Umweltbedingungen
Physikalisch-chemische Eigenschaften der Umwelt
Temperatur
Feuchte
pH-Wert des Bodens / des Wassers
Bodenart / Bodentyp / geologischer Untergrund
-> Umweltbedingungen werden nicht verbraucht! Im Gegensatz zu Ressourcen
Ökologie einer Art nur zu verstehen, wenn ihre Wechselwirkungen mit Umweltbedingungen und Ressourcen begriffen werden
„rau“ „günstig“ „extrem“?
Wie Lebewesen auf Umweltbedingungen reagieren, ist immer relativ zu sehen
rufen in Lebewesen eine breite Spanne physiologischer Reaktionen hervor
Reaktionen bestimmen weitgehend, ob Lebensraum besiedelt werden kann
drei Grundtypen von Reaktionskurven
Umweltressourcen
werden von Lebewesen im Verlauf von Wachstum und Reproduktion verbraucht
Umweltressourcen werden von Lebewesen verbraucht Umweltbedingungen & Ressourcen
Pflanzen: Sonnenlicht & CO2 & Wasser & Mineralstoffe
Tiere: andere Lebewesen (Pflanzen, Bakterien, Tiere, Pilze)
In jedem Fall: wenn eine Ressource konsumiert wird, steht sie anderen Organismen nicht mehr zur Verfügung
Beispiele
Grüne Pflanzen
Betreiben Photosynthese, beziehen Energie und Biomasse aus anorganischen Stoffen
Ressourcen: Sonnenlicht, Kohlenstoffdioxid, Wasser und Mineralstoffe
„Chemosynthetisch“ aktive Lebewesen
zum Beispiel viele der ursprünglichen Archaebacteria, kommen in Lebensräumen wie heißen Quellen und im Bereich der Schlote von Tiefseevulkanen vor
beziehen ihre Energie aus der Oxidation von Methan, Ammoniumionen, Schwefelwasserstoff oder zweiwertigem Eisen
Gilt immer:
Bereits konsumierte Ressourcenanteile anderen Konsumenten stehen nicht mehr zur Verfügung
Das Kaninchen, das von einem Adler gefressen wurde, kann einem zweiten Adler nicht mehr als Beute dienen
Die Menge an Sonnenstrahlung, die von einem Blatt absorbiert und zur Fotosynthese genutzt wurde, kann von einem anderen Blatt nicht mehr genutzt werden
Konsequenzen:
Lebewesen müssen miteinander konkurrieren, um einen Teil einer begrenzten Ressource zu erobern
Folge daraus: KONKURRENZ !!!
Umweltbedingungen - Reaktionskurve 1
Extreme Umweltbedingungen sind letal
weniger extreme Ausprägungen verhindern das Wachstum
nur optimale Bedingungen erlauben die Fortpflanzung
Umweltbedingungen - Reaktionskurve 2
Umweltbedingung nur bei hoher Intensität letal
z.B. Umweltgifte
Umweltbedingungen - Reaktionskurve 3
Umweltfaktor von den Lebewesen in geringer Konzentration als Ressource benötigt
Standort
= Summe aller Umweltfaktoren, die im Lebensraum eines Organismus auf diesen einwirken
Abiotischen Rahmenbedingungen des Lebens umfassen u.a.:
Einstrahlung und Temperatur
die Verfügbarkeit von Wasser und chemischen Elementen
sowie den Boden
Stenöke Organismen:
Lebewesen die nur unter ganz bestimmten Bedingungen anzutreffen
Euryöke Organismen
besitzen hingegen ein breites Standortspektrum
Standortveränderungen: stenöke Arten stärker beeinträchtigt als euryöke
Bezüglich der stofflichen Versorgung können hohe (eu- oder poly-),
mittlere (meso-) oder geringe (oligo-) Ansprüche gestellt werden
Bezogen auf Nährstoffe:
eutrophe, mesotrophe oder oligotrophe Systeme
Bestimmte Bedingungen werden bevorzugt
Zusatz -phil (z. B. thermophil für wärmeliebend)
Bestimmte Zustände werden gemieden
Zusatz -phob (z. B. photophob für lichtmeidend)
Spezialisierung – ökologische Amplitude
ökologisches Verhalten einer Art gegenüber verschiedenen Umweltfaktoren
allgemein: stenök, euryök
Temperatur: stenotherm, eurytherm
Luftfeuchte: stenohygr, euryhygr
Nahrung: stenophag, euryphag
Biotopwahl: stenotop, eurytop
Breite der Reaktionskurve = ökologische Amplitude
Temperatur als Umweltbedingung
Niedrige Temperaturen
Lebensäußerungen als Folge von Stoffwechselträgheit eingeschränkt
Bildung von Eiskristallen in den Zellen ist tödlich, da diese zerreißen und dadurch zerstört werden
Sinkt die Temperatur langsam, kann sich Eis zwischen den Zellen bilden und ihnen Wasser entziehen
Hohe Temperaturen
Enzyme und andere werden Proteine instabil und denaturieren -> Lebewesen stirbt
Ausnahmen:
thermophile Lebewesen (meist spezialisierte Pilze und primitive Archaebacteria)
Zu hohe Temperaturen
Wasserverlust -> Austrocknen -> Tod
Denaturierung von Enzymen -> Tod
Aber: einige Bakterien (Pyrodictium occultum) ertragen bis zu 105 °C in schwarzen Rauchern in der Tiefsee
Zeitpunkt extremer Temperaturen
Ungewöhnlich heiße Tage im zeitigen Frühjahr können das Laichen der Fische beeinflussen oder die Fischbrut töten, Alttiere bleiben aber unbeeinträchtigt.
