visuelles System

• Auditorisches System: hören

• somatosensorisches System: Fühlen

• olfaktorisches System: riechen

• gustatorisches System: schmecken

• visuelles System: sehen

• primärer sensorischer Cortex:

  • größter Teil des Inputs direkt vom thalamischen Relaiskern

• sekundärer sensorischer Cortex:

  • erhält Input vom primären sensorischen Cortex oder anderen Gebieten

• Assoziationscortex:

  • erhält Input aus mehr als einem sensorischen System. Meister Input über den sekundären sensorischen Cortex

• Hierarchie: Mitglieder werden in Relation zueinander bestimmten Ebenen oder Rängen zugeordnet

  -> sensorische Strukturen: auf Basis der spezifität und komplexität ihrer Funktionen organisiert

  -> Prozess der Wahrnehmung:

  • Phase 1: Empfindung, die Anwesenheit eines Reizes entdecken

  • Phase 2: Wahrnehmung, höhere prozess des integrierens, Erkennens und interpretierens des gesamten Empfindungsmusters

• Funktionelle Trennung:

  ->früher wurde angenommen die primären, sekundären und Assoziationsgebiete eines sensorischen Systems sind funktionell homogen -> Sprich: Alle Bereiche des Cortex einer gegeben Ebene arbeiten zusammen, um dieselbe Funktion zu erfüllen

  -> Forschung zeigt: funktionelle Trennung ist üblich

• parallele Verarbeitung:

  -> sensorische Systeme sind parallele Systeme

  ->Informationen fließen durch mehrere Bahnen durch die Komponenten

  ->Parallele Verarbeitung: Ein Signal wird auf unterschiedl. Arten durch die multiplen parallelen Bahnen eines neuronalen Netzwerks analysiert

• 2 Arten paralleler Analysewege:

  1. beeinflusst Verhalten, ohne dass wir uns dessen bewusst sind

  2. beeinflusst verhalten, indem bewusste Prozesse angestoßen werden

• Helladaption/Blendung

  • Nach längerem Aufenthalt in Dunkelheit erreichen von max Empfindlichkeit

    -> sehr starke Aktivierung Netzhautrezeptoren -> Blendung

    -> Sehsystem passt sich in weniger als einer Minute der Helligkeit an

    ->Helladaptionverläuft schneller als Dunkeladaption

• Eigengrau und Graustufen

  • Auch in kompletter Dunkelheit gibt es Lichtempfindungen wie z.B das Eigengrau

    -> nicht konstant, sondern fließend und es gehen Sinnestäuschungen von aus ( sehen von gestalten, Geistern etc)

• Mechanismen der Kontrastüberhöhung:

  Sehsystem passt sich auf neue Reizsituation so an, dass eine gegenüber der objektiven Reizsituation verbesserte Deutung des visuellen Sinneseindruckes möglich ist

• Negative und positive Nachbilder:

  poitive und negative, je nach umständen schwarz-weiße oder farbige Nachbilder treten als Folge unterschiedlich lichtadaptiver Abschnitte der Netzhaut auf

Bau des Auges:

• “Objektiv” des Auges ist ein zusammengestztes optisches Sytem:

  • Kornea (Hornhaut)

  • vorderer Augenkammer

  • Linse

    -> entwirft ein umgekehrtes und stark verkleinertes Bild der Umwelt

    -> die physikalisch-optische Qualität des Auges ist schlecht

    ->Die Fovea centralis (gelber Fleck) ist die Stelle des schärfsten Sehens

Farbensehen bei Tageslicht wird photopisches Sehen genannt. Das Schwarz-Weiß-Sehen in der Dämmerung nennt man skotopisches Sehen.

Die Lichtempfindlichkeit des Auges nimmt beim Übertritt von sehr heller in dunkle Umgebung innerhalb von etwa 30 min auf etwa das 1000-fache zu.

1. Dreifarbentheorie (trichromatische Theorie) (Young & von Helmholtz, um 1850)

• Aus farbigem Licht dreier Primärfarben kann jede andere Farbe gemischt werden

• Drei unterschiedliche Rezeptoren würden zur Wahrnehmung aller Farben genügen

• Farbenfehlsichtigkeiten sind ein weiterer Beleg für diese Theorie

1. Gegenfarbentheorie (Hering, 1874/1878)

   • Einige Farben schließen sich gegenseitig aus, es gibt kein „gelbliches Blau“ oder „rötliches Grün“.

   • Annahme von drei getrennten chemische Prozesse in der Netzhaut mit je zwei Gegenfarben, Blau–Gelb, Rot–Grün und Schwarz–Weiß

   • Störungen des Farbsehens äußern sich oft in einem Verlust der Unterscheidungsfähigkeit zwischen blau-gelb bzw. rot-grün.

Die retinalen Ganglienzellen haben konzentrisch organisierte rezeptive Felder (Populationen von Sinneszellen) mit On- und Off-Zentrum- Neuronen. Ihre Axone bilden den Sehnerv. Über den Sehnerv wird die in Aktionspotenzialen kodierte, vorverarbeitete visuelle Information an die zentralen Sehzentren weitergeleitet.

Projektion eines Lichtreizes für eine Sekunde, entweder in das Zentrum (Z) oder die Peripherie (P) des rezeptiven Felds.

