Verhaltensontogenese von Bienen

EUSOZIAL

Als Eusozialität wird im Tierreich das soziale Verhalten von Individuen in einem sogenannten Staat bezeichnet. Wichtige Aspekte sind dabei eine klare Rangordnung und eine feste Unterteilung von Aufgaben. Zu den anfallenden Aufgaben zählen dabei bspw. die Begattung, die Brutpflege, der Nestbau, die Feindabwehr oder die Führung einzelner Gruppen.

• intensive Arbeitsteilung = Polyethismus

kurzlebige, nicht fortpflanzungsfähige Weibchen

lebt ca. 35d

Winterbiene auch bis zu 200d

—> Arbeiterbienen kümmern sich um die Brutpflege, Königin legt nur die Eier ab

1 : 1.000

Drohnen sind die Männchen

bis zu 5 Jahre

über Dufstoffe = Pheromone

und Tanzsprache = Übermittlung vo Informatioen über die Lage von Trachtquelle und neuen Behausungen (Schwarm)

Sammelbienen können auch weitere Bienen über Tanzsprache zur Sammeltätigkeit rekrutieren

Kommunikation ist v.a. auf Hinweise ausgerichtet, weniger auf Signale (nur das unbedingt notwendige wird aufgenommen)

relativ konstant bei 33-36°C

Superschwestern = Arbeiterinnen, die vo derselben Königin UND demselben Drohn abstammen —> große verwandschaftliche Nähe bei ca. 75%

= Subfamilie

Volksschwestern = Arbeiterinnen, die von derselben Köngigin aber Drohnen aus verschiedenen Völkern abstammen —> 25%ige Verwandschaft

= Halbschwestern

diese leben im Winter, relativ lange (im Gegensatz zur Sommerbiene)

—> bleiben physiologisch relativ lange auf dem Status einer frisch geschlüfpften Jungbiene

erfüllen im Frühjar meist Aufgaben wie:

• Brutfpflege

• Bau- und Sammeltätigkeit

• —> werden dann physiologisch zur Sommerbiene und sterben im Laufe des Frühjahrs (hier schlüpft auch neue Generation von Sommerbienen)

—> Brut erhöht sich somit kontinuierlich aber zum Ende der Bienensaison nimmt die Bienenpopulation ab

wenn die eine Hälfte des Volkes mit einer Königin (Schwarm) auszieht und eine neue Behausung sucht und bezieht

Schwarmstimmung = abnehmende Sammel- und Bautätigkeit, erhöhte Verteidigungsbereitschaft, Aberiterinnen verhindern weitere Eilegetätigkeit der Königin, Königin wird leicher und “flugfähig”, Arbeiterinnen füllen ihre Honigblasen mit Futter

kommt zustande durch:

• zunehmende Bienenzahl —> Platzmangel

• abnehmende Verteilung des Königinpheromons

• gute Trachtverhältnisse (hohes Nektar- und Pollenangebot) …

wenn Schwarm auszieht, kann zurück gebliebenes Bienenvolk mit den ersten geschlüpften Königinnen zu weiteren Schwärmen (= Nachschwarm) kommen

am Ende bleibt eine neue Köngigin als Nachfolgerin im Muttervolk —> dieser steht noch der Hochzeitsflug bevor

• Pollensammlerinnen sammeln den Pollen und bilden dabei sogenannte Pollenhöschen

• Hierbei gelangt der Pollen zunächst in das Haarkleid der Bienen, —> wird mittels der Fersenbürsten der Beine, insbesondere des 3. Beinpaares (Pollenbürste, Pollenkamm) ausgekämmt und zum im Körbchen (Corbicula) liegenden Pollenhöschen geformt

• Pollenhöschen (max. 10 mg), aus Milliarden einzelner Pollenkörner

• um während eines Sammelfluges die 2 Pollenhöschen bilden zu können, ist der Besuch von zahlreichen Blüten notwendig (gleichzeitiges bestäuben)

