PSII entzieht dem Stroma bei der zweifachen Reduktion von Plastochinon (PQ) zu Plastochinol (PQH2​) 2 Protonen

  • Protonen werden später am Cytochrom-b6f-Komplex ins Lumen abgegeben

• befindet sich an luminalen (inneren) Seite des Photosystems II

• bildet Wasserspaltungsapparat

  • Enzieht schrittweise über 4 Oxidationszustände Wasser Elektronen

  • Elektronen werden auf Reaktionszentrum (P680+) übertragen

  • molekularer Sauerstoff (O2​) und Protonen entstehen

    • Schrittweises Speichern der Oxidationsäquivalente verhindert Entstehung gefährlicher reaktiver Sauerstoffspezies (ROS)

      
      

• Ein PQH2​ diffundiert an die Qo​-Bindestelle des Cytochrom-b6​f-Komplexes auf der Lumenseite.

• wird oxidiert

  • 2 Protonen ins Lumen abgegeben

• Erstes Elektron fließt über

  • Rieske-Eisen-Schwefel-Protein

  • Cytochrom f

  • Plastocyanin (PC)

  • zum PSI.

• Zweites Elektron fließt über

  • Cytochrom bL​ und bH​

  • Qi​-Bindestelle auf der Stromaseite

  • reduziert Plastochinon zum Semichinon-Radikal

• zweites PQH2​ durchläuft denselben Zyklus:

  • Zweites Elektron reduziert Semichinon-Radikal vollständig unter Aufnahme von 2 Protonen aus dem Stroma zu PQH2.

• Netto-Effekt:

  • Pro 2 Elektronen, die zum PSI fließen, werden 4 Protonen ins Lumen gepumpt.

• das Redoxpotenzial-Gefälle

  • nach primärer photochemischer Aktivierung (Anregung durch Lichtenergie) fließen die Elektronen entlang einer Kette von Redoxpaaren mit zunehmend positiverem (höherem) Standardredoxpotenzial.

• treibende Kraft ist extrem stark oxidierendes Radikal-Kation P680+ im Reaktionszentrum des Photosystems II nach erfolgter Ladungstrennung.

  • besitzt sehr positives Redoxpotenzial (ca. +1,2 V)

Beteiligte Proteine/Proteinkomplexe:

• Photosystem II (mit Phäophytin, QA​, QB​)

• Cytochrom-b6​f-Komplex (mit Rieske-Protein, Cytochrom f, Cytochrom b)

• Plastocyanin (PC – ein lösliches, kupferhaltiges peripheres Protein im Lumen)

• Photosystem I

• Ferredoxin (Fd – lösliches Eisen-Schwefel-Protein im Stroma)

• Ferredoxin-NADP+-Reduktase (FNR)

Einzige nicht proteingebundene Komponente:

• Plastochinon (PQ / PQH2​).

• liegt frei löslich in der Lipidphase der Thylakoidmembran vor

Am Photosystem II (luminal):

• Durch die Spaltung von Wasser werden Protonen direkt im Lumen freigesetzt

  • 2 H2​O → 4 H+ + 4 e− + O2​

Am Cytochrom-b6​f-Komplex:

• durch Oxidation von Plastochinol (PQH2​) auf der Lumenseite und Q-Zyklus werden Protonen aus dem Stroma ins Lumen gepumpt

Am Photosystem I / FNR (stromatisch):

• durch Reduktion von NADP+ zu NADPH+H+ werden dem Stroma Protonen entzogen

  • was den Gradienten indirekt verstärkt

• befindet sich in nicht-gepressten Bereichen (stromaexponierten) der Thylakoidmembran

  
  

• alternativer Elektronentransportweg,

• Elektronen werden vom angeregten Photosystem I (P700) über Ferredoxin nicht auf NADP+ übertragen

• werden zurück auf Plastochinon-Pool geleitet

  • fließen sie über Cytochrom-b6f-Komplex und Plastocyanin zurück zum PSI

• Ergebnis:

  • kein NADPH gebildet,

  • aber Protonen ins Lumen gepumpt

    —> ausschließlich ATP generiert

• Verhältnis von gebildetem ATP zu NADPH verschiebt sich zugunsten von mehr ATP.

• Protonengradient (ΔpH) über die Thylakoidmembran steigt stark an

• erhöhte Lumenspaltung (Ansäuerung) aktiviert Schutzmechanismen gegen Starklicht

  • wie die nicht-photochemische Löschung

• kein zusätzliches Wasser gespalten

  —> Netto-O2-Produktion bleibt unbeeinflusst

• = Mehler-Reaktion

• am Ende PSI werden Elektronen vom reduzierten Ferredoxin nicht auf NADP+, sondern direkt auf molekularen Sauerstoff (O2​) übertragen.

• Ablauf & Funktion:

  • Water-Water-Cycle

    • dient als energetisches Überlaufventil bei Lichtüberschuss

      —> hält Protonengradienten zur ATP-Synthese, wenn NADP+ knapp ist

• Abhängigkeit von Lichtprodukten:

  • Kohlenstoffreaktionen verbrauchen direkt ATP und NADPH, welche permanent durch die Lichtreaktionen nachgeliefert werden müssen.

  • Ohne Licht stoppt der Zyklus nach kurzer Zeit wegen Substratmangels.

• Lichtaktivierung der Enzyme:

  • Zentrale Enzyme des Calvin-Benson-Zyklus (z. B. Rubisco, Phosphoribulokinase) sind im Dunkeln inaktiv.

  • werden erst bei Belichtung über lichtabhängige Signalkaskaden eingeschaltet.

  • laufen daher real fast ausschließlich im Licht ab

• Bedingungen für die Aktivierung:

  • erfolgt im Licht, getrieben durch die Veränderungen im Stroma infolge der Lichtreaktion:

    • steigender pH-Wert (≈8) und ansteigende Mg2+-Konzentration.

• Mechanismen der Aktivierung:

  • Carbamoylierung:

    • CO2​-Molekül bindet an ε-Aminogruppe eines spezifischen Lysin-Rests im aktiven Zentrum.

    • wird durch Magnesium-Ions (Mg2+) stabilisiert

      —> Enzym aktiviert

  • RubisCO-Aktivase:

    • Rubisco blockiert oft aktives Zentrum mit Zuckerphosphaten (Inhibitoren).

    • RubisCO-Aktivase entfernt diese Inhibitoren unter ATP-Verbrauch im Licht

      —> Eznym frei und bereit

Nein.

• da es ein energetischen Kurzschluss (Fehlkreis) wäre:

  • Calvin-Zyklus baut unter Energieaufwand Zucker auf,

  • Oxidativer Pentosephosphatweg oxidiert dieselben Zucker wieder zu CO2​

Grund/Regulation:

• Steuerung erfolgt streng reziprok über das Thioredoxin-System

• Im Licht (reduzierter Zustand) werden die Schlüsselenzyme des Calvin-Zyklus aktiviert

  • während das Schlüsselenzym des OPPP durch Reduktion inaktiviert werden

• Im Dunkeln kehrt sich dieser Prozess um

Wichtige Strukturmerkmale:

• kleines, lösliches Regulationsprotein

• hochkonservierten katalytischen Zentrum

• mit charakteristischem Disulfidbrücken-Motiv

• kann reversibel zwischen einer oxidierten Form (Disulfidbrücke, −S−S−) und reduzierten Form (zwei Thiolgruppen, −SH HS−) wechseln

Rolle bei der Regulation:

• Bei Belichtung fließen Elektronen vom PSI über

  • Ferredoxin

  • auf Enzym Ferredoxin-Thioredoxin-Reduktase (FTR)

  • Thioredoxin reduziert.

