Lernen & Gedächtnis

• Gedächtnis = Sammelbegriff für Prozesse und Systeme, die für die

  • Einspeicherung,

  • die Aufbewahrung,

  • den Abruf,

  • das Vergessen und

  • die Anwendung

• von Informationen zuständig sind, sobald die ursprüngliche Quelle der Information nicht mehr verfügbar ist.

• kein einheitliches Konzept

  • Unterschiedliche Systeme, Prozesse, Defizite

• es wird möglich zukünftige Ergebnisse auf der Grundlage von Erfahrungen vorherzusagen und sich an neue Situationen anzupassen.

es gibt keine Fälle, in denen das Gedächtnis vollständig verloren geht oder gestört wird

sogar Patient*innen mit Amnesie können lernen und sich an bestimmte Dinge erinnern

Die unter dem Begriff Gedächtnis zusammengefassten Speichersysteme (Gedächtnissysteme) können hinsichtlich der

• Zeit,

• der Modalitäten (verbales vs. nonverbales),

• der beteiligten Prozesse

• oder des Bewusstseinsgrades der jeweiligen Gedächtnisfunktion

unterschieden werden.

• Sensorische Aufzeichnungen (Millisekunden)

• Kurzzeitgedächtnis

  • Sekunden bis Minuten (Wiederholung)

  • Magische Zahl 7 (plus minus 2)

  • Arbeitsgedächtnis

• Neuere Erinnerung (mittelfristig)

• Langzeitgedächtnis (Jahre bis zum Leben)

• Echoische Erinnerung -> auditiv

• Ikonische Erinnerung -> visuell

• Haptisches Gedächtnis

Das einflussreiche Modell von Atkinson und Shiffrin (1968) betrachtete das Kurzzeitgedächtmnis als eine einzige Einheit, die für das gesamte Langzeitlernen unerlässlich ist.

1. wenn sowohl das KZG für verbales Material (z.B. Wörter) als auch das KZG für visuell- räumliches Material (z.B. Routen) dasselbe System mit begrenzter Kapazität nutzen, dann sollte es nicht möglich sein, beide Arten von Informationen gleichzeitig im Gedächtnis zu behalten, ohne dass es zu erheblichen Interferenzen kommt.

   • Dies ist jedoch nicht der Fall, was darauf hindeutet, dass es verschiedene Arten von Kurzzeitgedächtnis gibt, je nach Art der Informationen, die im Gedächtnis gespeichert werden (z.B. verbal, visuell), die jeweils ihre eigene begrenzte Kapazität haben.

2. einige Arten des langfristigen Lernens (z.B. das Zuordnen von Wörtern) sind möglich trotz beeinträchtigtem KZG (Warrington & Shallice, 1969) —> der Zugriff auf das LZG kann getrennt vom KZG erfolgen.

Es wurde als ein Modell des Arbeitsgedächtnisses und nicht nur des KZG betrachtet.

URSPRÜNGLICH

besteht aus drei Komponenten.

• zwei Speicherkomponenten:

  1. für verbales Material ->die phonologische Schleife)

  2. für visuelles Material -> visuell-räumlichen Skizzenblock

1. zentrale Exekutive

• koordiniert die Speicherkomponenten und die Kognition im Allgemeinen, indem sie Aufgabenziele festlegt, kognitive Routinen einleitet und beendet, usw.

In der Folge wurde ein zusätzliches KZG-System - der episodische Puffer - in das Modell aufgenommen

• um Informationen aus dem episodischen LZG zu erhalten und zu verarbeiten

Arbeitsgedächtnis = Ein System für die vorübergehende Speicherung und Bearbeitung von Informationen.

Der Hauptunterschied besteht darin, dass das Arbeitsgedächtnis eine umfassendere Rolle bei der Kognition (Denken, Verstehen usw.) spielt, während das Kurzzeitgedächtnis oft als passiveres Behalten von Material verstanden wird.

Grundanahme —> Es gibt keine Kurzzeitspeicher.

