Zelle

Prokaryoten Eukaryoten

Omnis cellula e cellula, der besagt, dass eine Zelle immer nur aus einer anderen Zelle hervorgehen kann.

Zellen sind die kleinsten lebenden Einheiten aller Organismen.

Sie erfüllt alle Funktionen, um selbstständig zu überleben. Den prinzipiellen Aufbau aus Zellmembran und Zytoplasma haben alle Zellen gemeinsam. Je nach spezifischer Funktion weisen die Zellen des menschlichen Körpers allerdings zum Teil gravierende strukturelle Unterschiede auf.

Während die Eizelle des Menschen einen Durchmesser von ungefähr 0,1 mm hat und als seine größte Zelle somit gerade noch mit freiem Auge zu erkennen ist, kann man die meisten Zellen nur mit dem Mikroskop betrachten.

Jede Zelle stellt ein strukturell abgrenzbares, eigenständiges und selbsterhaltendes System dar. Sie ist in der Lage, Nährstoffe aufzunehmen und die darin enthaltene Energie durch Stoffwechsel für sich nutzbar zu machen.

• Stoffwechsel und Energiegewinnung

• Vermehrung und Vererbung

• Reizaufnahme, Reizverarbeitung und Reizbeantwortung

• Bewegung und Wachstum

• Entwicklung

• Alterung und Zelltod

Kernäquivalent(Nukleoid:Hauptspeicherort der genetischen Information prokaryotischer Zellen in Form eines ringförmigen DNA-Doppelstrangs.)

Prokaryoten grundsätzlich kleiner, einzellig organisiert und besitzen kaum richtige Zellorganellen, jedoch sehr wohl Ribosomen.

Die Eukaryoten werden weiter in Tiere, Pflanzen und Pilze eingeteilt.

Bei Pflanzenzellen fehlen die Lysosomen und sie haben generell ein schwächer ausgeprägtes Zytoskelett. Dafür besitzen Pflanzenzellen mit Chloroplasten, Vakuolen und einer Zellwand aber Features, die eine tierische Zelle nicht aufweist.

Endoplasmatisches Retikulum,

Golgi-Apparat,

Mitochondrien,

Ribosomen

Zellkern

1. Kernkörperchen (=Nukleolus) | 2. Zellkern (=Nukleus) | 3. Ribosomen | 4. Vesikel | 5. Raues Endoplasmatisches Retikulum (=ER) |6. Golgi-Apparat | 7. Mikrotubuli | 8. Glattes ER | 9. Mitochondrien | 10. Lysosom | 11. Zytoplasma | 12. Peroxisomen | 13. Zentriolen

Membranen sind ein unabdingbarer Bestandteil lebender Systeme. Sie umhüllen sowohl prokaryotische als auch eukaryotische Zellen und grenzen das „Innere“, in dem geordnete und komplexe Lebensvorgänge stattfinden, von der „chaotischen Außenwelt“ ab. Eukaryotische Zellen besitzen zusätzlich zur Zellmembran noch intrazelluläre Membranen. Sie umhüllen die einzelnen Organellen und ermöglichen wiederum, dass in ihrem Inneren spezialisierte, geordnete Vorgänge stattfinden können, die nicht von den Vorgängen im Zytosol gestört werden sollen. Die meisten Prokaryoten und Pflanzenzellen besitzen zusätzlich zur Zellmembran noch eine Zellwand, die die Zellmembran umgibt und die Zellen vor der Außenwelt schützt.

Eukaryotische Zellen besitzen zusätzlich zur Zellmembran noch intrazelluläre Membranen. Sie umhüllen die einzelnen Organellen und ermöglichen wiederum, dass in ihrem Inneren spezialisierte, geordnete Vorgänge stattfinden können, die nicht von den Vorgängen im Zytosol gestört werden sollen.

Biomembranen bestehen aus einer Lipiddoppelschicht, der Membranproteine ein- und angelagert sind. Die Synthese der Membranbestandteile erfolgt im glatten endoplasmatischen Retikulum.

erfolgt im glatten endoplasmatischen Retikulum.

• Amphiphile Lipide wie Phospho- oder Sphingolipide: Besitzen eine polare Kopfgruppe (z.B. Phosphat, Sphingosin) und apolare Kohlenwasserstoffschwänze (Fettsäuren)

• Cholesterin: Besitzt eine polare OH-Gruppe und ein apolares Sterangerüst

Amphiphilie:Sowohl lipophile als auch hydrophileEigenschaften

Neben den Kohlenhydraten, den Proteinen und den Nukleotiden eine der vier Stoffklassen, die die Bausteine lebender Organismen sind. Die Lipide werden über eine physikalische Eigenschaft, nämlich über ihre Löslichkeit definiert. Sie sind deshalb, was die chemische Struktur betrifft, eine große und sehr heterogene Gruppe von Molekülen, deren gemeinsames Merkmal ihre schlechte Wasserlöslichkeit ist (sie sind also hydrophob oder apolar).

Sphingolipide

X

von griech. lipos = "Fett"

Membranlipide, die einen Einfluss auf die Fluidität von Membranen haben und als Synthesevorstufen für Second Messenger dienen. Die Grundstruktur besteht aus einem Ceramid, in dem Sphingosin über eine Amidbindung mit einer Fettsäure verknüpft ist.

Cholesterol

Cholesterin ist ein polyzyklischer Alkohol aus der Gruppe der Steroide, welche wiederum den Isoprenlipiden zugehörig sind. Cholesterin spielt im Organismus eine wichtige Rolle als Membranbestandteil, es ist in allen Zellmembranen in die Lipiddoppelschicht eingelagert und erhöht dessen Fluidität und Stabilität. Des Weiteren dient es als Synthesevorstufe für die Steroidhormone und Gallensäuren.

In wässriger Lösung lagern sich die apolaren Kohlenwasserstoffschwänze nach innen zusammen, während die polaren Kopfgruppen in beide Richtungen eine Grenzstruktur zum Wasser bilden → Es entstehen stabile Lipiddoppelschichten, die kugelartige Gebilde (z.B. Zellen oder Vesikel) formen

Lipide können zwar teilweise zwischen innerer und äußerer Lipidschicht wechseln, trotzdem finden sich bestimmte Lipide vorrangig auf einer Seite

• Äußere Lipidschicht: Reich an Phosphatidylcholin und Sphingomyelin

• Innere Lipidschicht: Reich an Phosphatidylserinen, Phosphatidylethanolaminen und Phosphatidylinositol

Die in den Phospholipiden enthaltenen Fettsäuren können sowohl gesättigt als auch ungesättigt sein. Ungesättigte Fettsäuren führen zu einem Absenken des Schmelzpunktes. Die Membran wird somit „flüssiger“.

Eine Zellmembran ist alles andere als eine starre Struktur. Für die Beschreibung der Beweglichkeit von Zellmembranen wird häufig das Flüssig-Mosaik-Modell herangezogen. Diesem zufolge stellt man sich vor, dass sich in der zweidimensionalen flüssigen Doppelschicht aus Phospholipiden sowohl die darin eingelagerten Proteine als auch die Phospholipidmoleküle selbst seitlich in der Membranebene frei bewegen können (= laterale Diffusion). Weil die in der Biomembran vorkommenden Moleküle so zahlreich und verschieden sind, wird die Biomembran zudem mit einem Mosaik verglichen. Wesentlichen Einfluss auf die Flüssigkeitseigenschaften (= Membranfluidität) einer Zellmembran hat vor allem die Menge des darin eingelagerten Cholesterins. Das ist unter anderem deshalb so wichtig, da sich die Membranfluidität direkt auf die Durchlässigkeit (= Permeabilität) einer Zellmembran auswirkt.