Spätfrost kann Sämlinge abtöten, Schösslinge von Pflanzen und größere Bäume bleiben dagegen ungeschädigt.
Dauer und die Häufigkeit des Auftretens von Umweltbedingungen
periodisch auftretende Trockenheit oder ein tropischer Sturm haben häufig stärkere Auswirkung auf die Verbreitung einer Art als der Durchschnittswert des jeweiligen Umweltfaktors
Zu niedrige Temperaturen
Eisbildung in den Zellen → Zelle stirbt
Dauer & Häufigkeit entscheidend
Einmaliges Unterschreiten reicht, um die Verbreitung eines Organismus zu begrenzen
Umweltbedingungen als Stimuli
Lebewesen können wiederkehrende Ereignisse wie die Jahreszeiten rechtzeitig spüren und sich darauf vorbereiten
Organismus benötigt eine innere Uhr, die er mit einem äußeren Signal abgleichen kann
Das meistgenutzte äußere Signal ist die Tageslänge: die Fotoperiode
Fotoperiode dient gewöhnlich als Zeitgeber für Dormanz (Samenruhe der Pflanzen), Blühzeitpunkt und Migration
Viele Samen müssen niedrigen Temperaturen ausgesetzt werden, bevor sie ihre Dormanz beenden
Verhinderung von Keimung bei noch feuchter und warmer Witterung und Erfrieren bei anschließender winterlicher Witterung
Temperatur und Fotoperiode stehen bei der Kontrolle der Keimung von Samen in Wechselwirkung.
Akklimatisation
Sich verändernde Umweltbedingungen können die physiologische Anpassung eines Organismus auslösen
Anpassung ist reversibel
Beispiel: relativ niedrige Temperaturen können zu erhöhter Toleranz noch tieferer Temperaturen führen.
Akklimatisation der Springschwanzart Cryptopygus antarcticus an niedrige Temperaturen
Akklimatisation an niedrige Temperaturen
Springschwanz Gomphiocephalus in der Antarktis
Gefrierschutz Glycerin
Auswirkungen von Umweltbedingungen auf Wechselwirkungen zwischen Lebewesen
Einfluss von Umweltbedingungen auf die
Verfügbarkeit von Ressourcen
Ein Lebewesen gerät dann in Schwierigkeiten, wenn eine andere Art, von der es lebt, die Ausprägung der Umwelt-bedingung nicht mehr tolerieren kann
Entstehung von Krankheiten
Umweltbedingungen können die Ausbreitung von Infektionen begünstigen (zum Beispiel Wind, der Pilzsporen verfrachtet), das Wachstum eines Parasiten fördern oder die Abwehrkraft des Wirts stärken oder schwächen.
Konkurrenz
Reaktionen sesshafter Organismen
Standort kann nicht verändert werden, aber jahreszeitliche Umweltbedingungen wechseln trotzdem
Morphologische und physiologische Eigenschaften können niemals für alle Phasen in diesem Zyklus ideal ausgeprägt
Generalist wird einem Spezialisten auf dessen Gebiet immer unterlegen sein
Strategien
morphologische und physiologische Eigenschaften mit den Jahreszeiten ändern
Änderungen vorwegnehmen wie im Fall der Akklimatisation
Ausbildung ökonomischerer, langlebiger Blätter wie bei Kiefern, Heidekraut und perennierenden Sträuchern der Wüsten
=> Alle Lösungen sind Kompromisse, die bei den verschiedenen Arten unterschiedlich ausfallen
Reaktionen von Tieren auf die Umgebungstemperatur
Ektotherme Tiere
Zur Regulation ihrer Stoffwechselraten sind sie auf äußere Wärmequellen angewiesen (gilt auch für Pflanzen)
Wirbellosen sowie Fische, Amphibien und Reptilien
Endotherme Tiere
regulieren ihre Körpertemperatur durch Produktion von Wärme in ihrem Körper
vor allem Vögel und Säugetiere
Ektotherme
Ektotherme wandern zur Thermoregulation
Unterschiedliche Mikroklimate von Schlangen
zur Temperaturregulation während des Sommers
Aber ...
Einteilung von Ektothermen und Endothermen gilt nicht uneingeschränkt:
Ektotherme:
Manche Insekten können Körpertemperatur durch Muskelbewegung kontrollieren
Einige Fische und Reptilien können für kurze Zeit Wärme erzeugen
sogar manche Pflanzen sind in der Lage, Stoffwechselaktivität zur Temperaturerhöhung in ihren Blüten zu nutzen.