• Pollenhöschen werden von Sammelbienen in das Volk getragen und als sogenanntes Bienenbrot in Zellen nahe des Brutnestes abgelagert

• Beim Einlagern setzen die Bienen Sekrete zu, die den Pollen konservieren und enzymatisch "vorverdauen"

• —> Für 1 kg Pollen —> mindestens 50.000 Sammelflüge

• —> starkes Bienenvolk benötigt über 30 kg Pollen pro Jahr

• Polleneintrag ist abhängig vom:

  • Trachtangebot,

  • Mikroklima,

  • Witterung,

  • den Brutverhältnissen und der

  • Anzahl der Sammelbienen

• nehmen Bienenbrot aus Pollenwabe (Abschaben mit Mandibeln)

• —>durch Pharynx und Oesophagus gelagt Pollen in Honigblase

• —>bei Übergang Honigblase —> Ventriltrichter in den Mitteldarm —> zerplatzen der Pollenkörper (osmot. Schock), quellen auch auf

• —> diese Inhaltstoffe sind durch zerplatzen und aufquellen für Verdauungsenzyme zugänglich

• —> weitere Verdauungsschritte (siehe Skript) —> über Mitteldarm —> durch Peritopische Mebran geschützt —> in Hämolymphe —> Abdomen —> Fettkörper —> Hämolymphe —> Hypopharynxdrüse = Futtersaftdrüse

• die Hypopharynxdrüse produziert nun den Futteraft und somit stellt die Ammenbiene den Larve, der Königin und sogar einigen Flugbienen diesen Futtersaft zur Verfügung

• (ältere Arbeiterinnenlarven erhalten Mischkost aus Futtersaft, Pollen und Honig)

Eine aus dem Ei geschlüpfte Larve erhöht in 6 Tagen ihr Körpergewicht um mehr als das 500-fache

• Köerpahltung z.B. Sterzeln

• Bewegungen z.B. Fächeln

• Zuständen (Pollenvorrat) und

• Veränderungen (z.B. Größe des Brutnestes ) im Bienevolk und außerhalb

Brut muss versorgt werden,

Waben müssen gebaut werden,

Pollen und Nektar muss gesammelt werden,

der Stockeingang muss bewacht werden,

Vorräte müssen verteidigt werden, etc.

• patrouillieren Bienen im Stock (z.B. um Versorgungsgrad der Larven zu ermitteln, Nahrungseintrag und – lagerung zu ermitteln),

• Pheromone informieren über Zustände (Alarmpheromon – räubernde Bienen versuchen einzudringen).

• Erbgut (Bienen sind z.B. unterschiedlich in ihrem Verteidigungsverhalten = Sanftmut),

• Entwicklungsstatus (= Alter, alterabhängige Arbeitsteilung im Bienenvolk),

• Entwicklungsstatus ist abhängig von Hormonen und der Entwicklung bestimmter Drüsen.

• Automatismen – Verhalten kann auch ohne Reize ausgelöst werden (Bewegung der Beine, etc.)

• Instinkthandlungen – Verhalten läuft nach einem festgelegten Schema ab, wenn es durch einen bestimmten Reiz ausgelöst wird (Verteidigungsverhalten nach riechen des Alarmpheromons)

• Unbedingter Reflex – angeborene, beständige Reaktion auf einen bestimmten Reiz (z.B. „Herausstrecken des Rüssels“ als Reaktion auf den Reiz „Zuckerwasser an der Antenne“)

• Orte

  • Standort des Nestes (Bienenkasten), Standort eines Rapsfeldes insbesondere über den „Sonnenkompass“

• Umfeld

  • Landschaftsmarken in ihrem Flugradius

• Duftstoffe

  • Blütenduft einer ergiebigen Trachtquelle (z.B. Lindenblütenduft)

• Farben

  • Blütenfarbe einer ergiebigen Trachtquelle (z.B. das Gelb der Rapsblüte)

• Formen

  • Blütenform einer ergiebigen Trachtquelle (z.B. die aufgelöste Form einer Phaceliablüte)