• Reduziertes Thioredoxin überträgt Elektronen auf Zielenzyme des Calvin-Zyklus

  • gibt die gibt Disulfidbrücken der Enzyme weiter und bricht eigene Brücken auf

  —> Zielenzyme wechseln in den reduzierten, aktiven Zustand.

  —> übermittelt Signal „Licht ist vorhanden“ an die Kohlenstoffreaktionen

• Re-Import-Kopplung:

• im Calvin-Zyklus gebildeten Triosephosphate werden aus dem Chloroplasten ins Cytosol exportiert, um Saccharose zu bilden

  • dabeigeschieht strikter 1:1-Gegentausch gegen anorganisches Phosphat (Pi​).

• Folge von Phosphatmangel wäre:

  • Fehlt Pi​ im Cytosol, stoppt Export der Triosephosphate

  • Akkumulation von Phosphaten im Chloroplasten führt zu Stopp der ATP-Synthese an ATPase

    • kein freies Pi​ mehr als Substrat zur Photophosphorylierung

    • Ohne ATP bricht der Calvin-Zyklus zusammen

• Nicht-photochemische Löschung

  • Überschüssige Energie wird direkt im LHCII-Komplex über carotenoidgesteuerte Prozesse als harmlose Wärme abgeführt

• Entgiftungssysteme (ROS-Scavenger):

  • Abfangen reaktiver Sauerstoffspezies, die bei Energieüberlauf entstehen

    • über Antioxidantien (Vitamin C, E) und Enzyme wie die Superoxiddemutase.

• Alternative Elektronenflüsse:

  • Aktivierung des zyklischen Elektronentransports oder des pseudozyklischen Elektronentransports als energetisches Ventil.

• zentraler biochemischer Schutzmechanismus der Thylakoidmembran gegen Lichtstress

  • Bei Starklicht (niedriger Lumen-pH):

    • Pignmente lagern sich an die LHC-Proteine an und vermitteln die effektive Ableitung überschüssiger Anregungsenergie als Wärme

• Bei Schwachlicht/Dunkelheit (hoher Lumen-pH):

  • angelagerte Pigmente wieder umgewandelt, um die Lichtenergie-Nutzung wieder zu maximieren

• Photoinhibition:

  • lichtinduzierte Hemmung und dauerhafte Schädigung des photosynthetischen Apparats

    • wenn die Lichtabsorption die Kapazität der Energieverwertung übersteigt.

• Ursache bei hohen Temperaturen + moderatem Licht:

  • Bei Hitze schließen Pflanzen ihre Stomata, als Schutz vor Wasserverlust durch Transpiration

    —> kein atmosphärisches CO2 kann mehr in das Blatt diffundieren

  • Da kein CO2 als Substrat für den Calvin-Zyklus bereitsteht,

    —> Verbrauch von ATP und NADPH bricht zusammen

    —> ADP und NADP+ fehlen

  • Selbst moderate Lichtmengen führen zu massiven Energieüberschuss der den Photosynthseapperat beschädigt

• Lichtabhängiger Stoffwechselprozess bei C₃-Pflanzen, der Sauerstoff verbraucht und CO₂ freisetzt.

• Ursache:

  • Enzym RuBisCO bindet fälschlicherweise Sauerstoff statt CO₂ (besonders bei Hitze/Trockenheit).

• Nachteil:

  • Hoher Energieverlust (ATP/NADPH)

  • bis zu 25 % Verlust von fixiertem Kohlenstoff

• Ablauf:

  • Aufwendiges Recycling des Giftstoffs Phosphoglykolat über Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrien.

• Vorteil & Gegenwehr:

  • Dient als Schutz vor oxidativem Stress

  • C₄-/CAM-Pflanzen umgehen den Prozess komplett

• Sauerstoff löst sich besser als CO₂:

  • Bei steigenden Temperaturen sinkt die Löslichkeit von Gasen in Wasser

  • Löslichkeit von CO₂ nimmt bei Hitze viel stärker ab als die von Sauerstoff

• RuBisCO wird ungenauer:

  • Enzym RuBisCO verändert bei höheren Temperaturen leicht seine räumliche Struktur. —> verliert an Selektivität und bindet so immer häufiger O2

• Geschlossene Spaltöffnungen:

  • Verhinderung von Austrocknung

    —> Schließen der Stomata

  • kein frisches CO₂ gelangt mehr ins Blatt

  • durch laufende Lichtreaktion wird immer mehr Sauerstoff im Blattinneren angehäuft

1. C3​-Pflanzen:

   • Direkte Fixierung von CO2​ über die Rubisco im Calvin-Benson-Zyklus

     • Erstprodukt: C3​-Körper (3-Phosphoglycerat).

   • Besonderheit: Keine Trennungsmechanismen gegen Photorespiration.

2. C4​-Pflanzen:

   • Räumliche Trennung der CO2-Fixierung.

   • Ablauf:

     • PEP-Carboxylase fixiert CO2​ in äußeren Mesophyllzellen als C4-Körper (Malat/Oxalacetat)

     • wird in die inneren, sauerstoffarmen Bündelscheidenzellen transportiert und dort decarboxyliert

     • freiwerdende CO2​ wird lokal um die Rubisco stark konzentriert

       —> Photorespiration unterdrückt.

3. CAM-Pflanzen (Crassulaceen-Säurestoffwechsel):

   • Zeitliche Trennung der CO2-Fixierung zur Minimierung von Wasserverlusten in ariden Gebieten.

   • Nachts:

     • Stomata öffnen sich (geringe Transpiration)

     • CO2​ wird über PEP-Carboxylase als Malat fixiert

       —> in Vakuole als Äpfelsäure gespeichert (Ansäuerung).

   • Tagsüber:

     • Die Stomata bleiben geschlossen

     • Malat wird aus der Vakuole transportiert

     • decarboxyliert und konzentriertes CO2 im Calvin-Zyklus mittels Lichtenergie final verarbeitet

1. C3​-Vorteil unter 28°C:

   • Bei moderaten Temperaturen ist die Oxygenase-Aktivität der Rubisco gering

     —> die Photorespiration hält sich in Grenzen

   • C3​-Pflanzen sparen sich den zusätzlichen Energieaufwand (ATP), den C4​-Pflanzen für ihren komplexen Vorfixierungs- und Transportapparat permanent aufbringen müssen.

1. C4​-Vorteil über 28°C: Mit steigender Temperatur sinkt die Löslichkeit von CO2​ im Wasser schneller als die von O2​, und die Affinität der Rubisco zu O2​ steigt. Bei C3​-Pflanzen eskaliert die Photorespiration (Verlust von bis zu 50 % des fixierten Kohlenstoffs). C4​-Pflanzen umgehen dies durch ihre CO2​-Pumpe komplett und arbeiten hocheffizient.

2. Abfall der C4​-Effizienz ab 47°C: Bei diesen extremen Temperaturen kommt es zur thermischen Denaturierung der beteiligten Enzyme (z. B. der temperaturempfindlichen Pyruvat-Phosphat-Dikinase, PPDK) sowie zur Schädigung der Thylakoidmembranstrukturen, wodurch die Transport- und Pumpprozesse kollabieren.