Sonderfall Kleptothermie („Wärmediebstahl“)
Wechselwarme Tiere versuchen, vom Wärmehaushalt gleichwarmer Tiere zu profitieren
Beispiele:
Gewöhnlicher Plattschwanz (Laticauda laticauda) in Nisthöhle von Keilschwanz-Sturmtaucher (Puffinus pacificus) → 37° C
Schwarze Mamba (Dendroaspis polylepis) in temperierten Termitenhügeln
Endotherme
Bilche, Igel, Fledermäuse und andere Säuger lassen ihre Körpertemperatur während der Überwinterung sinken
Endotherme Lebewesen
sind relativ unabhängig von den Umweltbedingungen und können länger im Bereich maximaler Aktivität bleiben
Sie sind dadurch leistungsfähiger bei der Nahrungssuche und bei der Flucht vor Räubern
Der damit verbundene hohe Energiebedarf, der durch Nahrung gedeckt werden muss, macht diese Strategie jedoch kostspielig
Strategien zur Kostensenkung:
morphologische Modifikationen, die die Energiekosten reduzieren
In kalten Klimaten:
meist niedrige Verhältnisse von Körperoberfläche zu Körpervolumen (kurze Ohren und Gliedmaßen). Reduzierung des Wärmeverlustes über die Oberfläche
extrem dichte Pelze (Eisbären, Nerze und Füchse) oder durch Federn und zusätzliche Fettschichten isoliert
in Wüsten:
oft dünnes Fell
lange Ohren und Gliedmaßen, die die Wärmeabgabe erleichtern
Ektotherme und Endotherme - Vergleich
Variabilität von Umweltbedingungen
Temperaturzyklen: im Sommer Hitze nahe am Maximum und im Winter Kälte nahe am Minimum der Temperaturtoleranz
Nahrungsknappheit im Winter
Reaktionen:
Wechsel der Körperbedeckung, z.B. dickes weißes Winterfell und dünneres braunes Sommerfell des Polarfuchses
Winterschlaf – unter Lockerung der Temperaturkontrolle
Migration, z.B. Vogelzug
Mikroorganismen in extremen Lebensräumen
Ausbildung von Dauersporen, die Trockenheit, Hitze und Kälte überstehen
Thermophile (wärmeliebende) Mikroben gedeihen auch bei höheren Temperaturen (für normale Lebewesen sind > 45 ° C tödlich)
Enzyme dieser Thermophilen sind durch besonders starke Ionenbindungen stabilisiert
Fotosynthetisch aktive Algen, Diatomeen und Bakterien im Eis der antarktischen Meere, können niedrige Temperaturen nicht nur tolerieren, sondern sogar bei ihnen wachsen
Acidophile, können in extrem sauren Lebensräumen gedeihen
Thiobacillus ferrooxidans, lebt in den Abwässern industrieller Metallgewinnung und erträgt einen pH-Wert von 1,0
Umgekehrt:
Cyanobakterium Plectonema nostocorum kann in Salzseen bei pH 13 gedeihen
->Besonderheiten können unter Umweltbedingungen entstanden sein, die in viel früheren Zeiträumen der Erdgeschichte vorherrschten.
Ressourcen der Pflanzen
Ressourcen können biotische oder abiotische Bestandteile der Umwelt sein
Ressourcen sind endlich
Ressourcen entscheidend für Überleben, Wachstum und Fortpflanzung
Quelle von Konflikt und Konkurrenz zwischen Lebewesen
Ressourcenbedarf sessiler Lebewesen
Festgewachsene und „verwurzelte“ Lebewesen können sich nicht fortbewegen um Nahrung zu suchen
Alternative Strategien:
den Ressourcen entgegenwachsen
die Ressourcen erbeuten, die sich auf sie zu bewegen
Grüne Pflanzen, sind abhängig von
Energie
atmosphärischem Kohlenstoffdioxid
mineralischen Kationen
Wasser
Sonneneinstrahlung
wichtigste Energiequelle des Lebens auf der Erde
ökologisch bedeutender Bereich der eingestrahlten Wellenlänge von 290 –4 000 nm
spektrale Zusammensetzung
ca. 10 % aus UV - Strahlen
ca. 45 % aus sichtbarem Licht
ca. 45 % aus infraroter Strahlung
Photosyntheserate
Sorghum
Als Sorghumhirsen werden die Arten der Gattung Sorghum aus der Familie der Süßgräser (Poaceae) bezeichnet
Mohrenhirse (Sorghum bicolor)
wichtigstes Getreide in Afrika
wird auch in Südeuropa, Zentralamerika und Südasien angepflanzt
Verwendung hauptsächlich für die Produktion von Mehl und als Viehfutter
Das Getreide, das 2010 die fünftgrößte Anbaufläche weltweit aufwies – nach Weizen, Mais, Reis und Gerste
Die C3-Photosynthese
Mehrzahl der Pflanzen der Erde, sämtlichen Algen und photosynthetisch aktive Bakterien
Erstes Produkt (Phosphoglycerinsäure) der Photosynthese ist ein Zucker mit drei Kohlenstoffatomen (C3)
C3-Pflanzen sehr produktiv, aber verschwenderisch mit Wasser
maximale Photosyntheserate wird schon bei vergleichsweise geringer Strahlungsintensität erreicht
gedeihen aber weniger gut in ariden Gebieten
Die meisten Pflanzen in den mittleren und hohen Breiten, z. B. Weizen, Roggen, Gerste, Hafer, Kartoffel, Reis
Die C4-Photosynthese
Anfangsprodukt (Oxalacetat) ein Zucker mit vier Kohlenstoffatomen (C4)
