Handlungskontrolle

Handlung (action):

• Ergebnis einer Reihe von kognitiven Prozessen, die die Ziele/Intentionen einer Person in ein motorisches Signal transfomieren

  —> ein kognitiver Prozess

Bewegung (movement):

• körperlicher Akt, muss nicht notwendigerweise kognitiv sein

„traditionelle“ Sichtweise: Handlung als Endpunkt der Kognition, z.B.:

1. Objektwahrnehmung

2. Handlungsentscheidung

3. Handlungsausführung

Die kognitiven Neurowissenschaften haben diese Sichtweise in Frage gestellt, z.B.:

• Manchmal kann eine Handlung an einem Objekt ausgeführt werden, ohne dass dies bewusst wahrgenommen wurde. (Objektwahrnehmung keine notwendige Bdg.)

• Das Handlungssystem ist u.U. auch dazu da, Handlungen anderer zu verstehen (-> soziale Kognition)

Freiheitsgrade (degrees of freedom)

• Nach Tasse greifen z.B.: kann unendlich viele Bewegungen ausführen, um Ziel zu erreichen

„(Generalized) motor programs“

• wird davon ausgegangen, das bei durchgeführter Handlung, nicht jedes Mal der Motorische Plan komplett neu aufgestellt und berechnet werden muss

• sondern das bestimmte Handlungspläne abgespeichert und abgerufen werden können

• generalized —> motorische Pläne nicht auf Ebene einzelnen konkreten Muskelansteuerungen abgespeichert, sondern auf generealisierbaren Motrischen Programm

• Bsp.: Wort in Sand schreiben, obwohl erst 2x gemacht

Sensomotorische Transformation

• müssen immer wieder Transformationen durchführen

• habe z.B. Bild von meiner Umwelt das im retinalen Koordinatensystem ist —> muss diese retinalen Koordinaten zusammenbringen mit meiner internen Repräsentation der Position meiner Körperteile (von zweidimensionalen zu dreidimensionalen Output)

• sensorische mit motorischen Koordinaten zusammenbringen um Handlungen sinnvoll ausführen zu können

  -> nicht selbstverständlich/ trivial von 2 dimensionalen retinalen Bild auf eine retorischen Output in 3 Dimensionen zu kommen

• habe basalere kognitive Mechnaismen die Rolle spielen (visuelle Analyse des Objektes das ich analysieren mlchte)

• Objekterkennenung (identifizierung; semantisches Wisse dazu abrufen, Objektbasierte Handlungspläne abrufen etc)

• zusammenbringen mit höheren kogntiven Mechnaismen (Zielen usw.)

• Propriozeption bei Ausführung wichtig (wie ich Hammer halten/schlagen muss)

• Kann Ziele umwandeln in spezifisches Motorisches Output

—> basalere und höhere kogntivite Mechanismen die wichtige Rolle spielen

Basalere kognitive Mechanismen:

• Visuelle Analyse von Objekten in der Umwelt

• Objekterkennung

• sensorisches Feedback, das wir aus der Interaktion mit Objekten erhalten

• basale motorische Outputs

  
  

  Höhere kognitive Mechanismen:

• Semantisches Wissen

• Ziele

• Pläne

• Intentionen

• mögliche, abgespeicherte Handlungspläne/-schemata

• Propriozeption

• viele Verteilte Netzwerek die wichtig sind

• Stimulation von M1 löst Bewegung aus! (motorischen Kortex)

• Somatotope Organisation

• steuert alle Willkürbewegungen

• Unilaterale M1-Läsionen: Hemiplegie (Halbseitige Lähmung)

Einzellzellableitung im Koretx:

• Ca. 80% der M1-Neuronen zeigen directional tuning

• Breites directional tuning in einzelnen M1-Neuronen (keine spezifische, nur grobe Präferenz)