Kleinere unpolare, lipophile Moleküle (z. B. Kohlendioxid, Sauerstoff, Alkohole und Harnstoff) können frei über den großen lipophilen Anteil der Lipiddoppelschicht einer Membran diffundieren. Große polare Moleküle dagegen haben ohne „Hilfe“ keine Chance. Beispiele für solch eine Hilfe wären etwa eingelagerte Rezeptor- oder Transportproteine (= Kanalproteine), die unter anderem den Austausch von Ionen oder Molekülen zwischen der Zelle und ihrer Umgebung ermöglichen

• Proteine, die in die Lipiddoppelschicht von Membranen eingelagert sind

• Häufig Glykoproteine

Integrale Membranproteine

Periphere Membranproteine

• Zeigen eine starke Bindung an die Lipiddoppelschicht

• Dringen mit einem Teil in die Membran ein

• Transmembranproteine: Durchdringen die Lipiddoppelschicht vollständig (z.B. Na+/K+-ATPase)

• außen angelagerte Proteine,

• Haben eine schwächere Bindung an die Lipiddoppelschicht

• Häufig Bindung über elektrostatische Anziehung oder Wasserstoffbrücken zwischen einem peripheren und einem integralen Membranprotein

Periphere Membranproteine sind also nicht fest in der Membran verankert, sondern liegen ihr auf intrazellulärer oder extrazellulärer

Seite an.

Aufgrund ihrer Fluidität sind Membranen auch ohne die Nutzung spezifischer Kanäle oder Transporter durchlässig für Wasser und bestimmte andere kleine Teilchen. Man bezeichnet diese Eigenschaft als Semipermeabilität ("Teildurchlässigkeit")!

Schicht aus Zuckermolekülen an der Außenfläche der Zellmembran bei eukaryotischen Zellen

• Lange, verzweigte Kohlenhydratketten

• Kovalent gebunden mit Proteinen und zum geringeren Teil auch Lipiden der Zellmembran

• Elektronenmikroskopisch als filziger Saum erkennbar

• Schützt Zelle vor Austrocknung

• Antigenfunktion

  • Ermöglicht Immunzellen, eine Zelle als körpereigen zu erkennen

  • An der Erythrozytenmembran: Blutgruppendifferenzierung

Blutgruppen entstehen bspw. über verschiedene Zuckerreste an den Phospholipiden der Erythrozytenmembran

• Abgrenzung zur Umwelt

  • Zellmembran: Abgrenzung der Zelle nach außen

  • Membran der Zellorganellen (sog. Endomembransystem): Abgrenzung der Kompartimente zum Zytosol

• Transport von Stoffen von innen nach außen oder von außen nach innen (siehe: Stofftransport)

• Signaltransduktion: Umwandlung extrazellulärer Signale in intrazelluläre Reaktionen

• Zellidentifikation

  • Jede Zelle exprimiert auf ihrer Oberfläche spezifische Protein- und Kohlenhydratfragmente

  • Durch die spezifischen Oberflächenfragmente lässt sie sich von anderen Zellen abgrenzen, ist als "selbst" erkennbar

• Elektrische Erregbarkeit

  • Wird ermöglicht durch das Membranpotenzial

  • Bei Erregung der Zelle wird das Membranpotenzial durch Öffnen von Ionenkanälen kurzzeitig positiv, siehe Aktionspotenzial

Die Membraninnenseite ist im Ruhezustand gegenüber der Außenseite negativ geladen. Dies wird auch als Ruhepotenzial oder Ruhemembranpotenzial bezeichnet.

• Kontakt zwischen Zellen: Werden durch Ankerproteine (= Zelladhäsionsmoleküle) gebildet, die extrazellulär herausragen und intrazellulär mit dem Zytoskelett in Verbindung stehen

Weitere Funktionen der Plasmamembran sind:

• Geregelter Stoffaustausch mit der Umwelt über Kanäle und Transporter

• Aufrechterhaltung von Stoffgradienten, die essenziell für die Zellfunktion sind

• Wahrnehmung von Signalen über Rezeptorstrukturen

• Elektrische Isolation und Reizweiterleitung

• Präsentation der Zellidentität über charakteristische Erkennungsstrukturen wie die Glykokalix

• Kontaktaufnahme mit anderen Zellen über Zell-Zell-Kontakte

Der Zellkern (Nukleus) ist die auffälligste intrazelluläre Struktur und stellt die Steuerungszentrale der Zelle dar. Er ist von einer Doppelmembran umhüllt und enthält fast das gesamte genetische Material .

Ausnahme: Die mitochondriale DNA

Die meisten eukaryotischen Zellen besitzen nur einen Zellkern. Leberzellen besitzen hingegen bis zu acht Kerne pro Zelle, Osteoklasten bis zu 100, Skelettmuskelzellen sogar über 100 Kerne. Erythrozyten, die als rote Blutzellen den Sauerstoff durch unser Blut transportieren, und Thrombozyten, die im Rahmen der Blutstillung für einen schnellen Wundverschluss sorgen, sind hingegen kernlos.

Der als das größte Zellorganell geltende Zellkern bildet die Steuerzentrale der eukaryotischen Zelle. Er enthält die chromosomale DNA, die zusammen mit den sie stabilisierenden Proteinen das Chromatin bildet .Das Chromatin liegt in zwei verschiedenen Zuständen vor: Euchromatin ist aufgelockertes Chromatin, welches für gegenwärtige Transkriptionsprozesse benötigt wird (= Transkription von DNA in RNA; vgl. Kap. 5.4). Heterochromatin bezeichnet einen verdichteten DNA-Proteinkomplex, der nahezu inaktiv ist.

Im Zellkern wird die DNA repliziert und transkribiert, d.h. in RNA

übersetzt.

• Speicherung fast der gesamten genetischen Information eines Organismus in Form des Chromatins

• Verdopplung der genetischen Information vor einer Zellteilung(Replikation)

• Transkription: Erster Schritt der Proteinbiosynthese

• Herstellung von rRNA im Nukleolus

• Verpackung und Schutz der nicht-aktiven DNA durch Histonproteine

Kernhülle

Die Kernhülle besteht aus einer inneren und einer äußeren Kernmembran, die jeweils aus einer Lipiddoppelschicht aufgebaut ist. Die beiden Membranen umschließen den perinukleären Raum, wobei die äußere Kernmembran in die Zisternen des rauen endoplasmatischen Retikulumsübergeht.

• Äußere Kernmembran: Wie das raue endoplasmatische Retikulumvon Ribosomen besetzt

• Innere Kernmembran: Von der sog. Kernlamina unterlagert, einem Geflecht aus Intermediärfilamenten (Lamin), die der Stabilisierung dienen

• Kernporen: An manchen Stellen verschmelzen innere und äußere Kernmembran miteinander und bilden mithilfe eines großenProteinkomplexes sog. Kernporen

innerhalb des Zellkerns enthält die Baupläne für die ribosomale RNA und ist von keiner Membran umgeben. Ribosomale RNA, kurz rRNA genannt, macht einen Großteil der Bestandteile von Ribosomen aus

Nukleolus: Definierte Kernregion mit besonders hoher Transkriptionsaktivität für die Synthese der ribosomalen RNA (rRNA

Nucleolus dar. Er besteht aus bestimmten Bereichen der akrozentrischen Chromosomen 13-15, 21 und 22, die man als Nucleus-Organisator-Region (NOR) bezeichnet, rRNA und ribosomalen Proteinen. Im Nucleolus werden die Untereinheiten der Ribosomen zusammengebaut und in das Zytosol entlassen, wo sie an der Proteinbiosynthese mitwirken.

Bereichen der akrozentrischen Chromosomen 13-15, 21 und 22, die man als Nucleus-Organisator-Region (NOR) bezeichnet

Akrozentrisch: Zentromer verbindet jeweils fast eines der Enden der beiden Schwesterchromatiden

• Die akrozentrischen Autosomen (Chromosomen 13, 14, 15, 21 und 22) enthalten an ihren kurzen Enden die Gene für die großen ribosomalen RNAs, die sich in den sog. Nukleolus-Organisator-Regionen (NOR) anordnen

Die Mitochondrien

Mitochondrien weil sie ein sie ein eigenes Genom in Form von zirkulärer DNA besitzen. Dieses enthält allerdings nicht alle der für die Mitochondrien wichtigen Gene, die restlichen befinden sich in den Chromosomen im Zellkern.

Mitochondrien ähneln vom Aufbau und der DNA her den Prokaryoten, weshalb man annimmt, dass sie ursprünglich selbstständig lebende Bakterien waren

Mitochondrienmembran

Die Mitochondrienmembran besteht wie die Kernmembran aus zwei Schichten.