C4-Pflanzen nutzen das vorhandene Kohlendioxid und daher auch das Wasser weitaus effektiver:
müssen ihre Spaltöffnungen nicht so weit öffnen, um Kohlendioxid aufzunehmen, sodass dabei weniger Wasser verloren geht
Nur 3 % aller Landpflanzenarten sind C4-Pflanzen, die meisten davon Gräser
Dennoch können C4-Pflanzen erstaunlich produktiv sein. Ihr Anteil an der Gesamtphotosynthese aller terrestrischen Pflanzen weltweit liegt Schätzungen zufolge bei fast 30 %
z.B. Mais, Zuckerrohr, alle Baumarten
C4-Pflanzen und C3-Pflanzen Vergleich
C4-Pflanzen:
Bei hohen Temperaturen und der damit einhergehenden Trockenheit sowie bei niedriger Kohlendioxid-konzentration begünstigt
C3-Pflanzen:
bei niedrigeren Temperaturen und höherer Feuchtigkeit sowie bei hohen Kohlendioxidkonzentrationen im Vorteil
Bei mittleren Temperaturen und Kohlendioxidkonzentrationen gedeihen C3- und C4-Pflanzen gut
CAM-Photosynthese
bezüglich der Wassernutzungseffizienz sogar noch effektiver: (CAM = crassulacean acid metabolism, Crassulaceen-Säuremetabolismus)
CAM-Pflanzen öffnen Stomata bei Nacht, absorbieren Kohlendioxid und binden es in Form von Äpfelsäure (Malat)
Tagsüber bleiben Spaltöffnungen geschlossen, das Kohlendioxid wird intern für die Photosynthese freigesetzt
nachts sind Temperaturen niedriger und Luftfeuchtigkeit höher, d.h. weniger Wasser geht über die Blätter verloren
Lichtarten und Schattenarten
Anpassung an die Lichtverhältnisse:
Pflanzen folgen mit ihren Blättern dem Sonnenverlauf
(Sonnenblume, Helianthus annuus)
Frühlingsgeophyten entgehender sommerlichen Lichtarmut auf dem Boden vieler europäischer Laubwälder
(z. B. das Buschwindröschen, Anemone nemorosa)
Blätter von Lichtpflanzen richten sich oft in spitzem Winkel zur Mittagssonne aus
mehrere übereinander liegenden Schichten so angeordnet, dass auch die unteren Blätter besonnt werden
Schattenpflanzen sind an die Lichtknappheit unter dem Kronendach des Waldes angepasst
Blätter in einer einschichtigen Lage mit horizontaler Blattstellung
Maximum der verfügbaren Strahlung kann aufgefangen werden
Bei der Fotosynthese verlieren Pflanzen Wasser
Fotosynthese hängt von Aufnahme von Kohlenstoffdioxid ab
Wände der fotosynthetisch aktiven Blattzellen müssen feucht sein
Einströmen von Kohlenstoffdioxid ins Blatt -> gleichzeitig Wasserdampf aus
Jeder Mechanismus oder Vorgang, der den Wasserverlust vermindert – z.B. Schließen der Spaltöffnungen in den Blattoberflächen – , setzt die Aufnahmerate von Kohlenstoffdioxid und damit die Fotosyntheserate herab
Grüne Pflanzen fungieren als Dochte, die Wasser aus dem Boden in die Atmosphäre leiten
Unterschreitet die Rate der Aufnahme die Abgaberate
Pflanzenkörper beginnt auszutrocknen
Zellen verlieren Binnendruck (Turgor), Pflanze welkt
Leben der Pflanzen bei Wasserdefizit - Strategien: Vermeidung
Konzentration der Fotosyntheseaktivität auf Perioden, in denen eine positive Wasserbilanz aufrechterhalten werden kann
kurze Lebensspanne von einjährige Wüstenpflanzen, einjährigen krautigen Pflanzen und viele Kulturpflanzen:
Rest des Jahres Überdauerung dormant als Samen
Abwerfen des fotosynthetisch aktiven Gewebes bei mehrjährigen Pflanzen in Trockenperioden
Leben der Pflanzen bei Wasserdefizit - Strategien: Toleranz
Ausbildung langlebiger Blätter, die nur wenig transpirieren (beispielsweise aufgrund einer nur geringen Anzahl von Stomata, die zudem noch unter die Blattoberfläche eingesenkt sein können)
Ertragen Trockenheit, aber Fotosyntheserate ist geringer
Leben der Pflanzen bei Wasserdefizit - ganzjährige Fotosyntheseaktivität
Dafür: ganzjährige Fotosyntheseaktivität gewährleistet
nicht nur Pflanzen trockener Regionen, sondern z.B. auch Kiefern und Fichten, die an Orten überleben können, wo Wasser zwar reichlich vorhanden, aber oft gefroren und daher nicht verfügbar ist
Strategien „Toleranz“ und „Vermeidung“
Strategien „Toleranz“ und „Vermeidung“ beide geeignet um das Problem der Fotosyntheseaktivität in einem trockenen Lebensraum zu lösen
Beispiel: Bäume in saisonal trockenen Wäldern der Tropen
Wasseraufnahme aus dem Boden
Haftwasser:
im Boden durch die Oberflächenspannung entgegen der Schwerkraft gehalten
In Mittel- und Feinporen des Bodens
Unterscheidung in
Adsorptionswasser
Anlagerung an die Oberfläche von Bodenpartikeln (Film von Wassermolekülen)
Kapillarwasser
in Kapillaren des Bodens durch Adhäsion und Kohäsion festgehalten
-> Pflanzen beziehen praktisch gesamtes Wasser aus dieser gespeicherten Reserve