• Geschmack

  • z.B. Zuckerkonzentration einer ergiebigen Trachtquelle

• Zeit

  • z.B. Tageszeit, an der bei einer Pflanze Nektar angeboten wird (Nektarsekretion ist bei einigen Trachtpflanzenarten von der Tageszeit abhängig)

Bienen können

• Tasten

  • Tasthaare am ganzen Körper

• Riechen

  • Antennen (Fühler) sind Träger unterschiedlicher Geruchssinnesorgane

• Schmecken

  • Antennen, Mundwerkzeuge und 1. Beinpaar

• Sehen

  • Komplexaugen am Kopf, Helligkeitswahrnehmung mit 3 Einzelaugen (Ocellen) auf dem Kopf

• Lage im Raum bestimmen

  • Schweresinnesorgane zwischen Kopf + Brust sowie Brust + Hinterleib

• Luftschwingungen wahrnehmen

  • Johnston’sche Organ der Antennen

• Erdmagnetfeld wahrnehmen

  • Lage des Sinnesorgans unklar

Beispiel für Pheromone

Sterzelduft (Duft an Zitronen und Rosen erinnernd):

• aktiv abgesondert über die Nassanoffsche Drüse im Hinterleib der Bienen.

• Dies Pheromon signalisiert grundsätzlich etwas Attraktives wie

  • „hier ist die Schwarmtraube“,

  • „hier ist die Königin“,

  • „hier ist der Stockeingang“,

  • „hier ist eine gute Trachtquelle“.

Alarmpheromon (Duft an reife Bananen und Nagellackentferner erinnernd):

• aktiv abgesondert durch Drüsen am Stachel und Mandibeldrüsen.

• Dies Pheromon signalisiert Gefahr und fordert weitere Bienen zur Verteidigung auf

Königinnensubstanz – abgesondert aus Mandibeldrüsen, Tergittaschen, Koschevnikow’sche Drüse (Stachelkammer) und Tarsendrüsen (Haftlappen) der Königin.

• Dies Pheromon signalisiert „Königin ist da“,

• unterdrückt die Entwicklung der Eierstöcke der Arbeiterinnen,

• lockt junge Bienen an,

• lockt Schwarmbienen an,

• lockt Drohnen an,

• fördert Baulust, etc..

—> Im Bienenvolk herrscht eine Arbeitsteilung vor.

• Königin: legt nur sie Eier und sorgt für die „Volksharmonie“

• Drohn: kann eine Königin begatten und sorgt während der Sommermonate mit für die „Volksharmonie“

• Arbeiterin: durchläuft während ihres Alters mehrere Arbeitsbereiche (alterabhängige Arbeitsteilung)

  • Laufe des Lebens einer Arbeiterin werden die Drüsen zu unterschiedlichen Zeiten entwickelt und aktiv

  • Das System ist allerdings flexibel.

junger Drohn:

• Hoden vorhanden,

• Entwicklung der Schleimdrüsen

alter Drohn:

• Hoden reduziert,

• Speicherung der Spermien in den erweiterten Samenvesikeln

In der Samenblase, die eine Y-förmige-Drüse sowie zahlreiche Tracheen aufweist, werden die Spermien gespeichert und vital gehalten. Legt die Königin ein Ei in eine Arbeiterinnen oder Königinnenzelle, gibt sie aus der Samenblase eine kleine Menge Spermien dazu.

Während der weiteren Passage des Eies in der Scheide können mehrere Spermien in das Ei eindringen. Nur 1 Spermium verschmilzt allerdings mit dem Kern des Eies (Befruchtung).

(Ausnahmen möglich —> Zwitterbiene entsteht)

Bei der Paarung dienen Vagina und Eileiter zur Aufnahme der Spermien (ca. 200 Millionen). Nur ca. 5 bis 6 Millionen Spermien werden in die Samenblase überführt. Der Rest wird über die Scheide ausgeschieden.