• Schattenblätter leiden unter chronischem Lichtmangel

  • empfangen vorwiegend diffuses, langwelliges Licht (Dunkelrot)

    • dieses regt PSI bevorzugt an

• Verhinderung energetisches Ungleichgewicht

  • Schattenblätter mehr PSII inklusive seiner LHCII

• durch höhere Abundanz von PSII

  —> Wenige Photonen werden im schattigen Bereich optimal eingefangen

  • linearen Elektronentransport wird aufrechterhalten

    —> Die Anregungsenergie zwischen beiden Systemen wird in Balance gehalten

Adaption (Anpassung):

• genetisch fixierte, evolutionär erworbene Eigenschaft einer Art, die über Generationen durch Selektion entstanden ist und sich nicht kurzfristig rückgängig machen lässt.

• Beispiel:

  • Ausbildung der Kranzanatomie bei C4-Pflanzen oder die Sukkulenz bei CAM-Pflanzen

Akklimatisierung (Modifikation):

• reversible, physiologische oder morphologische Anpassung eines einzelnen Individuums an veränderte Umweltbedingungen

• Beispiel:

  • Umstellung der Pigmentzusammensetzung (z. B. Steigerung des Zeaxanthin-Gehalts)

  • Reorientierung von Chloroplasten in der Zelle bei plötzlichem Starklicht.

Nein.

• Die Öffnung der Stomata ist kein Anhängsel der mesophylledären Photosynthese

  • sondern wird primär über eigenständige, hochsensible Signalwege gesteuert

• Grund:

  • Schließzellen besitzen spezifische Blaulicht-Rezeptoren (Phototropine)

  • Bei Blaulichteinstrahlung aktivieren Rezeptoren direkt eine plasmamembrangebundene H+-ATPase

  • Herauspumpen von Protonen treibt den Einstrom von Kalium-Ionen (K+) und Chlorid-Ionen an,

    —> führt zu Stomataöffnung

    • unabhängig von Inhibitoren, die die Elektronentransportkette in den Chloroplasten blockieren.

1. Richting

   • In Bündelscheidenzellen von Mais ist PSII reduziert, um O2-Entwicklung zu minimieren

     —> zyklische Weg zur ATP-Gewinnung dominiert

1. Falsch

   • Genau umgekehrt:

     • In Rubisco-freien Bündelscheidenzellen läuft kaum linearer Transport/Wasserspaltung

     • der Sauerstoff wird in den Rubisco-enthaltenden Mesophyllzellen gebildet

• C3​-Pflanzen:

  • Profitieren massiv

  • erhöhtes Angebot an CO2​ sättigt die Rubisco besser

    —> drängt die kompetitive Oxygenase-Nebenreaktion (Photorespiration) zurück.

    • Photosyntheserate und Biomasseproduktion steigen deutlich an

• C4​-Pflanzen:

  • Zeigen kaum eine Reaktion

    • Vorfixierungsmechanismus konzentriert CO2​ ohnehin bereits am Enzym Rubisco bis zur Sättigung

      —> Äußeres Mehrangebot keinen photosynthetischen Zusatznutzen

• In kühlen, feuchten Klimazonen

• unter ausgeprägten Schattenerbedingungen

Warum:

• Photorespiration bei C3​-Pflanzen vernachlässigbar gering

• C4​-Pflanzen können energetisch teuren Konzentrierungsmechanismus genetisch bedingt nicht abschalten

  —> verschwenden in kühlen Regionen wertvolle Energie

  • sind gegenüber den energetisch sparsameren C3-Pflanzen im Nachteil.

• biochemischer Shuttle-Mechanismus zum Export überschüssiger Reduktionsäquivalente (aus Chloroplasten in Cytosol und Mitochondrien)

  —> Abwenden photoinhibitorischen Schäden bei Lichtüberangebot

Ablauf:

• Droht im Chloroplasten ein Überstrom an NADPH

  —> Reduziert das Enzym NADP-Malat-Dehydrogenase (NADP-MDH) Oxalacetat zu Malat

• Malat verlässt den Chloroplasten über spezifische Translokatoren

• Im Cytosol oder Mitochondrium wird es wieder zu Oxalacetat oxidiert

  —> dabei NADPH (bzw. NADH) außerhalb des Photosyntheseapparats freigesetzt

  • dort unschädlich veratmet oder anderweitig genutzt

• In den Mesophyllzellen (den äußeren, dem Gasaustausch nahen Zellen)

Vorteil:

• dort lokalisierte PEP-Carboxylase besitzt eine extrem hohe Affinität zu CO2 in Lösung

  • im Gegensatz zur Rubisco keinerlei Oxygenase-Aktivität (reagiert nicht mit Sauerstoff).

  —> Pflanze kann selbst bei minimal geöffneten Stomata hocheffizient CO2 fixieren

  • ohne durch Sauerstoff inhibiert zu werden

• in Vakuole der photosynthetisch aktiven Zellen

• in Form von Malat (Äpfelsäure)

  • durch Protonen-Pumpen unter erheblichem pH-Abfall des Vakuoleninneren über Nacht akkumuliert

• Effekt wegen unterschiedlicher Selektivität der primär fixierenden Enzyme gegenüber dem schweren Kohlenstoffisotop 13C.

Rubisco (C3​-Pflanzen):

• diskriminiert sehr stark gegen das schwerere 13CO2

  • baut bevorzugt das leichtere 12CO2​ en

PEP-Carboxylase (C4​-Pflanzen):

• fixiert das gasförmige CO2 nach Hydratisierung als

  —> Keine Isotopendiskriminierung

• fixierte Gas in Bündelscheidenzellen komplett freigesetzt und gezwungenermaßen von Rubisco verbraucht

  —> C4​-Pflanzen haben signifikant höheren 13C-Anteil

Chloroplasten der Mesophyllzellen:

• Besitzen gut ausgeprägte Thylakoidstapel (Granachloroplasten) mit hoher Aktivität des Photosystems II (PSII).

  • müssem über linearen Elektronentransport viel NADPH für die Reduktion von Oxalacetat zu Malat bereitstellen

Chloroplasten der Bündelscheidenzellen:

• Sind agranal

• besitzen fast ausschließlich unvernetzte Stromathylakoide

  • weisen kaum funktionelles PSII auf

    —> keine Wasserspaltung (Sauerstoffentwicklung)

    • hält lokale O2-Konzentration um die Rubisco extrem niedrig

      —> keine Photorespiration

      • Energie (ATP) wird gefahrlos über den zyklischen Elektronentransport um das PSI generiert

• ATP-Bedarf:

  • 18 Mol ATP benötigt

    • 12 Mol in Reduktionsphase

    • 6 Mol in Regenerationsphase

• NADPH-Bedarf:

  • 12 Mol NADPH benötigt

    • vollständig verbraucht in Reduktionsphase

—> gilt für C3-Grundweg ohne Einbeziehung von Verlusten durch Photorespiration

1. Carboxylierung (Fixierung):

• Fixierung durch kovalente Bindungen von gasförmigem CO2​ an Ribulose-1,5-bisphosphat durch RubisCO

  —> 3-Phosphoglycerat entstehen

1. Reduktion:

• Aktivierung von 3-Phosphoglycerat durch Phosphorylierung mittels ATP zu 1,3-Bisphosphoglycerat

• Reduktion mittels NADPH zu Triosephosphaten (Glycerinaldehyd-3-phosphat / Dihydroxyacetonphosphat (KH)).