Äußere Mitochondrienmembran

• Struktur: Glatt

• Durchlässigkeit: Von Poren durchsetzt und daher für viele Stoffe gut permeabel

  • Mitochondriales Porin Ermöglicht den geregelten Durchtritt von negativ geladenen Molekülen (wie z.B. Chlorid, Phosphat, Nukleotide)

Innere Mitochondrienmembran

• Struktur: Gefaltet

• Durchlässigkeit: Undurchlässig, allerdings befinden sich in der inneren Membran viele Transporter und Kanäle (s.u.)

• Wichtiger Bestandteil: Cardiolipin (stabilisiert die Enzyme der oxidativen Phosphorylierung)

Form der inneren Membran

• Cristae-Typ: zahlreiche Einstülpungen der inneren Membran zur Oberflächenvergrößerung

• Tubulus-Typ: Ausbildung von röhrenartigen Strukturen durch die innere Membran; v.a. zu finden in Steroidhormon-produzierenden Zellen

• Sacculus-Typ: sackförmige Einstülpungen; nur in der Zona fasciculata der Nebennierenrinde zu finden

mitochondriale Matrix

• Enthält u.a. die mitochondriale DNA (mtDNA) und einige Ribosomen, die für die Synthese von ca. 5% der mitochondrialen Proteine zuständig sind (bspw. einige Proteine der Atmungskette)

• Die restlichen mitochondrialen Proteine werden im Zellkern kodiert und gelangen ungefaltet ins Mitochondrium, wo sie ihre endgültige Faltungsstruktur annehmen

• Energiestoffwechsel: An der inneren Mitochondrienmembran wird in der Atmungskette mithilfe der oxidativen Phosphorylierung ein Großteil der Energie in Form von ATP erzeugt, die der Organismus benötigt

• Weitere Stoffwechselvorgänge in der Matrix

  • Citratzyklus

  • Fettsäureabbau (β-Oxidation)

  • Ketonkörpersynthese

  • Harnstoffzyklus

  • Pyruvatdehydrogenase-Reaktion

  • Hämsynthese

  • Speicher von Kalzium

  • Herstellung von Reduktionsäquivalenten (NADH + H+, FADH2), die anschließend in der oxidativen Phosphorylierung verstoffwechselt werden.

• Einleitung der Apoptose: Über die Freisetzung des Apoptosis-Inducing Factor (AIF) aus der Matrix des Mitochondriums kann die Apoptose eingeleitet werden

Adenosintriphosphat (kurz ATP) ist der universelle Energieträger in allen menschlichen Zellen. In den Mitochondrien findet eine Kette biochemischer Redoxreaktionen statt, wobei Energie freigesetzt und in Form von chemischer Energie (als ATP) gespeichert wird.

Wichtigste Speicherform chemischer Energie in den Zellen.

Besteht aus Adenosin und drei Phosphatresten, die untereinander verbunden sind.

Entsteht durch Phosphorylierung von dem energieärmeren ADP (Adenosindiphosphat)

Der Mensch bezieht seine Energie aus dem Abbau der drei Makronährstoffe:

Kohlenhydrate

Lipide

Proteine.

Proteine treten trotz ihrer allgemeinen Bedeutung gegenüber Kohlenhydraten und Fetten als Energielieferant in den Hintergrund.

Kohlenhydrate werden zuerst zum Einfachzucker Glucose aufgespalten.

Geschieht Energiegewinnung durch den Abbau von Glucose, spricht man von Glykolyse.

Das Endprodukt der Glykolyse (Pyruvat) hat zwei relevante Reaktionswege: Unter aeroben Bedingungen (wird es im Mitochondrium unter großem Energiegewinn vollständig zu Wasser (H2O) und Kohlendioxid (CO2) abgebaut.

Unter anaeroben Bedingungen ist der Energiegewinn deutlich kleiner und das Endprodukt (Pyruvat) wird zu Milchsäure (Laktat) umgewandelt.

Welcher Weg eingeschlagen wird, hängt davon ab, wie viel Sauerstoff zur Verfügung steht und ob eine Zelle überhaupt Mitochondrien besitzt.

Pro Glucosemolekül werden in unter der Anwesenheit von Sauerstoff im Mitochondrium rund 32 ATP generiert – im Gegensatz zu 2 ATP bei der anaeroben Glykolyse (ohne Sauerstoff), die rein im Zytoplasma stattfindet. Dies nur, um sich den zahlenmäßigen Unterschied einmal grob vor Augen zu führen. Erythrozyten besitzen im Gegensatz zu anderen eukaryotischen Zellen weder einen Zellkern, noch Mitochondrien und gewinnen daher ihre ganze Energie nur auf dem Weg der anaeroben Glykolyse.

Kataboler Stoffwechselvorgang: Durch Oxidation wird aus organischen Stoffen (vorwiegend Glukose) Energie gewonnen. Die Endprodukte dabei sind Wasser und Kohlendioxid.

Durch die freiwerdende Energie kann Adenosintriphosphat (ATP) gewonnen werden.

3 Teilprozesse:

1. Glykolyse

2. Citratzyklus

3. Atmungskette

Der oxidative Abbau von freien Fettsäuren (Beta-Oxidation) aus dem Blut kommt vor allem bei Ausdauerbelastungen zum Tragen

Auch wenn sich der Stoffwechsel der drei Makronährstoffe unterscheidet, werden schlussendlich alle Makronährstoffe im Großen und Ganzen zu dem wichtigsten Zwischenprodukt des Stoffwechsels einer Zelle abgebaut: Acetyl-CoA.

• Reduktionsäquivalente

• Sauerstoff

• ADP

• Phosphat (Pi)

Der Citratzyklus ist eine zyklische Reaktionsfolge, bestehend aus acht Reaktionen. Er hat eine zentrale Stellung im Stoffwechsel: Das Acetyl-CoA, welches beim Abbau fast aller Energieträger des Organismus anfällt, wird hier zu CO2 oxidiert und die dabei freiwerdende Energie in Form der Reduktionsäquivalente FADH2 und NADH+H+ gespeichert. Auch dient der Citratzyklus als Lieferant für Substrate verschiedener Biosynthesen.

Citratzyklus, die in der Mitochondrienmatrix ablaufen, entstehen neben CO2 und H2O wichtige energiereiche Substrate die im Anschluss zu den Proteinkomplexen der inneren Mitochondrienmembran wandern. Dort findet der letzte Schritt, die Atmungskette,

Ein Großteil der Energie, die im Citratzyklus und in Abbaureaktionen der Lipide, Kohlenhydrate und Proteine entsteht, wird intrazellulärvorübergehend in Form der Reduktionsäquivalente NADH+H+ und FADH2gespeichert. In der Atmungskette werden diese Reduktionsmittel oxidiert. Die dabei freiwerdende Energie wird nun genutzt, um den universalen Energieträger ATP zu synthetisieren(oxidative Phosphorylierung).

Das ist ein Stoff, der in größerer Menge in der Muskelzelle gespeichert ist und durch Abgabe seiner Phosphorylgruppe verbrauchtes ATP sofort resynthetisieren kann. Das ist wichtig, da die ATP-Speicher im Muskel nur für ganz wenige Muskelkontraktionen reichen (ca. zwei Sekunden lang) und die Zeit, bis andere Reaktionswege aktiviert sind, irgendwie überbrückt werden muss. Mithilfe des Kreatinphosphats kann so die Energiebereitstellung bereits für ungefähr zehn Sekunden sichergestellt werden.

Wird neues Körpergewebe unter Verwendung von Energie aufgebaut, spricht man von Anabolismus (Merkhilfe: Anabolika führen zu Muskelwachstum).

Energiereserven des Körpers verwendet, um durch ihren Abbau in kleinere Moleküle Energie für den Organismus bereitzustellen, spricht man von Katabolismus.  

Das Zytoplasma umfasst die Gesamtheit der Dinge, die innerhalb der Zellmembran, aber außerhalb des Zellkerns liegen. Dazu gehören das Zytosol, die Zellorganellen und das Zytoskelett!

besteht in erster Linie aus dem Zytosol (=flüssige Phase der Zelle inklusive gelöster Stoffe und Proteine), sowie dem Zytoskelett. Im Zytoplasma liegen die verschiedenen Organellen, die durch Membranen voneinander abgegrenzt sein können und meist auch zum Zytoplasma hinzugezählt werden.