Sandböden:
große Poren, halten nicht viel Wasser gegen die Schwerkraft
binden das Wasser nur mit schwacher Kraft
kann von Pflanzen leicht aufgenommen werden
Tonböden:
haben sehr feine Poren
halten mehr Wasser gegen die Schwerkraft zurück
hohe Oberflächenspannung in den feinen Poren erschwert Wasseraufnahme für die Pflanzen
Für Wasseraufnahme wichtige Bereich der Wurzeln ist mit Wurzelhaaren bedeckt
Stellen innigen Kontakt zu den Bodenpartikeln her
Stark schematische Darstellung eines Wurzelhaars
Bereich für die Wasseraufnahme der Wurzeln mit Wurzelhaaren bedeckt
Zuerst wird das Wasser den größeren Poren entzogen
Danach wird Wasser aus engeren Poren aufgenommen
Wasserentzugs führt zu Wasserverarmungszone (oder, allgemeiner formuliert, eine Ressourcenverarmungszone) in der Umgebung der Wurzel
Form des Wurzelsystems
Pflanzen in Staunässe:
bilden gewöhnlich nur ein oberflächennahes Wurzelsystem aus
Wenn später im Jahr Trockenheit eintritt, kann es bei diesen Pflanzen zu Trockenstress kommen, da ihre Wurzeln keinen Anschluss an tiefere Bodenschichten hergestellt haben
Andererseits:
Pfahlwurzel für eine Pflanze, die den größten Teil ihres Wassers aus gelegentlichen Niederschlägen auf trockenes Substrat bezieht, nur von geringem Nutzen
Mineralische Nährstoffe
Pflanzen benötigen mineralische Ressourcen
Stickstoff (N), Phosphor (P), Schwefel (S), Kalium (K), Calcium (Ca), Magnesium (Mg) und Eisen (Fe) sowie zusätzlich Spuren von Mangan (Mn), Zink (Zn), Kupfer (Cu) und Bor (B)
All diese Mineralstoffe müssen aus dem Boden aufgenommen werden
Böden sind heterogen und weisen Unterschiede auf kleinem Raum auf
Mehr mineralische Ressourcen, mehr Wasserrückhalt
Für Aufnahme mineralischer Nährstoffe ist Wurzelarchitektur von besonderer Bedeutung
unterschiedliche Mineralstoffe verhalten sich ganz verschieden
werden von verschiedenartigen Kräfte im Boden gehalten
Nitrationen diffundieren schnell im Bodenwasser
Phosphat ist dagegen fest im Boden gebunden und hat niedrige Diffusionskoeffizienten
reich verzweigtes Wurzelsystem erhöht Phosphataufnahme
extensiv ausgebildetes Wurzelsystem mit größeren Zwischenräumen kann Nitrataufnahme maximieren
Kohlenstoffdioxid
Pflanzen nehmen Kohlenstoffdioxid über die Spaltöffnungen der Blattoberfläche auf
Mithilfe der Sonnenenergie legen sie im Verlauf der Fotosynthese die Kohlenstoffatome fest und setzen Sauerstoff frei
Unterschiede in Vegetationsschicht und im Zeitverlauf
Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen variieren räumlich innerhalb kurzer Zeitspannen
Pflanzen in unterschiedlichen Bereichen eines Waldes sind unterschiedlichen Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen ausgesetzt
Autotrophe und Heterotrophe
Grüne Pflanzen sind autotroph:
Ihre Ressourcen sind Sonneneinstrahlung sowie Ionen und einfache Moleküle, die von den Pflanzen zu komplexen Molekülen (Kohlenhydraten, Fetten und Proteinen) zusammengesetzt und anschließend zu Zellen, Geweben, Organen und kompletten Organismen zusammengefügt werden
bilden Nahrungsressourcen für praktisch alle anderen Organismen, die Heterotrophen (Zersetzer, Räuber, Weidegänger und Parasiten)
Diese Konsumenten zerlegen die Gefüge wieder, verstoffwechseln einige ihrer Bestandteile, scheiden manche aus und gliedern die übrigen Teile in ihre eigenen Körper ein
Sie selbst können wiederum konsumiert, abgebaut und in neuer Form angeordnet werden, sodass in kettenförmiger Reihe jeder Konsument wiederum zu einer Ressource für andere Konsumenten wird
Beispiel
Die Echte Feige (Ficus carica)
werden durch die Feigengallwespe (Blastophaga psenes) bestäubt
Die Gallwespen entwickeln sich in den kurzgriffligen weiblichen Blüten der Bocksfeige
Das Weibchen findet eine Essfeige und bestäubt die weiblichen Blüten
Beim Eindringen durch die sehr enge Röhre der weiblichen Blüte verliert sie ihre Flügel und schafft es auch nicht mehr aus der Blüte heraus
Das Wespenweibchen stirbt in der Blüte und wird von den Pflanzenenzymen verdaut
-> mit jeder Feige essen wir auch mindestens eine tote, wenn auch verdaute Wespe mit
Heterotrophe
Zersetzer (decomposers), die von bereits abgestorbenen Pflanzen und Tieren leben
Parasiten (parasites), die sich von einem oder sehr wenigen pflanzlichen oder tierischen Wirten ernähren, solange diese am Leben sind, aber (normalerweise) den Wirt nicht oder zumindest nicht sofort töten