1. Regeneration:

• Umbau von Teilen der Triosephosphate um unter ATP Verbrauch ursprünglichen C5​-Akzeptor Ribulose-1,5-bisphosphat wiederherzustellen

• Kein direkter Transport:

  • innere Chloroplastenmembran besitzt keine effizienten, direkten Transporter für ATPoder NADPH

• Indirekter Export via Shuttle (Malat- bzw. Triosephosphat-DAP-Shuttle):

• Im Chloroplasten hergestelltes ATP und NADPH werden lokal genutzt

  • Reduktion von 3-Phosphoglycerat (3-PGA) zu Triosephosphaten (Dihydroxyacetonphosphat, DHAP)

    • Triosephosphat gelangt über Triosephosphat-3-Phosphoglycerat-Translokator (TPT)im 1:1-Austausch gegen anorganisches Phosphat (Pi​) ins Cytosol

      —> Im Cytosol wird Triosephosphat unter Umkehrung der Reaktionen wieder zu 3-Phosphoglycerat oxidiert

      • dabei enstehen außerhalb des Chloroplasten frisch regeneriertes NADH+H+ und ATP für zellulären Stoffwechsel

• Eingangsenzym:

  • RubisCO

    • katalytische Aktivität als Oxygenase im Licht

• Gebildete Stoffe:

  • 1 Molekül 3-Phosphoglycerat

  • 1 Molekül 2-Phosphoglycolat

    
    

• Grund für das Vorkommen:

  • Beide Enzyme katalysieren den mitochondrialen Teilschritt der Photorespiration

    • Photorespiration zwingend an lichtabhängige Oxygenase-Aktivität durch RubisCO gekoppelt

    • —> Stoffwechselweg ausschließlich in photosynthetisch aktivem Gewebe (Grün-Gewebe) benötigt

• Bedingungen für Glycin als Oxidationssubstrat:

  • Glycin immer dominierendes Hauptsubstrat der mitochondrialen Atmungskette, wenn die Pflanze unter Lichtbedingungen mit hoher Oxygenierungsrate steht

    • z. B. bei viel Licht, hohen Temperaturen oder Wassermangel mit geschlossenen Stomata

      —> Rate der photorespiratorischen NH4+​-Refixierung und Glycin-Umwandlung in den Mitochondrien 5- bis 10-fach höher als normale Primärassimilation

• Enzym: Katalase

  • findet man in pflanzlichen Peroxisomen

• Warum:

  • bei Oxidation von Glycolat zu Glyoxylat im Peroxisom entsteht zelltoxisches Nebenprodukt Wasserstoffperoxid (H2​O2​)

    • ist hochreaktives Sauerstoffradikal (ROS)

      —> Katalase baut dieses H2​O2​ sofort in unschädlichen Sauerstoff und Wasser ab (2 H2​O2​→2 H2​O+O2​)

      • vermeidet oxidative Schäden an Zellmembranen und Proteinen

• in Stickstoff-Assimilation (N-Assimilation)

  • Bei Decarboxylierung von Glycin in Mitochondrien wird Ammonium (NH4+​) freigesetzt

    —> muss im Chloroplasten über Glutamin-Synthetase / Glutamat-Synthase unter Energieaufwand permanent wieder refixiert werden

• Verbrauchte Gase:

  • Molekularer Sauerstoff (O2​)

    • bei Oxygenierung an RubisCO

    • bei Oxidationsschritten im Peroxisom

• Entstehende Gase:

  • Kohlendioxid (CO2​)

    • freigesetzt bei oxidativen Decarboxylierung von Glycin in Mitochondrien

• Grund für den Wasserverlust:

  • Für CO2​ Aufnahme für die RubisCO, müssen C3​-Pflanzen am Tag Stomata weit öffnen

    • Bei Hitze und Trockenheit Ausstrom von Wasserdampf (Transpiration)

    • Steigt die Photorespiration durch CO2​-Mangel an

      —> Pflanze energetisches und hydrologisches Defizit

• Gegenstrategie der C4​-Pflanzen:

  • räumliche Trennung:

    • in äußeren Mesophyllzellen fixiert die PEP-Carboxylase extrem effizient CO2​

    • CO2 wird als C4-Körper in inneren Bündelscheidenzellen transportiert und decarboxyliert

    • um RubisCO herum künstlich so viel CO2​ angestaut

      —> Oxygenierungsreaktion, also Photorespiration unterdrückt

      • Stomata können deutlich enger bleiben

        —> spart Wasser

• Gegenstrategie der CAM-Pflanzen:

  • zeitliche Trennung

    • öffnen Stomata nur in kühler Nacht

    • fixieren CO2​ über die PEP-Carboxylase

    • lagern CO2 als Malat in der Vakuole

    • am heißen Tag bleiben Stomata komplett geschlossen

      —> nahezu kein Wasserverlust

    • CO2​ wird aus der Vakuole freigesetzt und unter Sonnenlicht im geschlossenen Blatt verarbeitet

Transitorische Stärke:

• kurzzeitige, vorübergehende Speicherform von KH

• wird tagsüber während intensiver Photosynthese direkt im Chloroplasten aufgebaut

• in der darauffolgenden Nachtperiode wieder vollständig zu Zuckern abgebaut

  —> sichert kontinuierlichen Export und Energieversorgung der Pflanze im Dunkeln

• Ort der Speicherung:

  • in Chloroplasten der Blätter (photosynthetisch aktives Gewebe)

Depotstärke (Reservestärke):

• langfristige Speicherform von KH

  • dient über Vegetationsperioden hinweg als Reserve

• Ort der Speicherung:

  • In Amyloplasten von spezialisierten Speicherorganen

    • in Knollen

    • in Wurzeln wie bei Kartoffeln

    • im Endosperm von Samen/Getreidekörnern

• Amylopektin:

  • Hauptbestandteil (ca. 70–80 %)

  • stark verzweigtes Glucosepolymer

    • mit α-1,4-glycosidischen Bindungen in der Hauptkette

    • mit α-1,6-Verknüpfungen an Verzweigungsstellen

• Amylose:

  • weitgehend unverzweigt

  • linear schraubig gewundenes Glucosepolymer (ca. 20–30 %)

    • mit reinen α-1,4-glykosidischen Bindungen

• Enzyme:

  • Fest assoziierte Proteine/Enzyme

  • sind permanent für den Auf- und Abbau der Stärkestruktur zuständig (z. B. Stärkesynthasen)

• ADP-Glucose (Adenosindiphosphat-Glucose)

  • wird im Chloroplasten aus Glucose-1-phosphat und ATP unter Abspaltung von Pyrophosphat hergestellt

    • durch das Enzym ADP-Glucose-Pyrophosphorylase (AGPase)

• Saccharose (Rohrzucker):

  • primäre Transportkohlenhydrat der Pflanzen

  • dient in manchen Pflanzen (z. B. Zuckerrübe, Zuckerrohr) auch als Hauptspeicherzucker in der Vakuole

• Fruktane (Inulin/Phlein):

  • Wasserlösliche Polymere aus Fructoseeinheiten

  • in den Vakuolen von Gräsern und Korbblütlern bei kühlen Temperaturen gespeichert.

• Zusatz-Information aus dem Skript: Zellwandpolysaccharide

  • wie Hemizellulosen können in bestimmten Samen ebenfalls Speicher sein

• α-Amylase:

  • Endoenzym

  • spaltet mitten im Inneren der Amylose- und Amylopektinketten die α-1,4-Bindungen auf

  • erzeugt kleinere Bruchstücke (Dextrine, Maltose, Glucose)

• β-Amylase:

  • Exoenzym

  • schneidet schrittweise immer exakt zwei Glucoseeinheiten (einzelne Maltosemoleküle) vom nicht-reduzierenden Ende der Glucoseketten ab

  • Kann Verzweigungspunkte nicht überspringen

• Stärke-Phosphorylase:

  • Katalysiert den phosphorolytischen Abbau

  • spaltet Glucoseeinheiten vom Ende ab durch Anlagern von anorganisches Phosphat

    —> Glucose-1-phosphatentsteht

• Debranching-Enzyme (Entzweigungsenzyme / R-Enzyme):

  • Spalten spezifisch die α-1,6-glycosidischen Bindungen an Verzweigungspunkten von Amylopektins

    —> Kette für den weiteren Abbau linear zugänglich

• Nährstoffassimilation & -transport:

  • Erzeugung Protonengradienten an den Geleitzellen für die sekundär-aktive Phloembeladung (Saccharose-H+-Cotransport).