Bestandteile des Zytoplasmas

• 85% Wasser

• 10% Proteine

• Rest (Lipide, Polysaccharide, organische Moleküle)

Zellkern wird nicht zum Zytoplasma gezählt. Sondern umgibt ihm

Am Rand der Zelle ist es dickflüssiger = Ektoplasma

Innerhalb der Zelle ist es dünnflüssiger

Das Zytoplasma ist der Ort der Translation und der Glykolyse. Überschüssige Glucose wird hier in Form von Glykogen gespeichert.

Weitere Aufgaben

• Dient als pH-Puffer.

• Stellt Nährstoffe bereit.

• Für den Stofftransport zuständig.

• Anforderungen der einzelnen Organellen gerecht werden.

• Transporter und Enzyme bereithalten.

Protoplasma = Zytoplasma + Organellen + Zellkern

Das Zytosol – auch Matrix genannt – wird von der Zellmembranumschlossen. In Prokaryoten finden bis auf wenige Ausnahmen sämtliche Stoffwechselwege innerhalb des Zytosols statt, während bei Eukaryotendie Zellorganellen einige dieser Prozesse übernehmen und mit einer Membran vom Zytosol abgegrenzt werden können (Kompartimentierung).

Aufbau

• Wasser und darin gelöste Ionen und kleine Moleküle (70%)

• Proteine wie z.B. Enzyme vieler Stoffwechselwege (30%)

Funktion

• Stoffwechselvorgänge (bspw. Glykolyse, Translation, Proteinabbau)

Zu den tierischen Organellen mit doppelter Membran zählen der Zellkern und die Mitochondrien.

Mit einer einfachen Membran ausgestattet sind das Endoplasmatische Retikulum (ER), der Golgi-Apparat, die Lysosomen und die Peroxisomen.

Gar keine Membran findet sich bei den Ribosomen, dem Zytoskelett und dem Zentrosom.

Das endoplasmatische Retikulum (ER) ist ein im Zytosol weit verzweigtes Membransystem, das mit der äußeren Membran des Zellkerns in direkter Verbindung steht und ein Kanalsystem langgestreckter Hohlräume bildet. Seine wichtigste Aufgabe ist die Synthese von zellulären Bestandteilen und Zell-Export-Produkten. Mikroskopisch und funktionell lassen sich zwei Bereiche voneinander abgrenzen: Das raue und das glatte endoplasmatische Retikulum.

• Membranöses Kanalsystem (die als Zisternen (im rauen ER) bezeichnet werden, und röhrenförmigen Strukturen im glatten ER.)

• Steht mit der äußeren Membran des Zellkerns in direkter Verbindung

• Besteht aus zwei mikroskopisch und funktionell unterschiedlichen Bereichen

  • Raues endoplasmatisches Retikulum (rER): Mit angelagerten Ribosomen

  • Glattes endoplasmatisches Retikulum (gER): Ist nicht mit Ribosomen assoziiert

• Synthese der Proteine der Zellmembran, lysosomaler und sekretorischer Proteine

• Verpackung der Syntheseprodukte in Vesikel zum Verschicken an den Golgi-Apparat (zur weiteren Prozessierung) oder direkt an den Bestimmungsort

• Proteinbiosynthese

• Membranproduktion

• Wichtige Struktur der Bauchspeicheldrüsenzellen

• Beteiligt an Produktion von lysosomalen Enzymen

• Synthese von Phospholipiden, langkettigen Fettsäuren und Steroiden

• Kohlenhydratspeicherung und Freisetzung von gespeicherten Kohlenhydraten(Glucose wird in den Zellen als Glucose-6-phosphat gespeichert. Um die Zelle wieder verlassen und dem Körper als Energielieferant zur Verfügung stehen zu können, muss die Phosphatgruppe wieder abgespalten werden. Hierfür ist das Enzym Glucose-6-Phosphatasezuständig, welches an der Membran des gER sitzt.)

• Biotransformation(In Leberzellen sitzen am gER die CYP450-Enzyme, die eine wichtige Funktion bei der Entgiftung körperfremder Stoffe haben.).

• Calciumspeicherung (siehe: Muskelgewebe)

Lipidsynthese

• Hormonsynthese

• Biotransformation (Entgiftung)

• Calciumspeicher

• Kohlenhydratspeicherung

ER schnürt Vesikel ab und transportiert sie zum Golgi-Apparat.

geht direkt über in die äußere Kernmembran. Somit ist der Raum zwischen innerer und äußerer Kernmembran, der perinukleäre Raum, direkt verbunden mit dem Lumen des ER.

Ribosomen sind sehr große Molekülkomplexe aus RNA und Proteinen, die sich im Zytosol, am rauen endoplasmatischen Retikulum und in den Mitochondrien befinden. An ihnen läuft der zweite Teil der Proteinbiosynthese ab – die Translation.

• Allgemeiner Aufbau

  • Granuläre Partikel aus ⅓ Proteinen und ⅔ RNA mit zwei Untereinheiten

  • Lagern sich mehrere Ribosomen an eine mRNA an, bezeichnet man diesen Komplex als Polysom auch Polyribosom(Dadurch können an einer mRNA gleichzeitig mehrere Proteinesynthetisiert werden.)

• Masse: Die Masse der Untereinheiten wird mithilfe der Sedimentationskonstante (Einheit: Svedberg, S) angegeben

  • Kleine Untereinheit: 40S bei Eukaryoten, 30S bei Prokaryoten

  • Große Untereinheit: 60S bei Eukaryoten, 50S bei Prokaryoten

  • Gesamtmasse : 80S bei Eukaryoten, 70S bei Prokaryoten

• Zytosolische Ribosomen: Liegen frei im Zytosol vor oder sind an Elemente des Zytoskeletts gebunden

• Membrangebundene Ribosomen: Sind an das raue endoplasmatische Retikulum gebunden(Hier werden Membranproteine und sekretorische Proteinesynthetisiert, die anschließend im Golgi-Apparat in Vesikeln verpackt und zur Zellmembran transportiert werden.)

Zytosolische Proteine (wie Tubulin) werden an den freien Ribosomen synthetisiert. Sekretorische Proteine (also solche, die für den Export bestimmt sind) und Membranproteine werden an den Ribosomen des rauen ERs synthetisiert!

Translation: Ribosomen bilden die strukturellen Voraussetzungen für die Proteinbiosynthese und sind katalytisch aktiv: Ihre RNA-Bestandteile interagieren u.a. mit mRNA und tRNA und katalysieren die Bildung der Peptidbindung

Katalytisch aktive RNAs nennt man Ribozyme.

Akronym für engl. ribonucleic acid = "Ribonukleinsäure"

Einzelsträngige (oder abschnittsweise doppelsträngige) Nukleinsäure in den Zellen, welche aus langen Ketten (Polymeren) verschiedener Nukleotide (v.a. Uracil, Cytosin, Adenin, Guanin) aufgebaut ist.

Messenger RNA

Akronym für engl. "messenger ribonucleic acid"

Einzelsträngige Ribonukleinsäure. Sie dient bei der Proteinbiosynthese in den Zellen als Matrize für das entstehende Protein. Im Rahmen der Transkription wird die mRNA zunächst durch die RNA-Polymerase nach Vorbild eines DNA-Abschnitts synthetisiert. Bei der Translation wird die mRNA schließlich am Ribosom abgelesen und in eine Aminosäuresequenz umgesetzt.

Transfer-RNA

Kurze Ribonukleinsäure, die während der Proteinbiosynthese die Aminosäuren zum Ribosom transportiert. Da jede Aminosäure mind. eine spezifische tRNA besitzt, wird während der Translation die mRNA mithilfe der tRNA in eine spezifische Aminosäuresequenz übersetzt.

Der Golgi-Apparat liegt in der Zelle zwischen dem ER und der Zellmembran und ist für die weitere Prozessierung der im ER gebildeten Stoffe zuständig. Er stellt sich als ein membranumhülltes, scheibenförmiges Vesikelsystem dar, das zwei Seiten aufweist: Die konvexe Cis-Golgi-Seite und die konkave Trans-Golgi-Seite.