• Idee: Bewegungsrichtung wird über die Neuronenpopulation kodiert

• Bewegungsrichtung = Populationsvektor

• M1 Populationsaktivität kann genutzt werden, um einen Roboterarm zu steuern

• Hierfür ist die Aktivität einer geringen Zahl von M1 Neuronen (<100) ausreichend

• Neuronen Populationen und nicht einzelne spielen wichtige Rollen

• Bewegungsrichtung wird über Neuronenpopulationen gesteuert

• M1 Populationsaktivität kann genutzt werden, um einen Roboterarm zu steuern

• Hierfür ist die Aktivität einer geringen Zahl von M1 Neuronen (<100) ausreichend

Lateraler prämotorischer Kortex (LPMC; BA 6):

• Stimulation löst keine Bewegungen aus

• Stimulation moduliert dagegen die Aktivität von M1 Neuronen (Shimazu et al., 2004)

• Erhält Input von Regionen des dorsalen visuellen Pfades (Parietalkortex)

  -> eher aktiv bei Bewegungen, die auf externen Reizen basieren

  
  

Supplementäres motorisches Areal (SMA; BA 6):

• Stimulation löst keine Bewegungen aus

• Stimulation moduliert eher M1 Neuronen

• Eher aktiv bei spontanen/gut gelernten Bewegungen, die nicht unbedingt von Umweltreizen abhängen

• Steuerung von Bewegungssequenzen

  -> SMA wichtig bei komplexeren, gut gelernten Bewegungssequenzen

Frontales Augenfeld (FEF):

• Stimulation löst Blickbewegungen (Sakkaden) aus

• Einzelne Neuronen kodieren sowohl die Richtung als auch die Amplitude von Sakkaden

  
  

  
  

-> Evidenz für SMA —> bei komplexen gut gelernten Bewegungssequenzen

Frontales Augenfeld (FEF):

• Stimulation löst Blickbewegungen (Sakkaden) aus

• Einzelne Neuronen kodieren sowohl die Richtung als auch die Amplitude von Sakkaden

• PFC wichtig für intentioanles Verhalten

Wichtigsten Befunde (Tabelle)

• oben: neuronen die im lateralen Präfrontalen Kortex gemessen wurden

• Neurone im LPK: kodieren Handlungspläne & Ziele

• Cursour Bewgeung ist Ziel das der Handlungsbewegung zugrundeliegt

  -> und weniger spezifische motorische Aspekte des Verhaltens

  
  

Weiteres Bsp.:

• zeigt, das es um willkürliches Verhalten geht

Move any Finger Bedingung:

• VPn konnten selber aussuchen, welchen Finger sie bewegen wollten

• sehen hier in Bdgn. substantielle Aktiviwrung im dorsolateralen PFK und im Anterioren singulären Kortex

• Aktivität die nicht auf motorische Komponente zurückgeführt werden kann

Verbaler Output (Studie rechts)

• in einer Bedingung musste bestimmtes Wort ausgesprochen werden, in anderen selbst ausgewähltes

• Bdgn: Frei generierte Wörter: stärkere Aktiviwrung im dorsolateralen PFK

• Schädigungen des PFC führen nicht zu motorischen Problemen, sondern zu unangemessenem und/oder unorganisiertem Verhalten

• Video zu Phineas Gage (hat überlebt trotz “Kopfschuss”

-> Handlungskontrolle, Handlungsplanung, Exekutive Funktionen, Arbeitsgedächtnis

Wenn Motorik weitesgehend intakt ist, was für Verhaltensänderungen sind dann nach PFC Läsionen zu beobachten?