• Aufrechterhaltung und Regulation des Turgors:

  • Steuerung des Zellinnendrucks

    • auch bei turgorgesteuerten Öffnung der Stomata

• Ionenaufnahme an der Wurzel:

  • Bereitstellung der protonenmotorischen Kraft zur Aufnahme von mineralischen Nährstoffen aus Bodenlösung

    • Nitrat oder Phosphat

• Fructose-2,6-bisphosphat (F-2,6-BP):

  • zentrales regulatorisches Signalmolekül

  • hemmt die cytosolische Fructose-1,6-bisphosphatase (FBPase) und aktiviert die pyrophosphat-abhängige Phosphofructokinase

    —> drosselt bei hoher Konzentration Saccharosesynthese

• Fructose-1,6-bisphosphat (F-1,6-BP):

  • wichtiges metabolisches Zwischenprodukt (Substrat) bei Synthese von Hexosephosphaten

Zusammenspiel/Rolle:

• Konzentration von F-2,6-BP reguliert über das Enzym FBPase Fluss von F-1,6-BP

  —> präzise Anpassung an die aktuelle Triosephosphatverfügbarkeit aus Chloroplasten

  • stellt sicher, dass Saccharosesynthese andere plastidäre Prozesse (wie Regeneration von RuBP im Calvin-Zyklus) nicht behindert wird

  • stellt Aufbau transitorische Stärke für Nacht sicher

  • stellt sicher, dass am Tag ausreichend Saccharose für Export bereitsteht

• Source-Gewebe (produzierendes Gewebe):

  • Organe, die netto mehr Assimilate (KH) produzieren, als sie selbst verbrauchen

    —> stellen sie für Export zur Verfügung

  • Beispiele:

    • photosynthetisch voll aktive, ausgewachsene Laubblätter

    • Speichergewebe (wie Knollen) in der Mobilisierungs-/Exportphase im Frühjahr

• Sink-Gewebe (Verbrauchsgewebe / Empfängergewebe):

  • Organe, die ihren Eigenbedarf an KH nicht selbst durch Photosynthese decken können

    —> auf die Belieferung durch Source-Gewebe angewiesen

  • Beispiele:

    • Nicht-photosynthetische Gewebe (Wurzeln, Früchte, Samen, Knollen in der Speicherphase)

    • junge, noch im Wachstum befindliche Blätter.

• Mechanismus am Source-Ort (Beladung):

  • Saccharose wird aktiv in Siebröhren des Phloems geladen (Phloembeladung)

    —> Osmotisches Potenzial (Ψs​) im Siebröhrensaft sinkt stark ab (wird stark negativ)

    • Wasser strömt osmotisch aus dem benachbarten Xylem nach

      —> hydrostatischer Druck/Tugor im Phloem der Source steigt massiv an.

• Mechanismus am Sink-Ort (Entladung):

  • Saccharose wird permanent aktiv oder passiv aus den Siebröhren entnommen (Phloementladung)

    —> osmotische Potenzial im Phloem dadurch weniger negativ (steigt an)

    • Wasser strömt osmotisch zurück in das Xylem

      —> hydrostatischer Druck (Turgor) im Phloem der Sink sinkt ab.

Resultierender Fluss:

• Zwischen Source und Sink entsteht ein starker hydrostatischer Druckgradient (ΔΨp​)

  • Druckunterschied treibt den Phloemsaft per Massenströmung durch die Siebporen der Siebröhrenglieder vom Ort des hohen Drucks (Source) zum Ort des niedrigen Drucks (Sink)

1. Falsch/ Richtig

• Der Transport von Wasser per Massenströmung erfolgt im Xylem. ????

• Auch im Pholem Wasser: Massenströumg entlang des hydrostatischen Druckgradienten ?????

1. Falsch

• Transport erfolgt von der Source weg in die Sink-Gewebe

• Kurzfristiger Verschluss (Sofortreaktion):

  • plötzliche Druckabfall führt zu mechanischen Schleifung von spezifischen Phloem-Proteinen (P-Proteine)

    • verstopfen innerhalb von Sekunden wie Pfropfen die Verletzung des Pholems

• Langfristiger Verschluss (Dauerhafte Reparatur):

  • Innerhalb von ca. 20 Minuten wird an Siebplatten massiv das Beta-1,3-Glucan Callose synthetisiert

    —> Callose wird zwischen Zellwand und Plasmamembran eingelagert

    • verengt bzw. versiegelt die verletzten Siebporen permanent

    • nach Regeneration des Gewebes kann Callose hydrolytisch abgebaut werden

• Saccharose (nicht reduzierendes Disaccharid)

  • Beteiligte Zucker:

    • 1 Molekül α-D-Glucose

    • 1 Molekül β-D-Fructose

      • beide kovalent verknüpft über eine α,β-1,2-glycosidische Bindung

• Zucker der Raffinose-Familie

  • Raffinose

  • Stachyose

  • Verbascose

    —> Unterschied:

    • bestehen aus einem Saccharose-Grundgerüst, an das zusätzlich eine oder mehrere Galactose-Einheiten glycosidisch angeknüpft sind

  • Zuckeralkohole

  • D-Sorbit

  • D-Mannit

    —> Unterschied:

    • entstehen durch die Reduktion der Aldehyd- bzw. Keto-Gruppe von Hexosen

    • besitzen keine glykosidische Bindung, sondern liegen als reduzierte Polyole vor

• osmotisch erzeugtes hydrostatisches Druckgefälle (Turgorgradient) zwischen Source-Gewebe (hoher Turgor) und Sink-Gewebe (niedriger Turgor)

  • Strömung verläuft passiv entlang dieses Gefälles (Massenströmung)

  • verbraucht jedoch an den Beladungs- und Entladungsstellen indirekt Energie.

1. poplastische Phloembeladung:

• Mechanismus:

  • Assimilate (Saccharose) diffundieren aus den Mesophyllzellen in den freien Zellwandraum (Apoplasten)

  • unter Energieaufwand über einen sekundär-aktiven Saccharose-H+-Cotransporter gegen Konzentrationsgefälle in den Symplasten des Komplexes aus Geleitzelle und Siebröhre gepumpt

• Merkmal:

  • Findet unter Protonenverbrauch statt

    —> ermöglicht extrem hohe Konzentrationsunterschiede.

1. Symplastische Phloembeladung:

• Mechanismus:

  • Saccharose wandert vollständig innerhalb des Cytoplasmas über zahlreiche molekulare Brücken (Plasmodesmen) von Zelle zu Zelle bis in die Siebröhren

• Modell ("Polymer-Trap-Modell"):

  • In Geleitzellen wird die eingewanderte Saccharose enzymatisch durch das Anhängen von Galactose zu größeren Oligosacchariden (Raffinose) umgebaut

  • Moleküle sind zu groß, um durch die engen Plasmodesmen zurück ins Mesophyll zu diffundieren

    —> sind im Phloem gefangen

  • Transport erfolgt via gerichtete Diffusion.

• Komponenten des Gradienten:

  • Chemische Komponente:

    • pH-Gradient (ΔpH) zwischen der mitochondrialen Matrix und dem Intermembranraum.