Bei der Golgi-Apparat Mehrere aufeinandergestapelte Zisternen werden als Dictyosom bezeichnet.

Der Golgi-Apparat liegt in der Nähe des Zellkerns. Die dem Zellkern zugewandte Seite wird als cis-Seite bezeichnet und steht in engem Kontakt mit dem endoplasmatischen Retikulum. Die der Membran zugewandte Seite wird trans-Seite genannt.

• Membranumhülltes, scheibenförmiges, leicht gebogenes Vesikelsystemmit zwei Seiten

  • Cis-Golgi-Seite (konvexe Seite): Biegt sich leicht um das ER herum

    • Funktion: Hier werden proteinbeladene Membranvesikel aus dem ER empfangen

  • Trans-Golgi-Seite (konkave Seite): Der Zellmembran zugewandt

    • Funktion: Vesikel werden hier abgeschnürt und Richtung Zellmembran und Lysosomen geschickt

Die vom rauen ER gebildeten Proteine werden demnach auf der cis-Seite vom Golgi-Apparat aufgenommen, dort modifiziert und sortiert und schließlich an der trans-Seite in den Golgi-Vesikeln wieder abgeschnürt und an ihren Bestimmungsort transportiert. Defekte Proteine werden dabei aussortiert und abgebaut. Das Golgi-Netzwerk stellt somit ein dynamisches System aus Zisternen und Vesikeln dar, das von den Proteinen quasi durchlaufen wird.

• Modifikation von Glykoproteinen und Hormonvorstufen aus dem ER sowie endozytotisch aufgenommener Membranproteine (z.B. O-Glykosylierung durch die Galactosyltransferase)

• Aktivierung von Hormonen und anderen Proteinen

• Adressierung von sekretorischen Proteinen durch Anhängen einer Sequenz, die den Zielort des Proteins definiert

• Synthese von Lysosomen und deren Befüllung mit Enzymen

• Wiederverwertung von Membranbestandteilen

Lysosomen werden häufig als die "Mülleimer" der Zelle bezeichnet. Ihre Hauptaufgabe ist die Zerlegung von Biopolymeren in Monomere. Sie sind kleine kugelförmige, mit saurer Flüssigkeit gefüllte Organellen, die von einer Biomembran (Lipiddoppelschicht) umgeben werden.

Sie kommen nur in Eukaryoten vor

Lysosomen werden im ER aus den lysosomalen Enzymen gebildet und durchlaufen den Golgi-Apparat. Sie werden dann im Golgi-Apparat zu Vesikeln abgeschnürt. Danach reift der Vesikel und wird zum Lysosom.

Primäres Lysosom: Hat noch nichts abgebaut.

Sekundäres Lysosom: Wird mit abzubauenden Stoffen gefüllt.

Proteasen, Lipasen, Nukleasen

• Herkunft der hydrolytischen Enzyme

  • Enzyme werden von den Ribosomen direkt ins Lumen des endoplasmatischen Retikulums synthetisiert und dann zum Golgi-Apparat transportiert

  • Im Golgi-Apparat wird posttranslational ein Mannose-6-phosphat-Molekül angehängt

  • Markierte Enzyme werden in Vesikeln abgeschnürt, dieses Vesikel wird nun als primäres Lysosom bezeichnet

Heterophagie: Dabei kann es sich sowohl um aufgenommene Fremdstoffe handeln

auch um zelleigenes Material wie funktionsuntüchtig gewordene Zellorganellen (Autophagie).

Intrazellulärer lysosomaler Abbau von Makromolekülen

• Ablauf

  1. Lysosom im Ruhezustand (= primäres Lysosom) entsteht durch Abschnürung vom Golgi-Apparat

  2. Verschmilzt mit Vesikeln , die abzubauende Strukturen enthalten (wird nun als sekundäres Lysosom bezeichnet)

  3. Die im sekundären Lysosom enthaltenen hydrolytischen Enzyme bauen die Makromoleküle ab

  4. Spaltprodukte werden ins Zytosol entleert und können für neue Synthesevorgänge wiederverwendet werden

  5. Telolysosom (Residualkörper): Beim lysosomalen Abbau kann unverdauliches Lipofuscin entstehen, das sich im Alter in Nerven-, Leber- und Herzmuskelzellen anreichert

von griech. endon = "nach innen", "innerlich" und kytos = "Zelle"

Aufnahme von Material in die Zelle aus dem Extrazellulärraum mittels bläschenförmiger Abschnürungen der Zellhülle. Es werden Pinozytose, Phagozytose und rezeptorvermittelte Endozytose unterschieden.

• Autolyse: Liegt eine schwere Zellschädigung vor, wird der Inhalt der Lysosomen ins Zytosol abgegeben. Daraufhin löst sich die Zelle auf (siehe auch: Apoptose)

Phagozytose

Phagozytose kann nur von spezialisierten sog. phagozytierenden Zellen ausgeführt werden, wie bspw. von Makrophagen oder dendritischen Zellen. Diese haben spezielle Opsoninrezeptoren, die sog. Opsoninebinden können . Bei der Phagozytose können große Moleküle und sogar kleine Zellen aufgenommen werden.

• Ablauf

  1. Bindung eines mit Opsoninen markierten Partikels an den Opsoninrezeptor der phagozytierenden Zelle

  2. Bildung von Pseudopodien bei der Phagozytose: Ausstülpen der Zellmembran nach außen, bis sie den Partikel vollständig umgibt

  3. Abschnüren der Zellmembran und Bildung eines Phagosoms, also eines großen, endozytotischen Vesikels

Pinozytose bezeichnet die Aufnahme mittelgroßer gelöster Moleküle. Im Gegensatz zur Phagozytose und zur rezeptorvermittelten Endozytose ist bei der Pinozytose kein Rezeptor beteiligt: Sie läuft spontan ab und kann von allen Zellen ausgeführt werden.

• Ablauf

  1. „Spontanes“ Einstülpen der Zellmembran um das aufzunehmende Molekül

  2. Im Zellinneren ist Aktin an der Einstülpung der Membran und der Bildung der Vesikel beteiligt (sog. Aktin-Remodeling)

  3. Abschnüren des Vesikels nach innen

Bei der Exozytose werden mittelgroße bis sehr große Moleküle an die Zellumgebung abgegeben .

• Ablauf

  1. Einbau des abzugebenden Moleküls in ein Vesikel im Golgi-Apparat

     • Die Vesikel sind von einer einfachen Lipiddoppelschichtumgeben und enthalten zusätzlich je nach Abschnitt im sekretorischen bzw. Exozytoseweg spezifische Mantelproteine

       • Beispiel: Vesikel, die mit Coat-Protein-Complex-2-(COP2‑)Proteinen ausgekleidet sind, transportieren Stoffe vom rauen ER zum cis-Golgi-Apparat

  2. Verschmelzen dieses Vesikels mit der Zellmembran

  3. Freigabe des Moleküls an der Außenseite der Membran

• Regulation: Häufig über Erhöhung der intrazellulärenCalciumkonzentration oder rezeptorvermittelt

• Sonderform Apozytose (apokrine Sekretion): Zellinhalte werden zusammen mit einem Teil der Zellmembran abgeschnürt und als Vesikelan die Umwelt abgegeben (ähnlich wie bei der Endozytose)

Dieser saure pH-Wert (ca. 4,5) wird durch einen aktiven Mechanismus in Form einer Protonenpumpe geschaffen.

Bei der rezeptorvermittelten Endozytose werden kleine bis mittelgroße Teile mithilfe eines membranständigen Rezeptors in die Zelleaufgenommen. Sie spielt bspw. im Cholesterinstoffwechsel, bei der Aufnahme von LDL oder auch bei der Aufnahme von Transferrin-gebundenem Eisen eine wichtige Rolle.

Die Transzytose ist ein rezeptorabhängiger Transport eines extrazellulärenMoleküls durch eine Zelle hindurch (Kombination aus Endo- und Exozytose). Sie spielt vor allem in Zellverbänden eine Rolle, deren Zwischenräume durch Tight Junctions versperrt werden, wie z.B. bei den Enterozyten des Darms.