Räuber oder Prädatoren (predators), die in ihrem Leben viele Beutelebewesen fressen und sie dabei in der Regel (und oft in jedem Einzelfall) töten
Weidegänger (grazers), die in ihrem Leben Teile von vielen Beuteorganismen konsumieren, aber (für gewöhnlich) ihre Beute nicht oder zumindest nicht sofort töten
Unterteilungsmöglichkeiten Ernährungstypen
Phytophage: sie ernähren sich von (lebender) pflanzlicher Substanz
Bsp. Pflanzenfresser, Cheilosia fasciata (Bärlauch-Schwebfliege)
-> im Frühjahr massenhaft
Zoophage: sie ernähren sich von (lebender) tierischer Substanz, Sonderfall: Parasiten
Bsp. Laufkäfer frisst Schnecken
(Mycophage: sie ernähren sich von Pilzen)
Bsp. 22-Punkt-Marienkäfer frisst Mehltau-Pilze
Saprophage: sie ernähren sich von abgestorbener organischer Substanz pflanzlichen oder tierischen Ursprungs
Koprophage: sie ernähren sich von Kot
Bsp. Larve der Schwebfliege lebt in Kuhdung
Nekrophage: sie ernähren sich von Tierleichen
Bsp. Schmeissfliege und Aaskäfer
Myrmecophile Sozialparasiten
Bsp. Schwebfliegen der Gattung Microdon bei Ameisen
Bedarf und Bereitstellung von Nahrung
Pflanzen als (vielfältige) Nahrungsquellen
höchste Konzentration an pflanzlichen Proteinen (und damit an Stickstoff) befindet sich in den Meristemen der Knospen an der Sprossspitze und in den Blattachseln
gewöhnlich durch Knospenschuppen stark geschützt sind und oft mit Dornen oder Stacheln gegen Herbivore verteidigt
Samen sind verpackte und normalerweise getrocknete Reserven, reich an Stärke oder Ölen sowie an speziellen Speicherproteinen
stark zuckerhaltigen und fleischigen Früchte sind Ressourcen, die von der Pflanze als „Bezahlung“ für samenverbreitende Tiere bereitgehalten werden
Vielfalt spezialisierter Mundwerkzeuge herbivorer Insekten
Mundwerkzeuge - Spezialisierung
Zusammensetzung verschiedener Nahrungsressourcen
von Herbivoren oder Carnivoren
verschiedene Teile der Pflanzen weisen sehr unterschiedliche Zusammensetzungen auf
verschiedene Tierarten und ihre Organe ähneln sich
Verwertung pflanzlicher Nahrung
Pflanzennahrung reich an Kohlenhydraten (Stärke, Zucker), jedoch arm an Proteinen
Kohlenhydrate meist in Form von unverdaulicher Cellulose
pflanzliche Proteine für Herbivoren schwer verdaulich
Tiere besitzen keine Enzyme um Cellulose und andere Strukturmaterialien abzubauen
Für die meisten Herbivoren sind diese Stoffe daher nutzlos
Zellwandmaterial versperrt den Verdauungsenzymen den Zugang zu den Inhalten der Pflanzenzellen
-> Notwendige Vorstufen für die Verdauung pflanzlicher Nahrung
Kauen bei weidenden Säugetieren, das Kochen bei Menschen und das Mahlen im Kaumagen der Vögel
-> Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt
Mutualistische Vergesellschaftung Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt
Verdauungstrakt der Herbivoren
mutualistische (für beide Seiten vorteilhafte) Vergesellschaftung mit celluloseabbauenden Bakterien und Protozoen im Verdauungstrakt welche die geeigneten Enzyme besitzen
Cellulasebildende Bakterien als Symbionten
Larven leben von cellulosehaltigen Wurzeln und sind auf cellulasebildende Bakterien als Symbionten angewiesen
Bsp. Maikäfer, Rosenkäfer
Tiere mit endogener Cellulase
Bei einigen Tieren konnte das Vorkommen endogener Cellulase oder von Cellulasegenen nachgewiesen werden. Dazu gehören wenige Vertreter der
Mollusken z.B. die Weinbergschnecke
Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus
Krebse z.B. Cherax destructor
Fadenwürmer: Bursaphelenchus xylophilus und der in Käfern lebende Pristionchus pacificus
Insekten: Termitenarten (Reticulitermes speratus und Coptotermes formosanus)
Jahreszeitliche Dynamik der Nahrung
Rotfuchs (Vulpes vulpes)
Allesfresser (Omnivore)
Im Sommer:
Früchte und Insekten
Im Winter:
Kleine Nagetiere und Kaninchen
Abwehr
Abwehrmechanismen sowie Verteidigungsverhalten
Begegnung mit einem Konsumenten weniger wahrscheinlich werden lassen
und/oder die Wahrscheinlichkeit des Überlebens im Fall solcher Begegnungen zu erhöhen
Schutz von Ressourcen
z.B. Samen mit Hüllen und Schalen
Stämme mit hölzernen Dornen
Verteidigung von Ressourcen
z.B. chemische Verteidigungsmechanismen
Theorie der optimalen Abwehr
Zwei Gruppen schädlicher Pflanzenstoffe:
quantitative (konstitutive) Wirkstoffe, sind bei relativ hohen Konzentrationen am effektivsten. Das Gewebe, das sie enthält (beispielsweise bei voll entwickelten Eichenblättern), wird dadurch mehr oder weniger unverdaulich
Toxische oder qualitative Wirkstoffe, die sogar in kleinen Mengen giftig sind