Beispiele:

• Perseverationsverhalten: Verhalten wird wiederholt obwohl es nicht mehr relevant bzw. zielführend ist

• Utilisationsverhalten: impulsive Handlungen an irrelevanten Objekten

Shallice (1989, p.1588), Patient in akuter Phase vom Schlaganfall:

„the patient was found early in the morning wearing someone elses shoes, not apparently talking or responding to simple commands, but putting coins in his mouth and grabbing imaginary objects. He went around the house, moving furniture, opening cupboards and turning light switches on and off.“

• Überlegung: Unterscheidung zwischen kontrolliertem und automatischem/habituellem Verhalten

  -> wichtige Grundidee des Supervisory Attentional System (SAS)-Modells (Norman & Shallice, 1986)

  -> Modell wurde aufgestellt, um Zielgerichtetes Verhalten beschreiben zu können (vor allem nach Läsionen)

• SAS dedektiert, das handlungsschema nicht mehr Vielversprechend sind und wählt ein neues und unterbricht es (Blitz)

Perseveration: Habe Kaffee in Kanne gefüllt, und müsste Schema deaktivieren, wenn Kanne voll ist

-> passier nicht

-> Patinten füllen Kaffee immer weiter ohne das Handlungsschema deaktiviert wird

Utilisationsverhalten

• wenn Schemata primär durch sensorische Infos aktiviert werden und regulierende Funktionen von SAS ausbleiben, passiert es, dass auch Handlungspläne & Sequenzen primär durhc Umweltreize aktiviert werden

  -> beobachtet dies im Patienten (wird wahllos mit Obejkten in Umgebung interargiert)

  -> Kontrollfunktion des SAS fällt bei solchen Patienten aus

Die hierarchische Organisation der Handlungskontrolle

• Primärer motorischer Kortex (M1)

• Lateraler prämotorischer Kortex (LPMC)

• Supplementär-motorisches Areal (SMA)

• Frontales Augenfeld (FEF)

• Präfrontaler Kortex (PFC)

Handlungsintention vs. Handlungsausführung

Willkürhandlungen haben zwei Komponenten:

1. Intention bzw. Entscheidung die Handlung auszuführen

2. Ausführung der Handlung (Ausführung der motorischen Kommandos)

• Intention: Bewusstsein, selbst eine Handlung initiiert zu haben

  -> Übernahme der sozialen Verantwortung dafür

• Sind diese Prozesse voneinander trennbar?

• Zum Zeitpunkt 0 wird eine Handlung durchgeführt (Finger- oder handbewegung etc.)

• Vor Bewegung findet ein sukzessiver Anstieg der Negativierung statt (ist Maximal kurz vor Zeitpunkt der Bewegung)

• Anstieg = Bereitschaftspotential

Versuchsaufbau:

• Taste sollte beim ersten “urge to act” gedrückt werden -> danach rückmelden, wo Zeiger der Uhr stand, als urge to act das erste Mal empfunden wurde

• Bereitschaftspotential wurde während Aufgabe gemessen

Befund kann dramatische Implikation haben:

• „Starke“ Interpretation: Das Gehirn entscheidet „selbst“, Intention wird posthoc zugewiesen -> „freie Entscheidung“ ist eine Illusion (Problem: Bereitschaftspotentiale mittelwerte über viele Trial —> werden gemittel über den Zeutpunkt wenn Bewegung ausgeführt wird)

  
  

  Alternative Interpretationen:

• Kein Determinismus: Handlung könnte trotzdem noch durch ein „Veto“ gestoppt werden (Brass & Haggard, 2007)

• Shurger (2012, 2021): Die Entscheidung findet gar nicht statt, wenn das Bereitschaftspotenzial startet (Early-Decision), sondern erst viel später (Late- Decision)

• Early Decision Account (Libet et al.): Nach Libet et al. wird die Entscheidung, die Bewegung zu initiieren, dann getroffen, wenn das Bereitschaftspotenzial anzusteigen beginnt (neural decision)

A)

• Verlauf könnte auch Zustande kommen wenn ich viele Trials Mittel

B) Late decision (Shurger et al.)