Endosomen sind Vesikel, die bei der Endozytose entstehen. Sie kommen bei tierischen und pflanzlichen Zellen vor und zählen zu den Zellorganellen. Man unterscheidet zwischen drei verschiedenen Arten von Endosomen: frühe Endosomen, späte Endosomen und Recycling-Endosomen. Sie unterscheiden sich durch die Zeit, die das endozytierte Material benötigt, um sie zu erreichen, und durch Marker wie Rab-Proteinen. Sie haben auch eine unterschiedliche Morphologie. Sobald sich endozytische Vesikel entmantelt haben, verschmelzen sie mit frühen Endosomen. Frühe Endosomen reifen dann zu späten Endosomen, bevor sie mit Lysosomen fusionieren.

Peroxisomen

X

von lat. per = "durch", griech. oxys = "scharf", "sauer" und soma = "Körper"

Von einer einfachen Membran umhüllte Zellorganellen in Eukaryoten, die Enzyme enthalten, die unter Sauerstoffverbrauch Aminosäuren und Fettsäuren oxidieren. Namensgebend sind die in den Peroxisomen enthaltenen Peroxidasen, z.B. die Katalase, die Wasserstoffperoxid in Wasser und molekularen Sauerstoff umwandelt.

das giftige Wasserstoffperoxid (H2O2), das die Peroxisomen jedoch durch das Enzym Katalase abbauen bzw. durch die Peroxidase verbrauchen können.

Im Gegensatz zu den Lysosomen spalten sie sich nicht direkt vom Golgi-Apparat ab, sondern vermehren sich eigenständig.

Proteasomen:

• Aufbau und Vorkommen:

Das Proteasom ist ein Proteinkomplex der in Zellen als eine Protein- Schredder-Maschine fungiert. Proteasomen besitzen keine eigene Membran! Trotzdem sind sie morphologisch erkennbar. Proteasomen sind wie ein Hohlzylinder aufgebaut und besitzen Protease-Eigenschaften. In Eukaryotischen Zellen sind sie im Zellkern, im Zytoplasma und in den Mitochondrien zu finden.

Aufgabe:

Das Proteasom soll falschgefaltete, funktionslose und geschädigte Proteine abbauen. Außerdem soll es Proteine abbauen, die eine zeitlich begrenzte Wirkdauer haben sollen (regulatorische Proteine, die inaktiviert werden sollen).

• Funktionsweise:

Proteasomen sind für den Proteinabbau außerhalb des Lysosoms zuständig. Bevor ein Protein im Proteasom abgebaut werden kann, muss es durch Anhängen von Ubiquitin (=Protein welches als Markierungsstoff dient) markiert werden. Die markierten Proteine gelangen nun zum Proteasom und werden zunächst entfaltet. Das entfaltete Protein wird durch die Zentrale Röhre des Proteasoms gefädelt und wird in Peptide aufgespalten, welche 7-9 Aminosäuren lang sind. Diese Fragmente werden wieder freigesetzt und im Zytosol weiter abgebaut. Das Ubiquitin kann wieder verwendet werden

Das Proteasom baut dabei nur solche Proteine ab, die zuvor mit einem Molekül namens Ubiquitin markiert wurden. Dies geschieht zum Beispiel dann, wenn die Faltung eines Proteins nicht korrekt ist und es dementsprechend nicht seine eigentliche Funktion erfüllen kann.

Zusammenschluss mehrerer Mikrotubuli, die Mikrotubuli-Triplette bilden. Sie haben eine 9x3-Struktur.

Weil die Zentriolen immer als Paar vorkommen, werden sie auch als Diplosom bezeichnet.

Im Rahmen der Mitose und Meiose werden die Zentriolen verdoppelt, sodass zwei Zentrosomen existieren. Diese wandern zu den Zellpolen und sind Ausgangspunkt des Spindelapparats.

• Zentrosom

  • Ausgangspunkt des Spindelapparats

  • Besteht aus zwei Zentriolen und umgebender Matrix, von der aus weitere Mikrotubuli ausgehen können

Zentrosomen, auch Zentralkörperchen genannt, sind zytosolische Organellen, die oft in der Nähe des Zellkerns liegen. In der Mitte der Zentrosomen liegen zwei Zentriolen im rechtem Winkel zueinander, welche von elektronendichtem Material umgeben sind. Zentriolen bestehen aus neun

Mikrotubulitripletts, die sich zu einem kurzen hohlen Röhrchen zusammenlagern (9×3+0 Struktur). Damit gleichen sie in ihrem Aufbau den Basalkörpern von Kinozilien (Kinetosomen).

Zentrosom: Organisationszentrum der Mikrotubuli und des Spindelapparates.

Zentrosom = Zentriolenpaar

Dieses besteht aus einem Ursprung mehrerer Zentriolen. Somit bildet das Zentrosom den Verkehrsknotenpunkt.

Das Zytosol wird von einem dreidimensionalen Netz aus Filamenten durchzogen, das als Zytoskelett bezeichnet wird. Es ist verantwortlich für die Stabilisierung und die Bewegung der Zellen sowie für Transportvorgänge innerhalb der Zelle.

• Funktion

  • Stabilisierung und Bewegung der Zelle

  • Transportvorgänge innerhalb der Zelle

  • die Bewegung von Zellorganellen und Molekülen durch die Zelle.

  • für die Bewegung der Zelle als Ganzes – verantwortlich.

  • • Chemische Reaktionen

• Aufbau: Besteht aus Filamenten und spezifischen Begleitproteinen

  • Filamente: Aus Monomeren zusammengesetzte längliche Zellstrukturen

    • Je nach Durchmesser werden

    • Aktinfilamente,

    • Mikrotubuli und

    • Intermediärfilamente unterschieden

  • Begleitproteine: Sind für verschiedene Funktionen des Zytoskeletts verantwortlich (Beweglichkeit, An- und Abbau von Monomeren, etc.)

    • Motorproteine: Wichtige Begleitproteine, die verantwortlich für die Beweglichkeit der Filamente sind

Der Grundbaustein des Aktins ist das globuläre G-Aktin, das ATP bindet. Es polymerisiert zu einem doppelsträngigen, α-helikal gewundenem F-Aktin-Filament, wodurch das GTP zu GDP und Phosphat hydrolysiert wird. Es stabilisiert die Zellmembran von innen und bildet das Grundgerüst von Mikrovilli und Stereovilli / Stereozilien.

Außerdem spielt Aktin eine wichtige Rolle bei der Fortbewegung von Zellen und zusammen mit dem Myosin bei der Kontraktion von Muskelzellen.

Mit einem Durchmesser von ca. 7 nm stellen Aktinfilamente die kleinsten Zytoskelettelemente dar – deshalb auch die Bezeichnung als „Mikrofilamente“. Sie sind polar aufgebaut und weisen ein Plus- und ein Minusende auf.

sitzen netzartig im Plasmamembran-nahen Zellkortex (Plasmaschicht an der Innenseite der Zellmembran) und in Zellausläufern wie Mikrovilli (vgl. Kap 1.13). Aktinfilamente stabilisieren die äußere Form einer Zelle und tragen aber auch zu Formänderungen der Zelle bei, beispielsweise im Rahmen der Aktin-Myosin-Interaktion bei der Bewegung der Muskulatur oder bei der Verbreiterung eines Blutplättches bei der Blutgerinnung. Wie der Name Mikrofilamente schon andeutet, sind sie die kleinsten Zytoskelettbestandteile.

Intermediärfilamente haben einen Durchmesser von ca. 10 nm. Sie entstehen durch Zusammenlagerung mehrerer α-Helices zu Dimeren und weiter zu Tetrameren, wodurch dicke Bündel von Proteinen entstehen. Diese Bündel sind nicht polar aufgebaut. Intermediärfilamente sind mit Desmosomen und Hemidesmosomen assoziiert und damit beteiligt an der Stabilisierung von Zellverbänden. Die in einer Zelle vorkommenden Intermediärfilamente unterscheiden sich, je nachdem um welchen Zelltyp es sich handelt.

Intermediärfilamente sind verdrehte Proteine, die mechanischen Zugkräften gut standhalten können und somit vor allem der mechanischen Stabilisierung der Zelle dienen. Sie finden sich daher verstärkt bei Epithelzellen. Intermediärfilamente liegen mit ihrer Größe (wie der Name auch hier bereits andeutet) genau zwischen den kleinen Aktinfilamenten und den deutlich größeren Mikrotubuli.

