Phototrophie und anoxygene Photosynthese

• älter

• Andere Donatoren:

  • Schwefelwasserstoff

  • Schwefel

• folglich auch andere Produkte (kein Sauerstoff)

• Beide produzieren aber Wassee

Oxygene: Cyanobakterien

Anoxygene: nicht monophyletisch

• mehrere

• Purpurbakterien (Proteobacteria)

  • Gammaproteobacteria

    • Schwefelpurpurbacterien

    • Nicht-Schwefel-Purpurbakterien

  • Bilden viele Carotinoiden (Rotfärbung)

• Grüne Schwefelbakterien (Chlorobium sp.)

  • Schwefel-Globuli

  • Bacteriochlorophyll a + c/d/e

  • Carotinoide

  • Auch photoheterotroph

• Grüne nicht-Schwefel-Bakterien (Chloroflexus)

  • Bacteriochlorophyll c

  • Auch photoheterotroph

Licht

• B-Chl a (Purpurbakterien) absorbieren im Langwelligen

  • geringe Überschneidung mit Chl a

  • Leben oft unterhalb von Cyanobakterien

• Carotinoide: Lichtschutz und teilweise Licht sammeln

  • absorbieren im Blauen (400 - 500 nm) zu intensives Licht

  • Verhindern so Photooxidation

  • Nicht bei Archeen

  • Xantophylle: oxidierte Carotinoide

  • unterschiedliche Farben

• Phycobilliproteine (akzessorische Pigmente Cyanobakterien)

  • Offenes Tetrapyrrol-Ring-Pigment an Protein

  • Absorbieren Grünlücke bei 550, 620 bzw 650 nm

  • gebündelt in Phycobillisom

Peak bei 430 und 680 nm

Winogradsky-Säule

• diffuses Sonnenlicht

• Wellenlänge je nach Optimum (Pigmente)

Grüne und Purpur-Schwefelbakterien:

• Schwefel/org. Substanz + Sulfat als Substrat

Nicht-Schwefel-Purpurbakterien:

• organische Verbindungen (Eiweiß) als Substrat

Antennenpigmente: Konzentrierung der Lichtenergie zum Reaktionszentrum

Riesiger Proteinkomplex in grünen Schwefel- und nicht-Schwefel-Bakterien

• reich an B-Chl c / d / e

  • Stapelbildung

• Liegen innen der Membran an

• Leiten Energie an die photosynthetischen Reaktionszentren

• Ermöglichen Wachstum bei niedrigen Lichtintensitäten

Photosynthetische Membranstapel der Purpurbakterien mit Lichtsammelkomplexen

Prinzipien:

1. zyklischer Elektronenfluss

2. Elektronen werden auf niedrigeres Redoxpotenzial gehoben: Elektronenfluss erlaubt Elektronentransportphosphorylierung

Photophosphorylierung mit nur einem Photosystem

• P870

• zyklischer Elektronenfluss

  • protonenmotorische Kraft

  • Chinon-Typ

• Protonenabhängige ATPase

• Reverser Elektronenfluss für NADH auch möglich

• PS des FeS-Typs bildet reduziertes Ferredoxin

• kein reverser Elektronentransport nötig

• Purpurbakterien

• Eisen(II)-Oxidierer

• Schwefel-Oxidierer

• Cyanobacteria

• Führt oxygene Photosynthese durch

• Wenn Schwefelwasserstoff vorhanden ist, führen sie anoxygene Photosynthese durch

Lichtbetriebene Protonenpumpe

• in Purpurmembran, Halobakterien

• Phototrophie, keine Photosynthese! Heterotroph!

  • fixieren kein CO2!

• Nahrung von Flamingos, deshalb rosa

• Wasser

• Reduzierte Schwefelverbindungen

• Wasserstoff

• Fe(II)

• Phosphit

  • einzig in Natur vorkommende Form von P

• ….

Oxygene:

• wasserspaltender Komplex Elektronenlücke im PS II

Anoxygen:

• idR über Chinon oder Cyt c eingespeist

Lediglich zum Biomasse-Aufbau

• Calvin-Zyklus

• reverser Zitronensäure-Zyklus

• Hydroxypropionat-Weg

• Oxalacetat wird durch NADH zu Malat reduziert

• Malat wird zu Fumarat

• Fumarat wird durch FADH zu Succinat reduziert (Fumaratreduktase)

• Succinat wird unter ATP-Verbrauch zu Succinyl-Coa

• Succinyl-CoA bindet CO2 und wird durch Ferredoxin(red) zu alpha-Ketoglutarat reduziert (alpha-Ketoglutarat-Synthase)

• alpha-Ketoglutarat bindet CO2 und wird durch NADPH zu Isocitrat reduziert

• Isocitrat wird zu Citrat

• Von Citrat wird unter ATP-Verbrauch Acetyl-CoA und Oxalacetat abgespalten (Citratlyase)

• Acetyl-CoA bindet CO2 und wird durch Ferredoxin(red) zu Pyruvat reduziert (Pyruvat-Synthase)

(Reverse Schritte Glykolyse)

• Pyuvat wird unter ATP-Verbrauch zu Phosphoenolpyr

• PEP wird von ATP phosphoryliert und durch NADH zu GAP reduziert

• GAP wird in Zellmaterial eingebaut

• grüne Schwefelbakterien (Chlorobium sp.)

• Alpha-Ketoglutarat-Synthase, Pyruvatsynthase (Ferrdoxin-abh.)

• Acetyl-CoA bindet CO2 und wird unter ATP-Verbrauch zu Malonyl-CoA

• Malonyl-CoA Wird unter ATP-Verbrauch und durch 2 NADPH zu Hydroxy-propionyl-CoA reduziert

• Hydroxypropionyl-CoA wird durch NADPH zu Propionyl-CoA reduziert (Propionyl-CoA-Synthase)

• Propionyl-CoA bindet CO2 und wird unter ATP-Verbrauch zu Methylmalonyl-CoA

• Methylmalonyl-CoA wird zu Succinyl-CoA

• Succinyl-CoA wird zu Malyl-CoA reduziert, dabei entstehen 2 Protonen

• Malyl-CoA wird zu Acetyl-CoA und Glyoxylat gespalten, welches in Zellmatrial eingebaut wird

• grüne nicht-Schwefelbakterien (Chloroflexus sp.)

• Propionyl-CoA-Synthase

Calvin-Zyklus

• 2 NADPH, 3 ATP pro CO2

Reverser TCC

• 4 [H], 5/3 ATP pro CO2

Hydroxy-Propionat-bi-Zyklus

• 2 [H], 1,5 ATP pro CO2

Wood-Ljungdahl-Weg (reduktiver Acetyl-CoA-Weg)

• 4 [H], 0,5 ATP pro CO2

• Effektivster

FeS:

• bilden reduziertes Ferredoxin

• PS I

• kein reverser Elektronenfluss nötig

• Grüne Schwefelbakterien

Q:

• Chinon-Typ

• PS II

• reverser Elektronenfluss

• Energie (ATP) und Reduktionsäquivalente

  • Licht (Energiequelle)

  • Elektronendonator