Arbeitsgedächtnis = vorübergehende Aktivierung von Langzeitspeichern

• (einschließlich der Wahrnehmungsrepräsentationen von Wörtern und Objekten) durch ein präfrontales/exekutives System

(Cowan, 2001; D'Esposito & Postle, 2015).

am gebräuchlichsten ist die Einteilung hinsichtlich des Bewusstwerdens der jeweiligen Gedächtnisprozesse.

Explizites/deklaratives Gedächtnis -> bewusst

Implizites/nicht deklaratives Gedächtnis -> unbewusst

• Diese Einteilung geht v. a. auf Studien mit und Beobachtungen von Läsionspatienten zurück, durch die gezeigt werden konnte, dass Patienten mit Läsionen in mesiotemporalen Hirnbereichen (insbesondere im Hippocampus) typischerweise einen Verlust oder zumindest eine Einschränkung von Gedächtnisinhalten aufweisen, die normalerweise bewusst angegeben werden können, v. a. Fakten oder Episoden (z. B. wer wann was mit wem gemacht hat).

  • Unbewusste Gedächtnisinhalte, z. B. Handlungsabläufe (Autofahren, sportliche Tätigkeiten), aber auch Regeln (z. B. Grammatikregeln) sowie Wahrnehmungsaspekte bleiben bei Läsionen des mesiotemporalen Gedächtnissystems erhalten.

• Semantisches Gedächtnis

• Episodisches Gedächtnis

perzeptuelles Wissen

prozedurales Gedächtnis

• Gewohnheiten und motorische Programme

• Mühsames/schrittweises Lernen

• Wiederholung und Übung

• Automatische Aktivierung

• Fertigkeiten

• Priming

• Konditionierung

  
  

Priming: Die Exposition gegenüber einem Reiz (z. B. einem Wahrnehmungsmuster oder einem Wort) beeinflusst die Reaktion auf einen anderen Reiz.

z.B. Anhand von wenigen Tönen eine Melodie erkennen

• Die neuronale Signatur des Primings scheint eine reduzierte Aktivität bei der zweiten Präsentation im Vergleich zur ersten zu sein (Schacter & Badgaiyan, 2001).

• Bildgebende Studien (Schacter & Badgaiyan, 2001) und ein Bericht über einen Patienten mit einer Läsion des Okzipitallappens (Gabrieli et al., 1995) stimmen mit der Vorstellung überein, dass das Priming Hirnregionen betrifft, die an der Wahrnehmung beteiligt sind.

Verhaltensgedächtni

Prozedurales Gedächtnis, z.B. Fahrrad fahren

• Gewohnheiten und motorische Programme

• Mühsames/schrittweises Lernen

• Wiederholung und Übung

• Automatische Aktivierung

Die Basalganglien wichtig sind für das Erlernen von prozeduralen Fähigkeiten und Gewohnheiten (Packard & Knowlton, 2002)

Knowlton et al. Spiel zur Wettervorhersage

Knowlton et al. (1994) haben ein Spiel zur Wettervorhersage entwickelt

Aufgabe

• Geometrische Formen vorhersagen das Wetter mit einem gewissen Grad an Sicherheit (60-85 Prozent Vorhersagekraft)

Die Teilnehmer haben oft das Gefühl, dass sie raten, obwohl sie bei 50-100 Versuchen einen Lernerfolg zeigen. D.h. es gibt Hinweise auf implizites Lernen.

Organisierter Wissensbestand über Wörter und Konzepte, kulturell erworbene Fakten/ formale Bildung

episodisches Gedächtnis: Z.B. der erste Kuss

• Explizites und deklaratives Gedächtnissystem,

• das sich auf die Encodierung, Konsolidierung und Abruf von Erinnerungen an

  • persönlich erlebte Ereignisse bezieht,

    • die mit bestimmten zeitlich und räumlich definierten Kontexten in Verbindung gebracht werden können.

Das episodische Gedächtnis ist ein Ich-Erinnerungsmerkmal, d.h. die Erinnerungen beziehen sich auf einen selbst als Beobachter/Teilnehmer.

Die Gedächtnisprozesse können in vier Phasen eingeteilt werden.

(1) Encodierung

(2) Konsolidierung

(3) Abruf

(4) Vergessen.

Encodierung

• erste Phase des Gedächtnisprozesses.

• Sie wird häufig synonym mit dem Begriff Lernen verwendet.