Mikrotubuli

Mikrotubuli setzen sich zusammen aus 13 Protofilamenten, die wiederum aus aneinandergereihten Dimeren aus α-Tubulin und β-Tubulin bestehen. Die 13 Protofilamente bilden eine röhrenartige Struktur mit einem Plus-Ende am freien β-Tubulin und einem Minus-Ende am freien α-Ende. Der Röhrendurchmesser beträgt ca. 25 nm. Das Minus-Ende ist im sog. microtubule organizing center (MTOC) verankert. Durch Hydrolyse von GTP wächst ein Mikrotubulus am Plus-Ende.

Mikrotubuli sind steife Proteinröhren, die aus dem Zentrosom entstehen und dynamisch auf- und abgebaut werden können. Neben der Stabilisierung einer Zelle, besteht ihre Hauptaufgabe im intrazellulären Transport von Membranvesikeln und Zellorganellen. Dazu werden eigene Motorproteine (Kinesin und Dynein) benötigt, die die Vesikel unter ATP-Verbrauch an den Mikrotubuli regelrecht entlangziehen. Als Grundbausteine der 9x2+2-Struktur stellen Mikrotubuli auch das Binnengerüst von Kinozilien, z. B. der Geißel beim Spermium

Mikrotubuli kommen vor in Kinozilien, in den Basalkörpern (Kinetosomen) an der Basis der Kinozilien und als Bestandteile des Spindelapparats in der Mitose und Meiose.

Kinetosomen

Ursprung des Innengerüsts (Axonem) einer Kinozilie oder Geißel. Kinetoso-men ähneln vom Aufbau her dem Zentrosom (neun Mikrotubulitripletts ohne zentrale Mikrotubuli, sog. 9x3+0-Struktur) und verankern die Kinozilie im

Zytoplasma.

Kinetosomen

Ursprung des Innengerüsts (Axonem) einer Kinozilie oder Geißel. Kinetoso-men ähneln vom Aufbau her dem Zentrosom (neun Mikrotubulitripletts ohne zentrale Mikrotubuli, sog. 9x3+0-Struktur) und verankern die Kinozilie im

Zytoplasma.

Kinozilien bestehen aus neun Mikrotubulus-Paaren, die ein zentrales Mikrotubulus-Paar umgeben. Man spricht von einer „9×2+2“-Konfiguration. Zusammengehalten werden die Mikrotubulus-Paare durch das Nexin. Für den Zilienschlag ist das Dynein verantwortlich

Mikrotubuli ermöglichen zusammen mit assoziierten Proteinen Transportvorgänge in der Zelle. Im Rahmen des axonalen Transport transportiert Kinesin entlang der Mikrotubuli in Richtung des Axon-Endes, Dynein in Richtung des Zellleibs.

• Kinesin: Transport u.a. von Vesikelnvom Minus- zum Plus-Ende der Mikrotubuli

• Dynein: Transport u.a. von Vesikelnvom Plus- zum Minus-Ende der Mikrotubuli

Nicht bewegliche Zellfortsätze, die der Vergrößerung der Resorptionsfläche von Epithelien dienen. Bestehen aus einem Gerüst aus Aktin, das durch Fim-brin quervernetzt ist, sind etwa 1-2 um lang und haben einen Durchmesser von etwa 0,1 um. Vorkommen bspw. im Darm (Enterozyten) und im Epithel des proximalen Nierentubulus.

Man findet sie z. B. im Darm, wo eine große Epithelfläche für die Aufnahme der Nährstoffe aus dem Darmlumen notwendig ist, aber auch in der Gebärmutter oder den Nieren. Ein dichter Mikrovillibesatz von Zellen wird auch als Bürstensaum bezeichnet – in Anlehnung an das Aussehen unter dem Mikroskop.

Mikrovilli

Mikrovilli kommen als sog. Bürstensaum auf den Zellen des Dünndarms und des proximalen Tubulus der Niere vor. Diese Zellen dienen primär dem Transport großer Stoffmengen, weshalb sie von einer möglichst großen Oberfläche profitieren. Sie wird durch die Mikrovilli geschaffen, die die Membran auffalten. Die Mikrovilli werden stabilisiert durch Aktinfilamente und sind unbeweglich.

Kinozilien kommen z.B. im respiratorischen Flimmerepithel vor, aber auch im Eileiter. Kinozilien sind zu einer aktiven Bewegung imstande und können durch einen synchronen Schlag einen gerichteten Flüssigkeitsstrom erzeugen. Damit werden in den Atemwegen Schmutzpartikel oder im Eileiter die Eizelle transportiert.

Wie wir weiter oben bereits gesehen haben, besitzen Kinozilien im Inneren eine charakteristische kreisförmige Anordnung von neun Mikrotubulus-Paaren sowie einem zentralen Mikrotubulus-Paar. Sie wird „9×2+2“-Konfiguration zusammengefasst. Verbunden sind die einzelnen Mikrotubulus-Paare über Nexin. Für den Kinozilienschlag ist das Dynein verantwortlich. An der Basis eines jeden Kinoziliums sitzt ein sog. Basalkörperchen.

• Wimpernförmige, aktiv beweglicheFortsätze der apikalen Membran von Epithelzellen

• 5 μm Länge und 0,25 μm Durchmesser

• Innengerüst aus Mikrotubuli

  • Über Kinetosomen (Basalkörper) im Zytoplasma verankert

  • 9 Mikrotubulusdoubletten ringförmig um zwei innere Mikrotubuliangeordnet (Axonem)

    • Mikrotubulusdoubletten über Dynein und Nexinbrücken miteinander verknüpft

    • Atemwege: Respiratorisches Flimmerepithel

    • Epithel der Eileiter

    • Epithel der Ductuli efferentes(Nebenhoden)

    • Haarzellen des Vestibularapparates

• Geißel (= Flagellum)

  • Einzelne, sehr lange Kinozilie im Schwanzstück des Spermiums

  • Dient Vorwärtsbewegung des Spermiums im Ejakulat

Ein wichtiges Proteinmolekül, das am Aufbau und der Funktion der Geißeln beteiligt ist, ist das Flagellin.

Sekundäre Zilien: 9x2+2 Struktur

Primäre Zilien: 9x2+0 Struktur

Es wird angenommen, dass jede Zelle ein oder mehrere primäre Zilien besitzt. Ein primäres Zilium weist eine „9×2“-Konfiguration auf – es fehlt also das zentrale Mikrotubulus-Paar. Primäre Zilien sind nicht zur aktiven Bewegung in der Lage, sondern dienen viel eher zur Wahrnehmung von Signalen aus der Umwelt der Zelle.

Stereozilien weisen ein Aktin-Grundgerüst auf, weshalb sie oftmals auch als Stereovilli bezeichnet werden. Sie spielen eine wichtige Rolle im Innenohr, wo sie an der Wahrnehmung der Schallwellen beteiligt sind. Außerdem kommen sie vor im Nebenhodengang und im Samenleiter, wo sie durch Sekretion und Resorption am Stoffaustausch der Keimzellen beteiligt sind.

In der Regel bedeutet Transport in Zellen, dass eine biologische Membran (entweder die Außenhülle der Zelle oder die Hülle der Zellkompartimente) überwunden werden muss.

Da biologische Membranen aus Lipiddoppelschichten bestehen, können sich nur kleine lipophile Stoffe ungehindert durch sie hindurch bewegen. Alle anderen Stoffe (große Moleküle, hydrophile oder geladenen Teilchen) benötigen Hilfestellung durch Transmembranproteine

Diffusion

Osmose

Passive Transportprozesse

Aktive Transportprozesse

Endozytose

Exozytose

holotriche / peritriche Begeißelung (gleichmäßige Verteilung zahlreicher Flagellen) und die 

monotriche Begeißelung (nur eine Geißel).

Diffusion ist die Selbstdurchmischung einer Lösung, also die Verteilung eines gelösten Stoffs im Lösungsmittel. Damit ist es ein Phänomen des Stofftransports.

