Vllla_Photosythese

• Doppelnatur (Wellen-Teilchen-Dualismus)

• elektromagnetische Welle und Strahl von Teilchen (Lichtquanten oder Photonen)

• Elektromagnetische Welle ist charakteristisch durch die Wellenlänge und die Frequenz

• Lichtgeschwindigkeit = Wellenlänge x Frequenz

Wechselwirkungen von elektromagnetischer Strahlung mit Atomen

1. Übergang vom Grundzustand auf ein höheres Energieniveau (angeregter Zustand) durch Absorption eines Quants elektromagnetischer Strahlung

2. Abgabe eines Quants elektromagnetischer Strahlung durch ein (zb. thermisch) angeregtes Elektron bei seiner Rückkehr in den Grundzustand

3. Photoelektrischer Effekt: Das durch Absorption eines Quants hoher Energie (kurzer Wellenlänge) angeregte Elektron verlässt die Energiesphäre des Atoms

   Quantenergie E = h x v

Die Absorption von Licht führt zur Anregung eines Chlorophyllmoleküls

• Farbpigmente ➡️ Lichtabsorption ➡️ “angeregte Zustände”

• Absorption erfolgt durch diskrete Quanten ➡️ diskrete Anregungszustände

• Moleküle müssen besondere Strukturen besitzen: konjugierte Doppelbindungen

• n-Elektron bildet eine Elektronenwolke

  • Elektronen über alle Doppelbindungen verteilt

  • nicht lokalisierbar!

• Formylrest von Chlorophyll b wirkt “elektronenentziehend”

  • Beeinflussung der n-Elektronenwolke

  • Absorptionsrate verschoben

• Je mehr Doppelbindungen vorhanden ➡️ Verschiebung der Absorptionsbanden in Rotbereichen

ist der zentrale Photosynthesefarbstoff!!

Aufbau:

• Pyrrol ➡️ Porphyrin ➡️ Chlorophylid a ➡️ Chlorophyll a

• Tetrapyrrol ➡️ Porphyrin

• Mg2+ Ion im Zentrum

  kovalent und koordinativ mit je 2 N-Atomen verbunden

• Ring IV mit Phytol verestert

  hohe Lipidlöslichkeit

• “hydrophober Membran-Anker”

veranschaulicht die möglichen Übergänge von Valenzelektronen in die verschiedenen Anregungszustände bei Einstrahlung von Licht. Es liefert eine anschauliche Darstellung für die Phänomene der Fluoreszenz und Photoreszenz, weshalb es für die UV/VIS-Spektoskopie eine große Rolle spielt.

Bildung organischer Substanzen aus anorganischen Vorstufen und Lichtenergie

Licht- und Dunkelreaktion sind über die Redoxäquivalente ATP/ADP und NADPH/NADP+ miteinander verbunden

• “geerntet” wird das Sonnenlicht auf der 1 hundertmillionsten m großen Membran des tausendstel mm großen Chloroplasten (7-15um)

• 1/2 Millionen Chloroplasten pro mm2

• Die meisten Chloroplasten liegen im Mesophyll

• Chloroplasten sind gefüllt mit Thylakoidstapeln (Schlauchsystem”

• Chlorophyll liegt in Thylakoidmembran

Photonen mit bestimmten Energieinhalten müssen die Chlorophyllmoleküle im Reaktionszentrum anregen ➡️ Wahrscheinlichkeit ist äußerst gering ➡️ Antenne notwendig

Durch eine Antenne werden Protonen gesammelt und deren Energie in das Reaktionszentrum geleitet. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung

Schutz gegen Ausbildung des schädlichen Triplett-Anregungszustandes des Chlorophylls ➡️

• Bildung von Singulett-Sauerstoff

• extrem reaktives Molekühl ➡️ zerstört praktisch alle organischen Moleküle oxidativ

• stellt tödliches Zellgift dar

Wie wird die Anregungsenergie der in der Antenne eingefangenen Photonen in die Reaktionszentren geleitet?