• Man versteht darunter die Abspeicherung bzw. Einspeicherung von Informationen.

Konsolidierung

Konsolidierung = Prozess, durch den

• momentane Veränderungen der Gehirnaktivität

in

• dauerhafte strukturelle Veränderungen

im Gehirn umgesetzt werden

• (z.B. durch die Bildung neuer neuronaler Verbindungen).

Konsoloidierung:

• Die gespeicherten Informationen müssen aufrechterhalten werden. Man spricht in diesem Zusammenhang von Retention (englisch: retention).

  • Während dieser Phase (Retentionsphase oder Retentionsintervall) kann es zu einer neuronalen Festigung dieser Information (der Gedächtnisspur) kommen.

Um Gedächntiseinträge zu nutzen, müssen sie aus dem Gedächtnisspeicher abgerufen werden (engl. Recall)

Vergessen = Die gespeicherten Informationen können verloren gehen oder mit der Zeit verblassen.

Warum vergessen wir was?

• Registrierung/Encodierung nicht möglich

• Wir können uns nicht erinnern

  • Kein Abruf möglich

  • Wir haben Informationen verloren - Keine Konsolidierung - “Vergessen”

• Erhöhung der Wahrscheinlichkeit, dass ein postsynaptisches Neuron feuert.

  • als Reaktion auf von präsynaptischen Neuronen freigesetzte Neurotransmitter

• Im Labor wurde dies durch die Anwendung kurzer, hochfrequenter Stimulationen auf präsynaptische Neuronen untersucht.

  
  

Langzeitpotenzierung (LTP)

• Die induzierte Veränderung der Reaktionsfähigkeit des postsynaptischen Neurons wird als Langzeitpotenzierung (oder LTP) bezeichnet.

• Diese synaptische Konsolidierung, die ursprünglich im Hippocampus untersucht wurde, erweist sich als eine universelle Eigenschaft des Nervensystems.

• 
  

• darauf basiert die schnelle synaptischen Konsolidierung, die überall im Nervensystem stattfinden kann

Dudai (2004) - zwei Arten der Konsolidierung:

• einer schnellen synaptischen Konsolidierung, die überall im Nervensystem stattfinden kann (und auf LTP basiert), und

• einer langsameren Systemkonsolidierung, die insbesondere mit dem Hippocampus und dem deklarativen Gedächtnis zusammenhängt.

Die Erinnerung an Ereignisse in der retrograden Periode weist ein zeitliches Gefälle auf, sodass

Erinnerungen an frühere Lebensabschnitte leichter abrufbar sind als solche an spätere Lebensabschnitte.

Konsolidierungstheorie

• ein Ereignis ist umso stärker konsolidiert,

  • je älter es ist, und

  • je weniger es vom Hippocampus abhängig ist

    
    

    -> Die Erinnerung wird also langsam vom Hippocampus auf den Kortex übertragen.

Aber es gibt andere Erklärungen. Z.B konnektionistische Modelle.

• Mehrspurentheorie

• Theorie der kortikalen Karten

• bei jedem Abruf eines Ereignisses werden mehrere Gedächtnisspuren des Ereignisses erzeugt

  • und in verschiedenen Teilen des medialen Temporallappens abgelegt

  -> ältere Ereignisse sind also aufgrund dieser multiplen Spuren vor Hirnschäden geschützt.

  -> basiert auf Beobachung von zeitliche Gradienten (bei Amnesie)

  
  

Kritik:

• Neuropsychologie: nicht alle Amnesiepatienten weisen zeitliche Gradienten auf und sind stattdessen bei allen entfernten Erinnerungen beeinträchtigt (Cipolotti et al., 2001).

• fMRT: kein Unterschied in der Aktivität des medialen Temporallappens beim Vergleich der Erinnerung an autobiografische Ereignisse aus der jüngsten vs. fernen Vergangenheit (Gilboa et al., 2004).

• der Hippocampus ist an einigen permanenten Aspekten der Gedächtnisspeicherung beteiligt (Nadel & Moscovitch, 1997)

  
  

Verfeinerung der Mehrspurentheorie —> Trace-Transformationstheorie (Dudai et al., 2015).