Diffusion tritt nicht nur ungehindert in Lösungen auf, sondern kann auch durch Membranen hindurch ablaufen, wenn diese durchlässig, also "permeabel" sind.

• Osmose: Diffusionsphänomen an semipermeablen (d.h. teilweise durchlässigen) Membranen, bei dem ein Konzentrationsausgleich durch Diffusion nur erreicht werden kann, wenn Wassermoleküle vom Ort niedrigerer Konzentration zum Ort höherer Konzentration eines gelösten Stoffes fließen

Einfache Diffusion

Erleichterte Diffusion

Filtration

Sehr kleine und lipidlösliche Moleküle, wie z.B. Sauerstoff und Kohlenstoffdioxid, können die Membran ohne zusätzliche Transportproteine passieren.

Größere und geladene Teilchen sind auf Transportproteine angewiesen, um die Membran zu überwinden. Beispielsweise kann dies über Kanäle passieren, durch die sie entlang des Konzentrationsgefälles fließen können. Auch Carrier, die zu transportierenden Moleküle auf der einen Seite der Membran binden und auf der anderen wieder entlassen, spielen eine wichtige Rolle.

o Carrierproteine

Carrier können passiv (erleichterte Diffusion) oder aktiv (Bergauf- Diffusion) sein. Hier wird die passive Form des Transports erklärt: Erleichterung von polaren Stoffen durch die Membran. Durch den elektrochemischen Gradienten transportieren sie Substrate von einer Membranseite auf die andere.

Die Anzahl der Substrate, die transportiert werden können, ist stark von der Sättigung der Carrier abhängig.

Carrier zählen zum spezifischen Molekültransport, da es zu einer Konformationsänderung kommt.

▪ Symporter: Transport von zwei Molekülen in eine Richtung (zum Beispiel der Co-Transport).

▪ Antiporter: Transport von zwei Molekülen in entgegengesetzte Richtung, z.B. Natrium-Kalium-ATP-ase.

▪ Uniporter: Nur ein Molekül in eine Richtung transportierbar

wird unterschieden zwischen primär- und sekundär-aktiven Transportprozessen.

• Primär-aktive Transportprozesse verbrauchen Energie in Form von ATP. Sie transportieren einen Stoff entgegen seinem Konzentrationsgefälle. Das bekannteste Beispiel eines primär aktiven Transportprozesses ist die Natrium-Kalium-ATPase, die 3 Natrium-Atome aus der Zelle heraus- und gleichzeitig zwei Kalium-Atome in die Zelle hineintransportiert.

• Sekundär-aktive Transportprozesse verbrauchen nicht direkt Energie, sind aber von energieverbrauchenden Transportprozessen abhängig. Zum Beispiel kann der durch die Natrium-Kalium-ATPase aufgebaute Natrium-Gradient dazu genutzt werden, ein anderes Molekül zu transportieren. Der Natrium-Gradient stellt quasi die Energiequelle dar. Folgt ein Natrium-Atom dem Konzentrationsgradienten über die Membran, kann es ein anderes Molekül in dieselbe Richtung „mitreißen“. Dann spricht man von Symport. Auch kann das andere Molekül in entgegengesetzte Richtung transportiert werden – es handelt sich dann um Antiport.

• Ionenpumpen

Diese verbrauchen ATP. Sie funktionieren nur so lang, wie auch ATP produziert wird in den Mitochondrien.

o Natrium-Kalium-ATP-ase:

Pro ATP-Molekül werden 3 Natrium+ aus dem Intrazellulärraum nach außen transportiert. Parallel dazu werden 2 Kalium+ aus dem Extrazellulärraum nach innen transportiert. Die Natrium-Kalium-Pumpe ist dabei am Anfang nur dem Zellinneren zugewandt und gegenüber dem Extrazellulärraum geschlossen. An die Carrierproteine in der Pumpe können nur Na+ Ionen binden. Sobald die 3 Ionen angedockt sind, öffnet sich die Pumpe nach außen und es kommt zu einer Konformationsänderung der Carrierproteine, sodass nun die 2 K+ Ionen andocken können. Nun werden die K+ Ionen ins Zellinnere befördert.
 Dieser Vorgang ist wichtig für die Aufrechterhaltung des Ruhepotentials. Das negative Potenzial innerhalb der Zelle steigt mit jedem Zyklus

Innerhalb von Nervenzellen ist der axonale Transport, also der Transport entlang eines Axons von großer Bedeutung. Erfolgt der Transport in Richtung des Axon-Endes, spricht man von anterogradem Transport. Retrograder Transport erfolgt in Richtung des Zellleibs.

• ABC-Transporter

Sind vor allem in sezernierenden Geweben vorzufinden. Sie scheiden Substrate aktiv aus der Zelle heraus, wie zum Beispiel Medikamente aus der leber.

Endo- und Exozytose

o Endozytose:MolekülewerdenvonaußenindieZelleaufgenommen. Dabei schrumpft die Membran.

o Pinozytose:ExtrazelluläreFlüssigkeitundgelösteStoffewerden aufgenommen.

o Phagozytose:FesteBestandteile(z.B.ganzeMikroorganismen) werden durch Scheinfüßchen (= Pseudopodien) aufgenommen und schnüren sich ins Innere der Zelle ab.

Eine irreversible Zellschädigung, ob nun hypoxischer( Mangelversorgung eines Gewebes mit Sauerstoff), toxischer, physikalischer, immunologischer, genetischer oder mikrobieller Natur, führt entweder zur Apoptose oder zur Nekrose.

Apoptose

• Kurzbeschreibung: Programmierter Zelltod der Zelle (physiologische Zellmauserung)

• Charakteristika

  • Genetisch festgelegt

  • Betrifft meist einzelne Zellen und keinen Zellverband

  • Keine Entzündungsreaktion (DD: Nekrose!)

• Gründe für eine Apoptoseinduktion

  • DNA-Schäden

  • Hypoxie und andere exogene Zellschädigungen (Radikale, Bestrahlung, Toxine)

  • Entzug von Wachstumsfaktoren

  • Spezifische Signale, wie Tumornekrosefaktor α (TNF-α) und Liganden (TRAIL, FasL) aktivieren über Bindung an Todesrezeptoren ("death-receptors": DR 4/5, FAS, TNF-R) das Apoptoseprogramm der Zelle

  • Zytotoxische T-Zellen, die ein Pathogen auf der Zielzelle erkannt haben

• Ablauf

  1. Jede Apoptose wird intrazellulär mittels Cytochrom-C-Freisetzung aus dem Mitochondrium eingeleitet → Cytochrom-C aktiviert Caspasen → Die Apoptose beginnt

  2. Die Zellhaftung löst sich → Das Chromatin im Zellkern kondensiert → Zelle wird kleiner und verlässt den Zellverband → Fragmentierung der apoptotischen Zelle

  3. Phagozytose durch Makrophagen

Nekrose

• Kurzbeschreibung: Sammelbegriff für irreversible Gewebsuntergänge

• Charakteristika

  • Nie physiologisch induziert (DD: Apoptose)

  • Geht immer mit einer Entzündungsreaktion einher (DD: Apoptose)

  • Als Reaktion auf einen solchen Reiz kommt es insbesondere zur Zellschwellung und zum Aufplatzen der Zelle. Das Zytoplasma und alle darin gelösten Stoff, v.a. die Enzyme, ergießen sich in den Extrazellulärraum. Als Reaktion entsteht eine Entzündung, die auch umliegende Zellen in Mitleidenschaft zieht.

• Ablauf: Zellschädigung → Verlust RNA → Zellkernschrumpfung (Kernpyknose) → Auflösung (Karyolyse) oder Zerfall (Karyorrhexis) des Zellkerns → Zellschwellung, Zellwandausbuchtungen, Zerstörung der Zellorganellen → Platzen der Zelle → Entzündung → Abbau des nekrotischen Gewebes durch Leukozyten → Organisation des Granulationsgewebes

Bei der Autolyse handelt es sich um einen Vorgang, bei dem absterbende Zellen von Lysosomenenzymen abgebaut werden

Die Autophagie ist ein intrazellulärer Prozess, bei dem zelleigenes zytosolisches Material wie fehlgefaltete Proteine oder beschädigte Zellorganellen abgebaut werden.