Bei gleichzeitiger Reizung von Zentrum und Peripherie Reaktion des Zentrums (Erregung beim On-Zentrum- Neuron, Hemmung beim Off-Zentrum-Neuron)

Wie bei den Schwarz-Weiß-Neuronen sind Zentrum und Peripherie bei Rot- Grün- und Blau-Gelb-Neuronen antagonistisch organisiert.

• Nervus opticus (Sehnerv)

• Chiasma opticum (Sehnervenkreuzung)

• Tractus opticus (Sehbahn)

• Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniehöcker)

• Radiatio optica (Sehstrahlung)

• visueller Kortex (Sehrinde)

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• Die primären, sekundären und höheren Sehrindenareale werden fortlaufend als V1, V2 etc. bezeichnet. Die primäre Sehrinde (V1) ist retinotop organisiert, die Fovea centralis ist dabei weit stärker repräsentiert als die übrige Retina.

• Die Neurone der Area striata (V1) sind in senkrecht zur Oberfläche angeordnete okuläre Dominanzsäulen organisiert, die jeweils in Orientierungssäulen unterteilt sind. Dazwischen gibt es Säulen, deren Neurone farbspezifisch reagieren.

• Die V1- und V2-Neurone haben neben konzentrischen auch einfache, komplexe und hyperkomplexe rezeptive Felder, die es ihnen ermöglichen, die Struktur-, Bewegungs- und Farbeigentümlichkeiten der visuellen Reizmuster zu analysieren.

• Die höheren visuellen Kortexareale nehmen große Teile des Parietal- und des Temporallappens ein. Sie unterscheiden sich in ihrer Feinstruktur und ihren Verbindungen. Ihre Afferenzen erhalten sie von den elementaren extrastriären Arealen (V2–V4), in die sie auch zurückprojizieren.

• Für die Objekterkennung sind ausgedehnte visuelle Assoziationsfelder im unteren Temporallappen, für die Objektlokalisation Assoziationsfelder im Parietallappen und der präfrontalen Hirnrinde zuständig.

• Der dorsale Pfad („Wo“) verarbeitet die Informationen aus den Stäbchen, die auf M-Ganglienzellen (von lat. Magnus = groß) konvergieren.

• Die Verbindungen dieser Zellen führen in eigene Schichten im CGL und von dort in die Orientierungssäulen in V1. D

• ie Weiterverarbeitung findet dann in V2, V3 und V5 statt und führt weiter in den Parietellappen.

Der ventrale Pfad („Was“) verarbeitet die Informationen aus den Zapfen, die auf P- Ganglienzellen (von lat. Parvus = klein) konvergieren. Die Verbindungen dieser Zellen führen in eigene Schichten im CGL und von dort in die Farbsensitiven Bereiche (Blobs) in V1. Die Weiterverarbeitung findet dann in V2 und V4 statt und führt weiter in den Temporallappen.

• Der ventrale Pfad („Was“) verarbeitet die Informationen aus den Zapfen, die auf P- Ganglienzellen (von lat. Parvus = klein) konvergieren.

• Die Verbindungen dieser Zellen führen in eigene Schichten im CGL und von dort in die Farbsensitiven Bereiche (Blobs) in V1.

• Die Weiterverarbeitung findet dann in V2 und V4 statt und führt weiter in den Temporallappen.

• Läsionen V1, V2: Ausfall auch der weiteren visuellen Verarbeitung, „Rindenblindheit“

• Läsionen V3: Topographische Agnosie (Unfähigkeit, Teile der Umgebung trotz vorhandenem Detailwissen zu erkennen)

• Läsionen V4: Achromatopsie (Farbsinnstörung, bei der keine Farben, sondern nur Kontraste (hell-dunkel) wahrgenommen werden können).

• Läsionen V5: Akinetopsie (Unfähigkeit Bewegung zu sehen)

• Läsionen ventraler Pfad: visuelle Objektagnosie (Ein Gegenstand kann zwar noch in seiner Lage im Raum

  erkannt werden, nicht jedoch in seiner Gegenständlichkeit. Formagnosie (Unfähigkeit zu entscheiden, ob zwei Formen gleich oder verschieden sind. Formen können nicht abgezeichnet werden), Gesichtsagnosie (Prosopagnosie)

• Läsionen dorsaler Pfad: optische Ataxie (Schwierigkeiten präzise nach Gegenständen zu greifen, kein Erkennen von Gesten)

Trotz weitgehend getrennter Verarbeitung von Form, Farbe und Bewegung entstehen präzise Wahrnehmungen, die diese Merkmale zuverlässig integrieren.

Eine mögliche Lösung ist die Fähigkeit von kooperierenden Neuronengruppen, ihre Aktionspotentiale zu sychronisieren: Gleichzeitig vorhandene (und zusammengehörende) Merkmale führen zu Oszillationen im Frequenzband von 40-70 Hz (Gamma-Wellen).

Gemitteltes VEP von einer Versuchsperson (okzipitale Elektrode). Zum Zeitpunkt des Pfeils (a) wechselte ein vertikales Streifenmuster so, dass alle schwarzen Streifen weiß und alle weißen Streifen schwarz wurden.

b–d: Ereigniskorrelierte VEP, die durch einen Gestaltwechsel (bei Pfeil) hervorgerufen wurden