• Entscheidung, Bewegung zu initiieren, findet erst kurz vor Bewegungsausführung (Tastendruck) statt

• Idee in dem Modell: Habe Schwelle intern und wenn aktivität in Motorischen und Prämotorischen Kortex diese Schwelle überschreitet, dann drücke ich die taste

  
  

  -> Kritik an Early Decision Interpretation

Liebt Experiment einflussreich und hat große Interpretation angestoßen

• Aber vorsicht mit Interpretation!

• Idee von forward models: Repräsentation eines motorischen Kommandos (Efferenzkopie) wird zur Vorhersage der Handlungskonsequenzen genutzt (-> Wolpert et al. 1995).

Beispiele:

• Offensichtlich macht es einen Unterschied ob man gekitzelt wird oder sich selbst kitzelt. (antizipiert, welche snsorischen Knsequenzen diese Bewegung dann haben wird)

• Bei Augen- und Kopfbewegungen bleibt die Welt stabil, obwohl sich das Bild auf der Retina stark verschiebt. (obwohl bei schnelles Sakkaden sich das Bild auf Retina schnell bewegt/verschiebt -> empfinden dies nicht als Bewegung)

„Experiment“ von Hermann von Helmholtz

• Wird das Auge durch externe Kraft bewegt, nehmen wir eine Verschiebung des retinalen Bildes wahr. Wird das Auge durch die Muskulatur bewegt, dann nicht.

• Wenn nur das „motorische Kommando“ für die Blickbewegung gegeben wird, diese aber nicht ausgeführt wird, so wird eine „Scheinbewegung“ empfunden.

• Idee: „Kopie“ des motorischen Kommandos (Efferenzkopie, efference copy; auch: corollary discharge) wird genutzt, um den Effekt der eigenen Bewegung bei der Wahrnehmung „herauszurechnen“.

• Efferenzkopieinformationen werden bei Blickbewegungen vom Superior Colliculus (SC) über Thalamus (MD) in Frontale Augenfeld geleitet

• Wenn der SC-MD-FEF-Pfad deaktiviert wird, wird die Efferenzkopie bei der 2. Sakkade weniger berücksichtigt.

FEF: Frontale Augenfeld

SC: Spielt bei Blickbewegungen wichtige Rolle

• Wenn bei Handlung die Hände sichtbar auf dem Tisch lagen: Kinder nutzten später Kopf zur Imitation der Handlung (scheint wichtigen Grund zu geben, weshalb Hände nicht genutzt werden können)

• Wenn bei präsentierten Handlung Hände nicht genutzt werden konnten: Nutzen Hände zum Drücken des Lichtschlaters (Dies ist das Ziel, Hände können dafür genutzt werden)

• Ventraler Pfad: Okzipitalkortex -> Temporalkortex

• Dorsaler Pfad: Okzipitalkortex -> Parietalkortex

• Schädigung im bilateralen Ventralen Pfad

• Versuchaufbau: Schlitz und Karten, die entwede rin Schlitz gesteckt werdne mussten oder ein Hand rotiert, das diese der Orientierung des Schlitzes entsprach

• DF: Orientation matching für DF nicht fehlerfrei möglich (z.B. Verwechslung horizontal/ vertikal)

• Aufgabe Karte in den Schlitz zu stecken (Posting): Problemlos, wie bei KG

• Perzeptuellen Prozesse beeinrächtigt

• starke Dissoziation zwischen perzeptuellen Matching und Nutzung der Orientierungsinformation zum Verhalten

• ähnliche Dissoziatin zeigte sich auch, wenn Größe eines Rechteckes mit den Fingern angeuezugt werden musste

• Distanz der Finger auf Y Achse

• Kontrollprobanden: Je größer das Objekt, dest größer wird es auch mit den Fingern angezeigt

• Große Varianz bei angezeigten Objektgröße bei Patientin DF

• Aber nicht, wenn es darum ging nach Objekt zu griefen (Abstand der Finger wurde richtig eingeschätzt)

Einfluss Visuelle Illusion auf Wahrnehmung (Greifbewegung)

-> Hinweis, dass untersch. Regionen visuelle Informationen in untersch. Zusammenhängen nutzen

• Kontextreize (Kreise außen) beeinflussen Wahrnehmung der röße des zentralen Stimulus

• beidne Kreise wirken untersch. groß aufgrund des Kontexts, aber sind beide gleich groß

• führt visuelle Illusion auch dazu, dass man beim griefen auch entsprechend der Präzisionsgriff untersch. groß ausgerichtet wird? Greifbewgeung und Wahrnehmung beeinflusst?