Können relativ schnell gebildet werden
werden nur im Fall einer Beschädigung produziert
daher für die Pflanzen mit geringeren fixen Kosten verbunden
relativ kurzlebige (ephemere) Pflanzen haben gewissen Schutz vor Konsumenten dadurch, dass ihr Vorkommen in Raum und Zeit kaum vorhersehbar ist
Daher müssen sie weniger in Abwehrmechanismen investieren
bilden eher induzierbare Toxine, wenn diese benötigt werden
Langlebige Arten mit vorhersehbarem Vorkommen wie zum Beispiel Waldbäume
sind über lange Zeiträume für eine große Zahl von Herbivoren deutlich erkennbar
Investieren in konstitutive Wirkstoffe
innerhalb einer einzelnen Pflanze:
die wichtigeren Pflanzenteile werden durch kostspielige, konstitutive Wirkstoffe geschützt
weniger wichtige Teilen durch induzierbare Toxine
Kronblätter von höchster Bedeutung
Konzentrationen toxischer Glucosinolate in Kronblättern doppelt so hoch wie in unbeschädigten Laubblättern
Konzentrationen konstitutiv auf dem gleichen Niveau, unabhängig ob Kronblätter von Raupen befressen
Einfluss der Laubblätter auf die Fitness geringer:
Starke Schäden an Laubblättern ohne messbaren Effekt auf den Reproduktionserfolg ➢ Konzentrationen an Glucosinolaten gering
Bei Beschädigung der Blätter: (induzierte) Konzentrationen sogar höher als in den Kronblättern
Chemische Abwehr bei Tieren
Auch einige Tiere nutzen chemische Verbindungen
Tiere, welche die Abwehrstoffe ihrer pflanzlichen Nahrung vertragen, können sogar die pflanzlichen Toxine speichern und zu ihrem eigenen Schutz nutzen
Chemische Abwehrstoffe sind gegen Konsumenten nicht in gleicher Weise wirksam
Was für manche Tiere unverträglich ist, kann für andere eine bevorzugte oder sogar die einzige Nahrung sein
Viele Herbivoren sind auf eine oder wenige Pflanzenarten spezialisiert, deren spezielle Abwehrmechanismen sie überwunden haben
Krypsis, Aposematismus und Mimikry
Krypsis
Tier passt sich seinem Hintergrund anpasst, besitzt ein Körpermuster, das seine Kontur auflöst, oder ähnelt einem ungenießbaren Bestandteil seiner Umgebung
Aposematismus
Giftige oder gefährliche Tiere zeigen diese Eigenschaften oft durch leuchtende Farben und auffällige Muster an
Mimikry
eine ungenießbare Art wird nachgeahmt
Verhalten
Leben unter der Erde
z.B. Tausendfüßler und Maulwürfe vermeiden dadurch die Wahrnehmung ihres Geruchs durch Räuber
„Totstellen“
z.B. Opossum oder Afrikanisches Erdhörnchen können dadurch das Auslösen der Tötungsreaktion verhindern
Zurückziehen zu vorbereiteten Zufluchtsorten
zum Beispiel Kaninchen und Präriehunde in ihre Baue, Schnecken in ihre Gehäuse
sich einrollen und Schutz empfindlicher Körperteile durch eine wehrhafte Oberfläche
beispielsweise Gürteltiere und Igel
Drohverhalten
Schreckstellung von Tag- und Nachtfaltern, die plötzlich Augenflecken auf ihren Flügeln zur Schau stellen
Flucht
am weitesten verbreitete Verhaltensweise
Konkurrenz um Ressourcen
Intraspezifische Konkurrenz: Konkurrenz zwischen Individuen derselben Art
Ausbeutung (exploitation)
Konkurrenten stehen durch Nutzung gemeinsamer Ressourcen nur indirekt miteinander in Wechselwirkung
Interferenz (interference)
Seepocke, die auf einem Felsen siedelt, verwehrt diesen Platz einer anderen Seepocke
Individuen anderer Spezies kämpfen um den Besitz eines „Reviers“ und den damit verbundenen Zugang zu Ressourcen
miteinander konkurrierende Geier kämpfen um einen eben entdeckten Kadaver
Ausbeutungskonkurrenz
Bsp. Heuschreckenplage, Graspflanzen
Interferenzkonkurrenz
Individuen interagieren direkt miteinander, indem sie andere an der Besiedlung eines Lebensraumes oder am Zugang zu den dort vorhandenen Ressourcen hindern
Bsp. Hyänen streiten um Kadaver, Seepocken
Konkurrenz und demografische Parameter
Konkurrenz führt dazu, dass …
Individuen weniger Ressourcen aufnehmen
Zieht verringerte individuelle Wachstums- und Entwicklungsraten nach sich
Event. Reduktion der gespeicherten Reserven
erhöhtes Risiko, einem Räuber zum Opfer zu fallen
….hat Auswirkungen auf demografische Parameter der Konkurrenten
Überlebensrate
Wachstumsrate
Reproduktionsrate
Konkurrenz und die Gesamtzahl an Überlebenden
Mit zunehmender Dichte geht die Überlebensrate pro Individuum zurück
Fekundität pro Individuum nimmt wahrscheinlich ab
Sterblichkeit pro Individuum nimmt wahrscheinlich zu
Welche Auswirkung haben unterschiedlichen Dichten von Populationen
auf Gesamtzahl an Samen oder Eiern?
oder der Gesamtzahl der Überlebenden?
