Struktur und Funktion der prokaryontischen Zelle: Zellwandtypen und cytoplasmatische Strukturen

• = Raum zwischen CM und OM, schließt Murein-Schicht ein

• enthält Proteine (viele Enzyme):

– Energiestoffwechsel (Atmung) Nährstoffabbau, Transport, Zellwandsynthese, Sekretion, Bewegung, Detoxifikation,

• gelartige Konsistenz

• in einigen Bakterien: bis zu 40% des Zellvolumens

OM (outer membrane): Bilayer (zwei Schichten), asymmetrische Struktur (anders als CM)

– innere Schicht: ähnlich CM

– äußere Schicht: Lipopolysaccharide (LPS): stark hydrophil!

OM durch Lipoprotein mit Murein verknüpft

Porine: permeable Poren für kleinere + hydrophile Moleküle (Unterschied zur CM)!

Funktion der OM:

– aktive Aufnahme (Eisen, Maltose, Phosphat, Fettsäuren)

– stark hydrophile Oberfläche: Schutz vor lipophilen Antibiotika (b-Lactame, Vancomycin) und Gallensäuren

• LPS: Lipid A + Kern-PS + variable O-spezifische Seitenketten

(„O-Antigen“): Lipid A: stark immunogen und pyrogen

(LPS=Endotoxin, viele Pathogene, z. B. E. coli, Salmonella)

– Fieber; Diarrhö, Erbrechen

• Murein (PG) is kovalent über Murein-Lipoprotein mit äußerer Membran verbunden

• Nicht-kovalente Verbindung von Murein auch mit Cytoplasmamembran

• vielschichtiger Murein- (=Peptidoglycan/PG) -Sacculus

• Ca. 30-70% des Trockengewicht der Zelle

• Teichonsäuren + Proteine

• keine äußere Membran, kein Periplasma

• Gram-positive Bakterien: ca. 25-50 quervernetzte Schichten

• Gram-negative Bakterien: 1 oder wenige Schichten

• polymere Bestandteile der Zellwand vieler grampositiver Bakterien (nicht in Gr-)

• langkettige saure Polysaccharide aus Zuckerphosphaten (z. B. Glycerophosphat oder Ribitolphosphat) + D-Ala

• kovalent gebunden an Muraminsäure

• ca. 20-40% der Zellwand-Trockenmasse

• bewirken negative Oberflächenladung: Ionenbindung (Ca2+, Mg2+): Stabilisierung, Adhäsion an Wirtszellen

• pyrogen: fieberhafte + entzündliche Reaktion nach bakterieller Infektion durch Gr+ Pathogene

• kein Peptidoglycan

• Aber: einige Vertreter (Methanogene):

Pseudomurein

– ähnelt Murein (Peptid-vernetzte Glukanstränge), aber unterschiedliche Zusammensetzung

– andere Archäen:

Heteropolysaccharide, Proteine, Glykoproteine (z. B. S-Layer)

• parakristalline Oberflächenstruktur aus hexagonal geordneten Glykoproteinen

• in einigen Archäen: Zellwandfunktion

• in einigen Bakterien: zusätzlicheStruktur, der Zellhülle außen aufgelagert

• „Molekülsieb“, Schutz vor Phagen

• konzentrierte viskose Lösung aus Wasser, Ionen, Proteinen und Nukleinsäuren

• makromolekulare Proteinkomplexe, Einschlüsse, organellähnliche Kompartimente, cytoskelettale Strukturen

• dichte Packung: „molecular crowding“

• meist 1, selten mehrere dsDNA-Moleküle

• meist circulär, selten linear

• Größe:

– 0,15 - ca. 15 Mbp (Megabasenpaare)

E. coli: 4,6 Mbp

– 1-2 mm Länge (entspiralisierter Zustand)

• keine Histone, aber DNA-assoziierte Proteine: dichtgepacktes Nukleoid

• circuläre (selten lineare) genetische Elemente, dsDNA

• 1 Kbp – 1 Mbp

• replizieren unabhängig vom Chromosom

• 1 bis >100 Kopien

• kodieren akzessorische (nicht- essentielle) Funktionen (z. B. Antibiotika-Resistenzen, spezielle Abbauleistungen etc.)

• als granuläre Strukturen elektronenmikroskopisch sichtbar (ca. 20 nm)

• Zahl je nach Wachstumsphase variabel (E. coli ca. 1000 – 70.000 / Zelle)

• Funktion: Proteinbiosynthese (Multienzymkomplex: „Protein-Polymerase“)

• Spindelförmige gasgefüllte Proteinhülle (ca. 300 x 50-100 nm, variabel)

• in einigen photosynthetischen (Halo-)Archäen und Cyanobakterien

• verleihen planktonischen Zellen Auftrieb: „Schweben“ verhindert Sedimentation, ermöglicht passive Fortbewegung

PHB (Poly-3-hydroxybutyrat)

• Speichergranula in vielen Bakterien

• Polyester (=Polyhydroxyalkanoat, PHA)

• Synthese bei C-Überschuss (=P/N-Mangel), Re-Metabolisierung bei C-Mangel

• biotechnologische Bedeutung als abbaubares „Bioplastik“

• Membran-umgebene magnetische Kristalle aus Magnetit (Fe3O4) oder Greigit (Fe3S4)

• in aquatischen „magnetotaktischen“ Bakterien

• kettenförmige Anordnung von ca. 10 – 50 Magnetosomen („Kompassnadel“)

• Funktion: Sensoren für vertikale Orientierung im Erdmagnetfeld („Magnetotaxis“)

• biotechnologische Bedeutung als Magnetnanopartikel

• Polyphosphat: Speicherung von anorg. Phosphor

• Schwefelgranula: metabolisches Zwischenprodukt in H2S-oxidierenden (phototrophen oder chemolithotrophen)

Bakterien

• Proteine, die in +/- längere Filamente polymerisieren

• strukturelle oder regulatorische Funktion bei der zellulären Organisation

• z. T. strukturelle und evolutionäre Verwandschaft mit euk. Cytoskelett-Proteinen (Tubulin, Aktin, Intermediärfilamente IF)

MreB (Aktin): steuert Zellwandsynthese + Zellform

in Stäbchen

FtsZ (Tubulin): steuert Zellteilung in (fast) allen Bakterien

- Einschnürung und Rekrutierung des „Divisoms“

Crescentin (IF): reguliert Zellform in Caulobacter

Magnetosomenfilament MamK (Aktin): organisiert Magnetosomenketten