Acetogenese

= Homoacetatgärung, Clostridium thermoaceticum

Energieeffizientester und vmtl ältester Weg der CO2-Fixierung

Organotroph

• Glucose in 2 Pyruvat

  • Reduktionsäquivalente für Reduktion von 2 CO2 zu Acetat

• 2 Pyruvat in 2 Acetyl-CoA und 2 CO2

  • 2 CO2 für Acetat

• 2 Acetyl-CoA in 2 Acetat

Summe: 1 Glucose -> 3 Acetat

Clostridium aceticum, Chemolithoautotroph! (Anorganischer Donor)

Substrat: H2, CO2

• 4 H2 oxidiert

  • 8 Reduktionsäquivalente und "Protomem

• Reduktionsäquivalente zur Reduktion von 2 CO2 genutzt

• 2 CO2 zu Acetat, 2 H+ und 2 H2O

  • dabei Membranpotenzial für ETP

Gärer und Methanogene

H2 in Protonen und Elektronen und zurück

• nicht monophyletisch

• Strikt anaerob

• Manche thermophil

• Diverse Substrate (H2 + CO2 / Formiat, methylierte Verbindungen, Methanol, Alkohole, Zucker, Zuckeralkohole, Oxalat, Glycolat, Alanin, Laktat)

• Alternative Akzeptoren: Nitrat, Phenylacrylate

• CO2 als terminaler Akzeptor: Wood-Ljungdahl-Stoffwechselweg

• Energiekonservierung über Chemiosmose

Atmung von CO2 (terminaler Akzeptor)

= reduktiver Acetyl-CoA-Weg

= Wood-Ljungdahl-Weg (WLP)

effizientester CO2-Fixierungsweg

1. Methylzweig

• CO2 mit zwei Elektronen als Formiat fixiert (Formiat-DH)

• Formiat unter ATP-Verbrauch zu Formyl-Tetrahydrofolsäure (Formyl-THF-Synthetase)

• Formyl-Tetrahyofolsäure zu Methenyl-Tetrahydrofolsäure hydriert (Cyclohydrolase)

• Methylen-THF durch 2 Elektronen zu Methylen-THF (Methylen-THF-DH)

• Methylen-THF durch 2 Elektronen zu Methyl-THF (Methylen-THF-Reduktase)

• Methylgruppe mithilfe Vitamin B12 auf CoFeS-Protein übertragen (Methyltransferase)

1. Carbonylzweig

• CO2 mit zwei Elektronen von Ferredoxin als CO fixiert (Kohlenmonoxid-DH/Acetyl-CoA-Synthase)

1. Gemeinsam:

• Kohlenmonoxid und die Methylgruppe am CoFeS-Protein werden mit HS-CoA zu Acetyl-CoA synthetisiert (CO-DH/Acetyl-CoA-Synthase)

  • Schlüsselenzym mit 2 Funktionen!

• Acetyl-CoA zu Acetyl-Phosphat (Phosphotransacetylase)

• Acetyl-Phosphat zu Acetat und ATP (Acetatkinase)

2 Funktionen: CO2-Fixierung (anabol) und ATP-Gewinn (katabol)

• anabole Funktion Sulfatreduzierer, Methanogene, Acetogene

• katabol nur Acetogene

  • netto aber 0 ATP

ATP-Synthase durch Membranpotenzial durch Wasserstoffoxidation

Acetobacterium woodii

• Wasserstoffoxidation: Hydrogenase(n)

  • electron-bifurcating Hydrogenase

  • 1,5 NAD+ und 1,5 Ferredoxin pro 3 H2 reduziert

  • Oxidierender Ast

• Membranpotenzial: Rnf / Ech - Komplex

  • 1 Na+ durch Membran pro 0,5 Reduktionsäquivalente (oder H+)

  • Unterschiedliche Redoxpotenziale für Reduktionsäquivalente

  • Ech-Komplex oxidiert Ferredoxin und reduziert H+ zu Wasserstoff

  • Rnf-Komplex oxidiert Ferredoxin und reduziert NAD+

  • 2 Aufgaben: Chemiosmose und Redox-Homöostase

    • Chemiosmose: Transport an/durch Biomembranen mit zentralen Stoffwechselprozessen gekoppelt

• ATP-Synthese: Na+-abh. ATP-Synthase

  • 0,3 ATP pro Na+

• Reduzierender Ast: Wood-Ljungdahl-Pathway

4 H2 + 2 CO2 + 0,3 ADP -> Acetat + 2 H2O + 0,3 ATP

Syngasfermentation

• 2 C1 zu C2

• CO und CO2 aus Abgasen zu Brennstoffen / Chemikalien

Leben mit H2 und CO2 unter Bildung von Acetyl-CoA und Acetat

Acetyl-CoA

• Energiekonservierung

• Redoxstoffwechsel

3 Acetat + 4 ATP?

= industriell hergestelltes Gasgemisch aus hauptsächlich CO, H2 und CO2

hergestellt aus

• unvollständigen Verbennungen

• Abgasen (Raffinerien, Stahlwerke)

Physiologische Gruppe: Acetogene

• produzieren Acetat aus H2 und CO2

Urzeitatmosphäre bestand aus deren Substrat (H2, CO2, H2O)