• es werden Elektronen weitergeleitet ( = / Atmungskette)

• Energiepaket des eingestrahlt Photons ➡️ Exciton wird von einem Chromophor zum nächsten Chromophor weiter gereicht (zunächst ungerichteter Energie-Transfer = Resonanz)

• Voraussetzung:

  • Chromophore liegen räumlich dicht beieinander (1-2nm)

  • Ausrichtung in spezifischer Weise ➡️ Proteinkomplexe

• Ladungstrennung

• Bindungsstelle vieler Herbizide

• Elektronentransport

• Elektronennachlieferung an P680+ durch Wasserspaltung ➡️ O2 ⬆️

wichtig für die Bildung von

• NADPH und H+

• N-Fixierung/Kreislauf

• S-Fixierung/Kreislauf

beide Organellen gleich

• Protonenmotorische Kraft über die weitgehend Protonen (H+) undurchlässige Membran

• ATP-Bildung über Protonengradienten an Membranen

  • Potenzialdifferenz muss mindestens 0,2V betragen (zB. Atmung, Photosynthese)

• Protonen fließen in der Folge durch den membranständigen Teil der ATP-Synthase zurück und treiben dabei die ATP-Synthese an

Nichtzyklischer Elektronentransport:

8Lichtquanten ➡️ 2 NADPH + H+ und 2 ATP

Zyklischer Elektronentransport:

2 Lichtquanten ➡️ 1 ATP

➡️ 10 Quanten ➡️ 2 NADPH + H+ und 3 ATP

zur Fixierung von 1 Molekül CO2 notwendig

mehr als 50% des gesamten in Chloroplasten vorkommenden Proteins kann Rubisco sein. Dadurch ist Rubisco das am häufigsten vorkommende Enzym der Welt.

RubisCO:

8 große und 8 kleine Untereinheiten

16 Proteinketten

fast 600 Aminosäuren

2992 H-Brücken

8 katalytische Zentren

1. CO2-Fixierung

2. Reduktion

3. Regeneration des CO2-Akzeptors

• C3 Typ

• 3 fixierte CO2 liefern 1 GAP

• zur Biosynthese und Energiegewinnung

Problem des C3 Typs:

Enzym bindet CO2 genauso gut wie O2 ➡️ Ursache ähnliche Struktur: O=C=O und O=O

CO2 Gehalt der Atmosphäre war ursprünglich hoch, daher damals kein Problem.

Heute: da CO2 Fixierung temperaturabhängig ist (optimal 18 Grad): je wärmer, desto größer die Affintät zu O2 (Oxygenase-Reaktion)

Fixierung von O2: PHOTORESPIRATION (CO2-Verlust) - wird Ribulose durch Oxidation verbraucht anstatt carboxyliert, das eine Verminderung der Photosyntheseleistung (25%) hervorruft

Photorespiration im Chloroplasten, Peroxisomen und Mitochondrium: Rückgewinnungsreaktion von 3-Phosphoglycerat (GAP)

Vorfixierung des CO2 mittels PEPC (Phosphoenolpyruvat-Carboxylase) bei C4 (Mais, Zuckerrohr) und CAM-Pflanzen (Ananas, Crassulaceen) zeigen eine stark verminderte Photorespiration

➡️ wichtig aber für die Serin Produktion

➡️ Kranzanatomie räumliche Trennung der CO2 Fixierung

1. CO2 Vorfixierung

   CO2 kommt in die Mesophyllzelle und wird zur Kohlensäure (= Bicarbonate, H2CO3). PEPC carboxyliert PEP und wird zu OAA ➡️ C4-Verbindung

2. CO2 Fixierung

   OAA (oder Derivate) wird in die Bündelscheidenzellen transportiert und dort decarboxyliert. Das frei gewordene CO2 wird an die RubisCO gebunden. Der Calvin-Benson Zyklus läuft ab. Das PEP (C3-Körper) kehrt in die Mesophyllzelle zurück

• Mais (wichtigste)

• Zuckerrohr (2. wichtigste)

• Sorghumhirse

• Perlhirse

• Kolbenhirse

• Zwerghirse

• zeitliche Trennung der CO2 Fixierung

• viele Orchideen

• viele Bromelien (Ananas)

• Aloe Vera

• Agave

C3

• 3 ATP

• 2 NADPH

C4

• 5 ATP

• 3 NADPH

CAM

• 4 ATP

• 2 NADPH

• 1 NADH