lichtabhängige Reaktion / Primäre Reaktion

• benötigt Lichtquanten welche als Energiequelle dienen und auch Energie liefern in Form von ATP und NADH+H+

• sozusaggen der Nahrungsvorgang der Pflanzen = autotroph

• reaktion findet in der Thylakoidmembran statt

Sie findet in Membran einstülpungen der Chloroplasten statt (Thylakoidmembranen)

➢ Licht wird absorbiert

➢ Dadurch wird das Chlorophyll a (in der Thylakoidmembran) im Fotosystem II. angeregt

• Das Chlorophyll-a- Molekül hat dadurch zwei Elektronen, die in den angeregten Zustand übergehen und auf einen benachbarten Akzeptot übertragen werden

➢ es entsteht eine Elektronenlücke im Reaktionszentrum

• gleichzeitig kommt es zur Fotolyse des Wassers. Dabei wird Wasser durch Lichtenergie in Sauerstoff, Elektronen und Wasserstoff protonen gespalten

  H2O => 1/2 O2 + 2H+ + 2e-

• Der Sauerstoff wird abgegeben

• Die Elektronen (je zwei pro Wassermolekül) werden vom Fotosystem ll aufgenommen.

• Sie füllen die Elektronenlücke auf, die durch Licht Anregung entstanden War

➢ Vom Fotosystem II. werden die Elektronen über eine Elektronentransportkette, indem eine Redoxreaktion stattfindet, zum Fotosystem I. geleitet

• die Elektronen werden Über verschiedene Redoxsystheme (Plastochinon) in der Membran, der Elektronen Transportkette, weitertransportiert.

• Dabei wird viel Energie freigesetzt, Die von einem Kanal Protein Am Ende der Kette Zu ATP umgewandelt wird

  ADP + P entsteht in diesem Energie gewinnungs Prozess und wird zu ATP umgewandelt

• Das Kanal Protein kann auch als ATP Synthase bezeichnet werden

➢Im Fotosysthem I muss ebenfalls durch Licht Anregung einer Elektronenlücke entstanden sein

• Das Chlorophyll a Gibt die Angeregten Elektronen zuerst wieder an einen Akzeptor ab.

• Von dort gelang sie über Ferredoxin und Flavoprotein zur NADP-Reduktase

• Je ein Elektronen und Protonen treten wieder zusammen und werden auf das Coenzym NADP+ übertragen

• Es wird zu NADPH + H+ reduziert

➢Der bisher beschriebene Weg entspricht dem nichtzyklischen Elektronentransport.

➢Am Fotosystem I können weitere angeregte Elektronen durch Licht entstehen. Sie werden vom Ferredoxin auf den Cytochrom-b-Komplex übertragen und kehren später wieder in das Fotosystem | zurück. Man spricht hier von zyklischer Fotophosphorylierung.

• NADPH stellt gemeinsam mit ATP die Voraussetzung für die nachfolgende Dunkelreaktion dar.

➢ Reaktionsgleichung der Lichtreaktion

12H2O + 12 NADP+ + 18ADP + 18 P => 6O2 + 12 NADPH + 12H + 18 ATP

P 680 , Da es bei Licht der Wellenlänge 680 nm optimal arbeitet

P 700

Pheophytin

• Plastochinon (PQ),

• Cytochrom-Komplex (Cytochrom b, Cytochrom f) und

• Plastocyanin (PC)

° durch Lichtsammelfalle eingefangene Lichtenergie werden Elektronen aus H2O auf ein energetisch höheres Niveau angehoben

° dadurch sinkt Redoxpotenzial

=> Elektronen können leichter auf das nächste Redoxsystem übergehen

° schrittweise Energie geht verloren, sodass erneute Anregung mittels Lichtenergie am FSI erfordlich ist

° energetisch gleicht das schema dem „Z“

° energetisch betrachtet sind beide FS zusammen effektiver als die Summe beider FS einzeln (Emmerson Effekt)

Lichtsammelfalle

- befindet sich bei eukaryotischen Pflanzen in der Thylakoidmembran von Chloroplasten

- dient der Absorption von Licht mit verschiedenen Wellenlängen, der Veränderung des Energiepotentials der Elektronen und der Weiterleitung der Energie zum Reaktionszentrum der Photosysteme

- modellhaft = Sammeltrichter, der Energie „einfängt“

- trifft Licht mit ausreichender Energie auf die Atomkerne, so vergrößert sich kurzzeitig der Abstand zum Atomkern

- durch die Vielfalt der beteiligten Moleküle werden verschiedene Wellenlängen absorbiert

- Elektronen werden dadurch auf ein hohes Energieniveau gehoben

- diese Energie wird dann an benachbarte & darunterlegende Farbstoffmoleküle weitergegeben

- Voraussetzung = Energiegefälle zwischen den einzelnen Molekülen

- mithilfe der Lichtsammelfalle wird Licht auf einem großflächigen Bereich absorbiert und die gewonnene Energie an ein einzelnes Molekül weitergegeben - Reaktionszentrum

= an dieser Stelle beginnt die lichtabhängige Reaktion der Fotosynthese

Bildung eines Protonengradienten

• Werden Elektronen innerhalb der Elektronen-transportkette von einem Redoxsystem zum nächsten transportiert, wird Energie frei. Diese wird genutzt, um Protonen durch den Cytochrom-b/f-Komplex aus dem Stroma in den Innenraum der Thylakoide zu pumpen.

• Gleichzeitig nimmt bei der Bildung von NADPH + H+ die Protonenkonzentration im Stroma ab, während sich durch die Fotolyse die Protonen-konzentration im Thylakoidinnenraum erhöht.

• Dadurch entsteht im Thylakoidinnenraum ein pH-Wert von 5 und im Stroma ein pH-Wert von 8. Das entspricht einer 1000-fachen Steigerung in der Protonenkonzentration zwischen dem Thylakoidinnenraum und dem Stroma.

ATP-Synthese

In der Thylakoidmembran sind spezielle Enzyme, die ATP-Synthasen, integriert.

• Die Protonen fließen entlang des Konzentrations- und Ladungsgefälles durch die Protonenkanäle dieser ATP-Synthasen aus dem Thylakoidinneren wieder ins Stroma zurück.

• Dabei können die ATP-Synthasen die in dem Protonengradienten gespeicherte Energie nutzen und eine Phosphatgruppe an ADP binden. Es entsteht ATP.

• Dieser Mechanismus, bei dem ATP durch eine Kombination von Redox-reaktionen und der Diffusion von Protonen durch die Thylakoidmembran gebildet wird, wird als chemiosmotische Hypothese bezeichnet.

• Sie wurde erstmals 1961 von Peter MITCHELL aufgestellt. Treibende Kraft für die ATP-Bildung ist die Energie des Sonnenlichts.

Daher wird diese Form der ATP-Bildung auch Fotophosphorylierung genannt.