  • Elektrische Komponente:

    • Membranpotenzial (ΔΨ), erzeugt durch den aktiven Netto-Protonenexport der Komplexe,

      —> Überschuss positiver Ladung im Intermembranraum entsteht

• Triebkraft für den Pyruvat-Transporter:

  • chemische Komponente (der pH-Gradient).

  • Warum:

    • Transport von Pyruvat in die Matrix findet im Elektroneutral-Austausch mit Hydroxidionen (OH−) statt

    • Alternativ erfolgt Symport mit einem Proton (H+)

      —> Bewegung ist direkt an den Konzentrationsunterschied der H+-Ionen gekoppelt

• Katalysiert die oxidative Decarboxylierung von Malat zu Pyruvat in mitochondrialen Matrix

  —> Bildung von CO2​ und NADH+H+.

• Bedeutung & Funktion:

  • Ermöglicht kontinuierlichen Ablauf des Citrat-Zyklus mit Malat als einzigem Substrat, da es nötige Pyruvat intern bereitstellt.

  • größere metabolische Flexibilität,

    —> wichtig für sessile Pflanzen bei Umweltveränderungen

  • spiel zentrale Rolle beim Transport und der Freisetzung von Kohlendioxid im C4​- und CAM-Metabolismus bestimmter Pflanzenarten

• unter anaeroben Bedingungen

  • also akuter Sauerstoffmangel (Hypoxie oder Anoxie)

• Typische ökologische Ursachen:

  • Überflutung

  • langanhaltende Staunässe im Wurzelbereich

  • Sauerstoffarmut in sehr dichten, kompakten Böden

Normale“ Atmungskettenenzyme:

• Komplex I (NADH-Dehydrogenase):

  • Donor = cytosolisch/matrix-internes NADH | Akzeptor = Ubichinon (UQ)

• Komplex II (Succinat-Dehydrogenase):

  • Donor = Succinat (über FADH2​) | Akzeptor = Ubichinon (UQ)

• Komplex III (Cytochrom-bc1​-Komplex):

  • Donor = Ubihydrochinon (UQH2​) | Akzeptor = Cytochrom c

• Komplex IV (Cytochrom-c-Oxidase):

  • Donor = reduziertes Cytochrom c | Akzeptor = molekularer Sauerstoff (O2​)

Alternative Atmungskettenenzyme (Pflanzen-Spezifikum):

• Externe und interne alternative NAD(P)H-Dehydrogenasen:

  • Donor = NADH oder NADPH | Akzeptor = Ubichinon (UQ).

  • Besonderheit:

    • Sie pumpen beim Elektronentransfer keine Protonen.

• Alternative Oxidase (AOX):

  • Donor = Ubihydrochinon (UQH2​) | Akzeptor = molekularer Sauerstoff (O2​).

  • Besonderheit:

    • Überträgt Elektronen direkt von Ubichinol auf Sauerstoff unter Umgehung der Komplexe III und IV

    • es findet keine Protonenpump-Aktivität statt.

Zentrale Besonderheiten der pflanzlichen Kette:

• Sie erlaubt einen photosynthetisch gekoppelten Elektronenfluss und die Oxidation von NADH völlig unabhängig von der ATP-Synthese und der ADP-Verfügbarkeit.

• Sie dient als metabolisches Überlaufventil zur Regulation des zellulären Redoxstatus und verhindert die Bildung von reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) bei Überlastung des Systems.

• Sie ist essenziell in den photorespiratorischen Zyklus eingebunden (Reoxidation des bei der Glycin-Decarboxylierung gebildeten NADH).

• Intermembranraum

  • durch Herauspumpen von Protonen aus der Matrix

    • Antrieb (ATP-Synthase):

      • Konzentrationsunterschied erzeugt eine "protonenmotorische Kraft"

      • Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix

• Elektronen von NADH speisen ihre Energie am weit vorn liegenden Komplex I ein

• Auf Weg zum Sauerstoff passieren sie alle drei protonenpumpenden Komplexe (Komplex I, III und IV)

  —> Aufbau maximaler Protonengradient aufgebaut wird

  • Synthese von mehr ATP

• Elektronen von FADH2​ werden dagegen über Komplex II (Succinat-Dehydrogenase) direkt in den Ubichinon-Pool eingespeist

• umgehen den Komplex I komplett

  • Komplex II pump im Gegensatz zu Komplex I keine Protonen über die Membran

    —> pro Elektronenpaar insgesamt weniger Protonen in den Intermembranraum

    • geringere ATP-Ausbeute pro Molekül

• F0​F1​-ATP-Synthase benötigt zwingend ADP als Substrat

  • generiert unter Protonenrückfluss ATP

    —> Durch diesen Rückfluss wird die PMK kontinuierlich abgebaut.

• Steht kein ADP zur Verfügung, stoppt die ATP-Synthase!

  • Protonenrückfluss unterbleibt

    —> Elektrochemischer Gradient steigt stark an

    • aufgestaute Triebkraft wirkt Herauspumpen von Protonen physikalisch entgegen

      —> Atmungskette wird blockiert

• Bereitstellung von Vorstufen:

  • Synthese biologischer Bausteine (wie Aminosäuren, Lipide oder Nukleotide) zweigt permanent Intermediate direkt aus dem Citrat-Zyklus ab; z. B.:

    • α-Ketoglutarat für die Glutamatsynthese

    • Oxalacetat für Aspartat

• Kopplung an die Kette:

  • Damit diese Kohlenstoffgerüste kontinuierlich nachgebildet werden können, muss hoher Umsatz im Citrat-Zyklus aufrechterhalten werden.

    • erfordert ständige Regeneration dabei anfallender Reduktionsäquivalente (NADH)

      • mitochondriale Atmungskette übernimmt diese Oxidation, um den Citrat-Zyklus als "Baustofflieferanten" am Laufen zu halten

• ATP-Synthase besitzt im katalytischen F1​-Kopf drei aktive Proteindomänen (β-Untereinheiten):

  • werdem durch protonengetriebene Rotation asymmetrischer zentralen γ-Welle nacheinander in drei unterschiedliche Konformationen gezwungen:

    • O-Konformation (Open):

      • Besitzt sehr geringe Affinität für Nukleotide

      • Enzym bindet in diesem Zustand kaum ans Substrat

      • fertig synthetisiertes ATP wird hier aus dem aktiven Zentrum freigesetzt

    • L-Konformation (Loose):

      • Bindet Substrate ADP und anorganisches Phosphat (Pi​) locker und hält sie räumlich nebeneinander in Position

      • es findet noch keine chemische Reaktion statt

    • T-Konformation (Tight):

      • Schließt sich fest um die Substrate herum.

      • Durch räumliche Enge und Konformationsänderung wird die Kondensation von ADP und Pi​ zu ATP thermodynamisch begünstigt und katalysiert

• Durch den kontinuierlichen, gerichteten Protonenfluss durch den F0​-Membranteil rotiert die zentrale Achse schrittweise um jeweils 120°

  • Jede Untereinheit durchläuft zyklisch die Zustände L→T→O

    —> pro vollständiger 360°-Umdrehung exakt drei Moleküle ATP generiert

Definition:

• Fette (Triacylglycerine / Triglyceride) sind unpolare

• stark hydrophobe Verbindungen (Lipide).

Chemischer Aufbau:

• entstehen durch Veresterung des dreiwertigen Alkohols Glycerin mit drei meist langkettigen Fettsäuren.