• Nein! Präzisionsgriff wird deutlich weniger davon beeinflusst als visuelle Wahrnehmung

—> eher What vs. How

• Forminformation & Größe des STimulus hat einen untersch. Einfluss, je nachdem, wofür ich diese Forminformation benutze

• Für Wahrnehmungurteil größeren Einfluss als Information für eine Handlung/ Greifbewegung

• Vision for action für dorsalen Pfad nachGoodale und M.

• Neuronen in F5 (Prämotorischer Kortex des Affens) sind selektiv für bestimmte Greifbewegungen

• Neuronen die für spezifische Handlungen /Begweungsabläufe spezilaisiert sind/ selektiv sind

Weiteres wichtiges Areal bei handlungskontrolle: im anterioren, intraparietalen Areal (AIP)

• Neuronen, die motorische und visuelle EIg. haben

• sind in der Lage, zwischen visuellen System und der aus visuellen Input resultierenden Handlungsplanung zu vermitteln

• Neuronen, die hauptsächlich bei einem bestimmten Bewegungsablauf feuern (unabhängig von visuellen input)

  -> kein visueller Effekt (Neuron feuert auch im dunklen ohne visuelle Information)

  -> Motorische Neuronen

• Mitte rechts: Neuronen, die bei motorischen Handlungen feuern und auch dann, wenn das entsprechende Objekt mit dem interargiert wird nur gezeigt wird

• gibt auch visuell dominante Neuronen (letzte reihe rechts)

  -> feuern bei der präsentation von best. Objekt, feuern abe rnicht, wenn Handlung durchgeführt wird ohne visuellen Input

-> Abbildung für Affen

• sieht, dass AIP über visuelle Neurone bestimmte Objekteig. extrahiert mit denen man interagieren kann, an denne best. Griefbewgungen durchgeführt werden können

• Modell der Handlungskontrolle

• bei Werkzeuggebrauch spielen zwei Bereiche wichtige Rolle (eingekreist)

• Bildgebungsstudie, wo 2 versch. Reize geziegt wurden sind

• entweder ein Objekt gezeigt, oder eine Persn (kurzer Videoklip) die best. Handlung durchgeführt hat

• Output der von Vpn verlangt wurde: entweder manuell (zum Objekt die dazugehörige Bewegung durchführen, —-> Hammerbewegung zum Hammer); oder sie mussten imitieren

• oder benannt werden, verbal

• spezifische Aktivität wurde bei Bildgebung in Pantomine Bedg. gefunden

  -> in der Bedgn. wo basierend auf visullen input die mit diesen Objekt assoziierte Handlung pantomime Mäßig reproduziert werden musste

• Schädigungen: Patienten können zum Objekt pantomimische Handlung nicht mehr durchführen

  
  

• ist davon ausgegangen, dass wir bei "C in Abbildung das gesamte Gehirn haben (Kortex)

• wurde Bewgeungsformel generiert -> wird im Modell transferiert -> asymmetrisch ins linke Sensomotorium, wo motorische Ausführung implemetiert wurde

• Asymmetrische Projektion vom Gesamtkortex ins linke Sensomotorium -> mit dieser Asymmetrie wurde abgebildet, dass Apraxie primär links auftritt

-> gibt untersch. Formen der Apraxie

-> treten häufig gemeinsam auf

-> Familie von Störungen

Unterscheidung zwischen Ideatorische & Ideomotorische Apraxie