• nur kontextualisierte Erinnerungen, aber keine schematischen Erinnerungen (=semantisches Gedächtnis) sind vom Hippocampus abhängig

• Verschiedene Regionen des medialen Temporallappens können auch unterschiedliche Beiträge zu diesen Prozessen leisten.

fMRI-Studie: der entorhinale Kortex berechnet die Ähnlichkeiten zwischen Ereignissen (schematisch, semantisch), während bestimmte Regionen im Hippocampus berechnen die Unterscheidungsmerkmale von Ereignissen (kontextuell, episodisch) (Bakker et al., 2008).

Der Prozess der Systemkonsolidierung

• Erinnerungen werden im Laufe der Zeit umgewandelt (von kontextbezogenen zu schematischen Erinnerungen; obwohl die ursprünglichen kontextbezogenen Erinnerungen nicht verloren gehen müssen) und nicht unverändert von einer Gehirnregion in eine andere übertragen werden.

• 70er-Jahre: Der Hippocampus enthält eine räumliche Karte der Umgebung

  • Einzelzellaufzeichnungen im Hippocampus von Primaten (Rolls et al., 1997) und Menschen (Ekstrom et al., 2003)

  • Funktionelle Bildgebung und Läsionsstudien beim Menschen —> Der Hippocampus speichert groß angelegte allozentrische Karten der Umwelt.

  • 
    

jüngste Erinnerungen enthalten detailliertere kontextuelle Hinweise als entfernte Erinnerungen.

• rechter Hippocampus: räumliches Gedächtnis

• linker Hippocampus: Erinnern und Speichern anderer kontextueller Details

Gruppen von Patienten mit einer Schädigung des linken oder rechten Hippocampus:

• Die Patienten mussten lernen, durch die Stadt zu navigieren. Während ihrer Erkundung sammelten sie verschiedene Objekte von verschiedenen Figuren an verschiedenen Orten.

• Ihr Gedächtnis wurde durch das Zeichnen von Karten sowie durch das Wiedererkennen von Orten, Figuren und Objekten in einer Zwangsauswahl bewertet.

• Patienten mit einer Schädigung des rechten Hippocampus:

  • Navigation

  • Zeichnen von Karten

  • Wiedererkennung von Szenen beeinträchtigt.

• Patienten mit einer Schädigung des linken Hippocampus:

  • Probleme, sich daran zu erinnern, von wem sie die Objekte erhalten hatten und in

  • welcher Reihenfolge und an welchem Ort sie sie erhalten hatten.

Amnesiepatienten können sich in alten Vierteln zurechtfinden, obwohl sie nicht in der Lage sind, zu lernen, sich in neuen Vierteln zurechtzufinden (Rosenbaum et al., 2000).

—> Dies unterstützt das Standard-Konsolidierungsmodell.

ABER

• dieses erhaltene räumliche Gedächtnis scheint schematisch und nicht detailliert zu sein, so dass der Hippocampus noch eine Rolle spielen könnte (Winocur et al., 2010).

  • z.B. ein Londoner Taxifahrer, der eine bilaterale Schädigung des Hippocampus erlitt, zeigte ein breites Wissen über die Stadt (die Hauptstraßen), aber kein detailliertes Wissen über die Nebenstraßen (Maguire et al., 2006).

Londoner Taxifahrer müssen eine Prüfung ablegen (genannt "The Knowledge"), bei der sie zwei Orte innerhalb der Stadt angeben und eine plausible Route erstellen müssen

• Maguire et al. (2000) untersuchten das Volumen der grauen Substanz von Taxifahrern (mit Hilfe der voxelbasierten Morphometrie) und stellten fest, dass das Volumen im rechten Hippocampus größer ist als bei IQ-gemachteten Personen.

Könnte es sein, dass die Taxifahrer ihren Beruf gewählt haben, weil sie ein besseres räumliches Gedächtnis (und größere Hippocampi) haben?

• Die Zeit, die man im Beruf verbringt, korreliert mit dem Volumen der Region.

• Bestätigung durch eine Längsschnittstudie über das Gehirnvolumen der Hippocampi von Londoner Taxifahrern, während sie sich detailliertes Wissen über die Stadt anlernen (Woollett & Maguire, 20