Biologische Funktion:

• dienen Pflanze als kompaktes, hochenergetisches Speicherassimilat

• struktureller Zellbestandteil

• in Plastiden synthetisiert

  • (in photosynthetischen Geweben in den Chloroplasten, in nicht-photosynthetischen Geweben in den Proplastiden).

• werden in Form von Lipidtröpfchen in spezifischen Zellorganellen namens Oleosomen gespeichert

  • (auch Lipid Bodies oder Sphärosomen genannt)

• Speicherung, nachdem Veresterung am endoplasmatischen Retikulum (ER) erfolgt ist

• Kompartiment der β-Oxidation:

  • in Pflanzen ausschließlich im Glyoxysom (einem spezialisierten Peroxisom) statt.

• Zyklus zum weiteren Abbau:

  • Glyoxylat-Zyklus

• Exportierte Substanz:

  • Aus Glyoxysom wird Succinat exportiert

    • wandert dann in Mitochondrien

      —> dort in den Citratzyklus eingeschleust

• Aufnahmeformen aus dem Boden:

  • Primär als Nitrat (NO3−​) und Ammonium (NH4+​).

  • In geringen Mengen auch organische Stickstoffverbindungen (z. B. Aminosäuren)

• Speicherform und Speicherort:

  • Überschüssiges Nitrat (NO3−​) wird direkt in der Vakuole als osmotischer Puffer gelagert

  • Assimilierter Stickstoff wird organisch gebunden in Form

    • von Proteinen (Speicherproteinen) in Vakuolen

    • spezifischen Proteinkörpern gespeichert

    • sowie intermediär in Form der Aminosäuren Glutamin und Asparagin im Cytoplasma gelöst

1. Reduktion von Nitrat zu Nitrit

• Enzym:

  • Nitratreduktase (unter Verwendung von NADH oder NADPH).

• Ort:

  • Im Cytosol.

• Reaktion:

  • NO3−​ + 2 e− + 2 H+ → NO2−​ + H2​O

1. Reduktion von Nitrit zu Ammonium

• Enzym:

  • Nitritreduktase (unter Verwendung von reduziertem Ferredoxin im Licht).

• Ort:

  • In Plastiden (Chloroplasten der Blätter oder Leukoplasten der Wurzel).

• Reaktion:

  • NO2−​ + 6 e− + 8 H+ → NH4+​ + 2 H2​O

• Aufnahmeform:

  • Als Sulfat-Anion (SO42−​)

  • über die Wurzel aus Bodenlösung

• Elektronenbedarf:

  • 8 Elektronen für vollständige Reduktion: Sulfat (S+6) —> Sulfid (S−2, Thiolgruppe −SH)

• ATP-Bedarf:

  • thermodynamische Aktivierung von 1 Mol Sulfat zu APS (Adenosin-5'-phosphosulfat)

    • 1 Mol ATP

    • Hinweis: Zusätzliche energetische Äquivalente fließen über reduziertes Ferredoxin ein

• Enzym:

  • Nitrogenase-Komplex

• Empfindlichkeit: D

  • extrem sauerstoffempfindlich:

    • molekularer Sauerstoff (O2​) inaktiviert die katalytischen Zentren irreversibel.

• Schutzmechanismen:

  • Leghämoglobin:

    • Pflanze synthetisiert in infizierten Zellen ein sauerstoffbindendes Protein (Leghämoglobin)

    • fängt freien Sauerstoff hochgradig effizient ab

    • hält die Konzentration an freiem O2​ in den Knöllchen extrem niedrig

    • transportiert den Sauerstoff gleichzeitig kontrolliert zu bakteriellen Atmungsketten.

• Lipidbarriere:

  • dicke, lipidhaltige Zellwand bzw. der Gewebeaufbau des Knöllchens bildet eine physikalische Diffusionsbarriere gegen Sauerstoff aus der Atmosphäre

1. Die Phasen des Zellzyklus:

   • Interphase:

     • G1​-Phase

       • (Gap 1: Zellwachstum, Proteinsynthese),

     • S−Phase

       • (Synthese: Replikation der Kern-DNA)

     • G2​-Phase

       • (Gap 2: Vorbereitung auf die Mitose).

   • M-Phase (Mitose & Cytokinese): Kern- und Zellteilung.

2. Wichtige Steuerungs-Parameter und Ebenen:

   • CDKs (Cyclin-dependent kinases):

     • Kinasen, deren enzymatische Aktivität strikt von der Bindung eines regulatorischen Proteins (Cyclin) abhängt

   • Cycline:

     • Proteine, deren Konzentration im Laufe des Zellzyklus zyklisch auf- und abgebaut (synthetisiert und proteolytisch degradiert) wird.

   • Kontrollpunkte (Checkpoints):

     • G1​/S-Übergang:

       • Steuert den Eintritt in die DNA-Replikation

         • CDK-Cyclin-D-Komplexe phosphorylieren das Retinoblastom-Protein

         • —> freizusetzen Transkriptionsfaktoren

     • G2​/M-Übergang:

       • Kontrolliert den Eintritt in die Mitose

         • CDK-Cyclin-B-Komplexe werden durch Phosphatase dephosphoreliert

           —> Eintritt in Mitose

• zentrale Oszillator besteht aus interagierenden Transkriptionsfaktoren, die eine negative Rückkopplungsschleife bilden:

  • CCA1 (Circadian Clock Associated 1)

  • LHY (Late Elongated Hypocotyl)

  • TOC1 (Timing of CAB Expression 1) / PRR-Proteinfamilie

• Vernalisation ist physiologische Induktion oder Beschleunigung des Blühimpulses (Übergang von der vegetativen zur generativen Phase) durch eine langanhaltende Kälteperiode.

  • verhindert, dass winterannuelle oder zweijährige Pflanzen bereits vor dem Wintereinbruch, also im Herbst Blüten anlegen

• Biosynthese-Weg:

  • Gehört zu Isoprenoiden

  • nicht direkt aus C5-Körpern aufgebaut

  • entsteht indirekt über:

    • oxidativen Abbau von plastidären C40​-Carotinoiden

    • über die Zwischenstufen Violaxanthin und Neoxanthin

    • Neoxanthin wird durch Schlüsselenzym NCED zu Xanthoxin gespalten

    • Xanthoxin über Abscisin-Aldehyd zu ABA

• Beteiligte Kompartimente:

  • Erste Schritte (Carotinoidsynthese und Spaltung zu Xanthoxin):

    • In Plastiden/Chloroplasten.

  • Finale Schritte (Umwandlung von Xanthoxin über Abscisin-Aldehyd zu ABA):

    • Im Cytosol

• Hauptwirkungen von ABA:

  • Stresshormon:

    • Löst schnellen, turgorgesteuerten Schluss der Stomata bei akutem Wassermangel (Trockenstress) aus.

  • Samenruhe:

    • Induziert und erhält die Samendormanz (Keimungshemmung)

    • steuert die Austrocknungstoleranz des reifenden Samens.

  • Wachstumsbremse:

    • Hemmt im Zusammenspiel mit Gibberellinen das vegetative Streckungswachstum

• einzellige Grünalge Acetabularia (Schirmalge)

  • berühmt durch die Transplantations-Experimente von Joachim Hämmerling

1. Auxine (Indol-3-essigsäure / IAA):

   • Ausgangsstoff: aromatische Aminosäure Tryptophan.

   • Schritte:

     • Tryptophan → Indol-3-Brenztraubensäure (IPA) → Indol-3-acetaldehyd (IAAld) → Indol-3-essigsäure (IAA)

2. Gibberelline (GA):

   • Ausgangsstoff: C5-Isoprenoid-Einheiten (IPP/DMAPP) aus dem plastidären DOXP/MEP-Weg.