Unterkompensierender Effekt auf die Fekundität
Fekundität oder Zahl der Überlebenden in der Population steigt weiter an, obwohl die Geburten- bzw. Samenproduktionsrate pro Individuum mit zunehmender Dichte zurückgeht
Exakt kompensierend und Überkompensierung
Rate pro Individuum geht mit zunehmender Dichte rapide, sodass Fekundität oder Gesamtzahl der Überlebenden in der Population geringer wird
Ökologische Nische
Ökologische Nische ist n-dimensional
n: alle Umweltbedingungen, die für die Art bedeutsam sind
z.B. Temperatur, pH, Luftfeuchte, Wind, Strömungsgeschwindigkeit, Nahrungsverfügbarkeit, Nistplatzverfügbarkeit etc.
-> Ökologische Nische ist der n-dimensionale Raum, der von allen diesen Dimensionen aufgespannt wird
Innerhalb dieses n-dimensionalen „Raumes“ kann die Art leben und sich fortpflanzen
„Beruf einer Art“
als n-dimensionaler Hyperraum (Hutchinson 1957)
Die Ökologische Nische ist ein Gedankenkonzept, kein bestimmter Ort
Die „Ökologische Nische“ ist ein Grundstein für das ökologische Gedankengebäude
-> Summe aus Toleranzbereichen und Ansprüchen eines Lebewesens
Eindimensionale Nische
Alpine Pflanzen tolerieren unterschiedliche Temperaturbereiche
Zweidimensionale Nische
Temperaturbereich und Salinität der Sandgarnele (Crangon septemspinosa)
Dreidimensionale Nische
Einer hypothetischen Art
Keine Struktur – keine Vielfalt?
Entspricht nicht automatisch für natürliche Lebensräume
Beispiel Wüste
Großes Gebiet
(fast) kein Wasser
(fast) keine Pflanzen
Sehr heiß
Nahrungskette basiert auch hier auf Produzenten
Ephemere Pflanzen überdauern als Samen/Wurzelknollen
Xerophyten kein Wachstum in Dürrezeiten, nehmen Tauwasser mit speziellen Schuppenhaaren auf
Sukkulenten (Wasserspeicherung in Stämmen und Blättern)
Poikilohydre Pflanzen trocknen komplett aus („Rose von Jerichow“ Selaginella lepidophylla)
Konsumenten
Pflanzenfresser, wie z. B. einige Insekten und Wüstenrennmaus
Daran angepasste Beutegreifer bis hin zu Endgliedern der Nahrungskette
Schlangen Wüstenfuchs u.a.
Alle Tiere müssen atmen und benötigen dafür Wasser
Limitierender Faktor Wasser!!!
Dennoch: Auch in der Wüste gibt es Wasser, wenngleich in minimalen Mengen.
Nebeltrinker-Käfer (Onymacris unguicularis) Nahrung: ernährt sich von den spärlichen, eingewehten pflanzlichen Substanzen (Detritus)
Beutegreifer beziehen Wasser direkt aus ihrer Beute
Dennoch Anpassungen an extreme Wasser-Sparsamkeit:
Hornbeschichtete Oberhaut der Reptilien
Wachsschicht auf Chitinpanzer der Insekten
Dichtes Fell
Wenige Schweißdrüsen
Nachtaktivität
Tagsüber: Überdauern in Bauen oder im Sand
Aber: auch für Exkremente wird Wasser benötigt!
Urin des Menschen 92 % Wasser
Reptilien, Vögel Stickstoffabfälle in Form von Harnsäure
Säugetiere der Wüste mit speziellen Nieren, die Urin extrem stark konzentrieren
Spezielle Zellen im Enddarm entziehen dem Kot Wasser, Kot wird staubtrocken abgegeben
Beispiele für Tier-Anpassungen in der Wüste
Schwarzkäfer
Bezieht Wasser ausschließlich aus Samen
Aber: Ausatmungswasser kondensiert in Hohlraum unter Flügeldecken
Wachsschicht auf Flügeln
Säbelantilope
Sucht Schatten
Körpertemperatur bis zu 46,6 °C, wird vor Eintritt in das Gehirn durch NasenschleimhautZellen abgekühlt
Fressen Blätter abends, wenn Wassergehalt am höchsten
Kot staubtrocken
Urin hochkozentriert
Sandrennnatter
Haut praktisch wasserundurchlässig
Harnsäure
Fleischfresser (Wasserbedarf aus Nahrung)
Wüstenrennmaus
Schleckt Tauwasser
Oxydationswasser aus Samen
Selten auch Käfer als Nahrung
Nachtaktiv
Tagsüber in Bauen
C6H12O6 + 6O2 ⇨ 6H2O + 6CO2 + ATP
Wüstenfuchs
Wasser direkt aus beute und
Oxydationswasser aus Fettreserven der Beute
Hoch konzentrierter Urin
Sehr trockener Kot
Große Ohren zur Wärmeabstrahlung
Dromedar
Extreme Schwankungen der Körpertemperatur, Wärmeabgabe nachts durch Schwitzen
Fettdepots im Höcker wärmeisolierend
Decken Wasserbedarf aus der Nahrung für lange Zeit
Staubtrockener Kot
Konzentrierter Urin
Oberflächenvergrößerung der Nasenschleimhaut → Ausatem-Wasser wird rückkondensiert
Last changed2 years ago