Legt die Königin ein Ei in die größere Drohnenzelle unterbleibt die Freigabe von Spermien aus der Samenblase. Das Ei wird folglich nicht befruchtet. Daraus entsteht ein Drohn.

Bei der Begattung reitet der Drohn auf der Königin, umklammert diese und führt den Begattungsschlauch (Endophallus) in die Stachelkammer der Königin ein. Hierzu pumpt er mit hohem Druck Hämolymphe in den Begattungsschlauch, so dass sich dieser umstülpt und dabei aus dem Hinterleib austritt. Das Ejakulat und Schleim aus den Schleimdrüsen gelangen in Scheide und Eileiter der Königin.

Der Drohn fällt nach hinten herunter (nach der Begattung), zieht den Begattungsschlauch über das Begattungszeichen (u.a. Zwiebelstück mit den Chitinplatten), stirbt (bekommt die Hämolymphe nicht mehr zurück in den Körper) und hinterlässt das Begattungszeichen in der Scheide.

Dieses Begattungszeichen

• verhindert das Herausfließen der Spermien aus der Scheide.

• soll attraktiv auf die nächsten anfliegenden Drohnen wirken

• —> nachfolgende Drohn entfernt das Begattungszeichen des Vorgängers

• Die Königin fliegt über mehrere Kilometer fort

• in deutlicher Entfernung von ihrem Volk —> Verpaarung mit mehreren Drohnen (ca. 12-20, in Einzelfällen > 30 Drohnen)

Sammeln sich zahlreiche Drohnen an einem Platz im Gelände, um dort auf den Einflug von Königinnen zu warten, spricht man von Drohnensammelplätzen

• Drohnen kommen aus diversen Bienenvölkern

• bis zu 16.000 Drohnen aus bis zu 240 Völkern

• mehr als 1.000 Drohnen sind für Sammelplatzbildung notwendig

Drohnen nutzen eher nahegelegene Drohnensammelplätze. Dies erscheint sinnvoll: je näher der Drohnensammelplatz, umso länger kann der Drohn bzgl. seines Energievorrates auf dem Drohnensammelplatz warten und hat somit größere Chancen zur Begattung zu kommen.

Königin sucht eher weit entfernten Drohnensammelplatz auf —> Inzuchtvermeidung = HOCHZEITSFLUG (zwischen 10-30min)

am 3. Tag

Die weibliche Larve, die in Königinnenzellen liegt, wird mit Königinnenfuttersaft (Gelée royale), bestehend aus Sekreten von Futtersaft- und Mandibeldrüsen, von den Ammenbienen intensiv versorgt

Gelée royale =

scheint verantwortlich für die Steuerung bestimmter Gene zu sein, deren Aktivität wiederum die Entwicklung zu einer Königin steuern

Der Arbeiterinnenfuttersaft enthält wesentlich weniger Mandibeldrüsensekret als der Weiselfuttersaft.

In der ersten Tagen (ca. 72 Std.) ist die weibliche Larve noch bipotent (Arbeiterin oder Königin je nach Versorgung).

Die männlichen Larven, die in Drohnenzellen liegen, werden ca. bis zum 3 Tag der Larvenzeit mit Futtersaft und anschließend überwiegend mit Pollen und Honig versorgt.

Der Futtersaft enthält wesentlich weniger Mandibeldrüsensekret als der Weiselfuttersaft.

• Ei – Larve (Rund- und Streckmade) – Vorpuppe - Puppe – erwachsene Biene

• aufgrund des Wachstums bzw. der Veränderungen der Körperform finden 6 Häutungen (4 Larvenhäutungen, 1 Häutung zur Puppe, 1 Häutung zur erwachsenen Biene) statt

• Jede der 6. Häutungen wird über Hormone reguliert:

  • Häutungshormon (Ecdyson) plus viel Juvenilhormon = Häutung zur Larve

  • Häutungshormon plus wenig Juvenilhormon = Häutung zur Puppe

  • nur Häutungshormon, kein Juvenilhormon = Häutung zur erwachsenen Biene

a) Die alte Königin