   • Schritte:

     • Verknüpfung der C5-Einheiten → Geranylgeranylpyrophosphat (C20) → Ringschluss zum Ent-Kauren-Gerüst → Oxidationen am ER zu GA12-Aldehyd → finale Aktivierung im Cytosol durch lösliche Dioxygenasen zu aktiven Gibberellinen (z. B. GA1,GA3).

3. Ethylen:

   • Ausgangsstoff: schwefelhaltige Aminosäure Methionin.

   • Schritte (Yang-Zyklus):

     • Methionin → S-Adenosylmethionin (SAM) → 1-Aminocyclopropan-1-carbonsäure (ACC) → (durch das Enzym ACC-Oxidase unter Sauerstoffverbrauch) Ethylen (C2​H4​)

• Agrobacterium tumefaciens

  • induziert die Bildung von Wurzelhalsgallenkrebs / Crown-Gall-Tumoren

    • durch Transfer von T-DNA,

      —> codiert Gene für die pflanzeneigene Cytokinin- und Auxinsynthese

• Weitere galleninduzierende Erreger:

  • Bakterium Rhodococcus fascians

  • bestimmte phytopagene Pilze/Insekten

    • nutzen denselben Manipulationsweg

• Biologischer Sinn & Funktion:

  • Dient vor allem keimenden Samen zur Umwandlung von gespeicherten Fetten (Lipiden) in transportfähige KH, da Pflanzen Fette nicht direkt über lange Strecken transportieren können.

  • Ist Modifikation des Citrat-Zyklus

    • umgeht decarboxylierende (Kohlendioxid freisetzende) Schritte

      —> kein Kohlenstoff geht verloren

• Die 5 Kernreaktionen des Zyklus (im Glyoxysom):

  1. Acetyl-CoA (gewonnen aus der vorangegangenen β-Oxidation der Fettsäuren) kondensiert mit Oxalacetat zu Citrat (C6​)

  2. Citrat in Isocitrate (C6​)

  3. Enzym Isocitrat-Lyase spaltet Isocitrat in zwei kleinere Moleküle: Succinat (C4) und Glyoxylat (C2).

  4. Glyoxylat (C2​) kondensiert mit einem zweiten Molekül Acetyl-CoA über Malat-Synthase zu Malat (C4​)

  5. Malat wird zu Oxalacetat (C4​) oxidiert

     —> Zyklus im Glyoxysom geschlossen

• Das Zusammenspiel der 4 Kompartimente (Gesamtstrom):

  • Oleosom:

    • Lipasen zerlegen gelagerte Fette in Glycerin und freie Fettsäuren

      • Fettsäuren wandern in Glyoyxsom

  • Glyoxysom:

    • Fettsäuren werden via β-Oxidation in C2​-Einheiten (Acetyl-CoA) zerlegt

    • Ablauf des Glyoxylat-Zyklus

      • dabei entsteht Succinat (C4​)

        • wird exportiert und in das Mitochondrium transportiert

  • Mitochondrium:

    • importiertes Succinat wird in Citrat-Zyklus eingespeist

      • über Fumarat zu Malat (bzw. weiter zu Oxalacetat) umgewandelt

  • Cytosol (Gluconeogenese):

    • Kohlenstoffgerüst verlässt Mitochondrium ins Cytosol

    • wird inPhosphoenolpyruvat (PEP) umgewandelt.

    • Gluconeogenese baut transportfähige Saccharose-Moleküle auf

• Zusammenfassende Bilanz für die Klausur:

  • Netto-Einsatz: 2 Acetyl-CoA + NAD+ + 2 H2​O

  • Netto-Produkt: 1 Succinat + CoA + NADH + H+

    —> keine CO2​-Abspaltung

    • aus zwei Molekülen Fettabbau-Produkt (Acetyl-CoA) netto ein neues C4​-Gerüst zur Zuckersynthese gewonnen

• Energiequelle:

  • Die Sonne (Sonnenenergie) liefert die primäre Energie für den passiven Transpirationssog.

    
    

• Mechanismus:

  • Sonnenenergie bewirkt die Verdunstung von Wasser an den Blattoberflächen (Transpiration).

    • Dadurch entsteht in den Blättern bzw. Interzellularen ein stark negatives Wasserpotenzial im Vergleich zur Außenluft.

    • Dieser extreme Potenzialsprung erzeugt eine Zugspannung (Unterdruck).

    • Aufgrund von Kohäsions- und Adhäsionskräften zwischen den Wassermolekülen wird das Wasser in Form einer kontinuierlichen Wassersäule durch das Xylem nach oben gezogen.

Stickstoff wird vor allem in Form von

• Nitrat (NO3−​) über die Wurzel aufgenommen.

  
  

  
  

• zweite wichtige Mineralform dient Ammonium, NH4+​

• Thermodynamische Potentialdifferenz:

  • Die Elektronenübertragung verläuft von einem sehr positiven Redoxpotenzial (Wasser/Sauerstoff) zu einem stark negativen Redoxpotenzial (NADP+/NADPH)

  • Dies stellt eine erhebliche energetische Barriere dar.

• Energiebegrenzung eines Photons:

  • Die Energie eines einzelnen Quants des sichtbaren Lichts (rotes oder blaues Licht) reicht energetisch nicht aus, um ein Elektron in einem einzigen Schritt über diesen großen Potenzialsprung zu heben.

• Serielle Verschaltung (Z-Schema):

  • Es sind zwei getrennte Lichtreaktionen erforderlich, die in Serie zusammenarbeiten.

    • Photosystem II (PSII) hebt das Elektron auf ein mittleres Niveau und erzeugt dabei ein ausreichend starkes Oxidationsmittel (P680+) für die Wasserspaltung.

    • Photosystem I (PSI) nimmt das Elektron nach einer Zwischenkette auf, regt es durch ein weiteres Photon erneut an und bringt es auf ein ausreichend negatives Potenzial, um NADP+ zu reduzieren.

• Apparente Photosynthese (Netto-Photosynthese):

  • Die experimentell von außen messbare Gaswechselrate der Pflanze (z. B. gemessen als Netto-CO2​-Aufnahme oder Netto-O2​-Abgabe).

  • Sie stellt die Bilanz aus der tatsächlichen Kohlenstofffixierung abzüglich aller gleichzeitig stattfindenden respiratorischen Prozesse (Dunkelatmung der Mitochondrien und Photorespiration) dar.

• Reelle Photosynthese (Brutto-Photosynthese):

  • Die tatsächliche Gesamtkapazität der photochemischen Kohlenstofffixierung in den Chloroplasten.

  • Sie ist experimentell nicht direkt messbar, sondern wird berechnet:

    • respiratorischen Verluste zur apparenten Photosyntheserate addiert: Brutto=Netto+Respiration.

• Bedingung:

  • Unter Lichtbedingungen mit hoher Photorespirationsrate.

• Auslösende Faktoren:

  • tritt vor allem dann auf, wenn

    • Pflanzen moderatem bis starkem Licht bei gleichzeitig hohen Temperaturen oder akutem Wassermangel ausgesetzt sind

• Mechanismus:

  • Unter diesen Stressbedingungen schließen sich die Stomata um Wasser zu sparen

    —> sinkt die interne CO2-Konzentration im Blatt, während die RubisCO verstärkt Sauerstoff fixiert (Oxygenase-Aktivität).

    • Das dabei in großen Mengen gebildete Photorespirations-Produkt flutet in Form von Glycin die Mitochondrien

      —> Glycin-Decarboxylase-Komplex (GDC) wird oxidiert und umgesetzt.