Auge und Retina
Das elektromagnetische Spektrum
- außerhalb der 400-700nm ist Licht für das menschliche Auge nicht wahrnehmbar -> Filterfunktion
- die für das menschliche Auge wahrnehmbaren 400-700nm sind ein vergleichsweise kleiner Abschnitt des elektromagnetischen Spektrums, trotzdem wird dieser nicht als schmal wahrgenommen -> dieser Abschnitt wird in einen sehr breiten Bereich umskaliert (-> Farbe)
- der wahrnehmbare Abschnitt hat sich für den Menschen evolutionär als wichtiger und hilfreicher Abschnitt herausgebildet
Der Aufbau des menschlichen Auges
- das Auge ist unser optischer Apparat („Kamera-Auge“)
- durch die Pupille und die Linse fällt das Licht
Retina (auch „Netzhaut“)
lateinischen „rete“, „Netz“ oder „Netzwerk“
-> netzförmige Anordnung der Nervenzellen
-> photosensitive Ebene
-> Augenhintergrund
-> Aufnahme, Verarbeitung und Weiterleitung der sensorischen Information
-> bildet den Sehnerv -> dort sitzen keine Sensorzellen (blinder Fleck)
- Information ist so kodiert, dass nicht auffällt, dass sie auf dem Kopf ist und dass es den blinden Fleck gibt
Fovea (centralis)
-> Ort des schärfsten Sehens
-> liegt auf der Sehachse -> der Ort, auf den das Licht fällt, ohne umgedreht zu werden
- Umkehrung des Bildes muss im frühkindlichen Alter erlernt werden (Lernprozess) -> subjektiv
Der zelluläre Aufbau der Retina
Zapfen
dominiert bei guter Beleuchtung, scharfe (hoch) detailliert Farbwahrnehmung -> photopisches Sehen (gr. phos = Licht; gr. ops = Auge)
Stäbchen
- dominiert bei dämmeriger Beleuchtung (-> sensitiver), es fehlen die Detailgenauigkeit und die Farbe des photopischen Sehens -> skotopisches Sehen (gr. skotos = Dunkelheit; gr. ope = Sehen)
- Stäbchen & Zapfen = Photosensoren
amakrine, Bipolar- und Horizontalzellen
-> Verbindung der Photosensoren mit den retinalen Ganglienzellen
-> Binnenschichten/Prozessor, der Information vorverarbeitet, bevor sie in den Neokortex kommt
- retinale Ganglienzellen:
-> die eigentlichen Neuronen
è bilden den Sehnerv (befinden sich durch ihre Lage in der Retina schon fast im ZNS; das ein vorgelagerter Teil des Gehirns)
- Licht: kann auch „hängenbleiben“ -> Trick: Retina ist nicht an allen Stellen gleich dick (-> Fovea, „Sehgrube“) -> mehr Photonen erreichen die Photosensoren
Überblick Anatomie des Auges
- macula: Scharfsehen, Farbsehen
- die Fovea ist en schmaler Bereich vollgepackt mit Sinneszellen
- optic disc: hier treten die Blutgefäße aus -> müssen die gesamte Retina versorgen; die Blutgefäße werden in der Informationsverarbeitung rausgerechnet (da man sie sonst sehen würde)
Verschaltung der Rezeptorzellen
- Zapfen: sehr hohe räumliche Auflösung, niedrige Sensitivität (Photonen müssen genau treffen, um verarbeitet zu werden)
-> ein Zapfen ist mit einer Ganglienzelle verschaltet
- Stäbchen: räumlich nicht sehr gut aufgelöst, hohe Sensitivität
- amakrine und Horizontalzellen wurden links zur Vereinfachung weggelassen
- Realität: hohe Verarbeitung der visuellen Information auf der Retina durch die vielen Verschaltungen
-> vorverarbeitet, effektiv (nicht jede Information wird an den Neokortex weitergeleitet)
-> kein Fotorealismus (wie bei einer Kamera) -> wir leben in einer subjektiven Welt
Verteilung der Rezeptorzellen auf der Retina
- der Hauptteil der Verarbeitung geschieht durch die Stäbchen (gröbere Verarbeitung der Umwelt, höhere Sensitivität)
- Zapfen sind fürs Detailsehen vorgesehen
- der blinde Fleck (Sehnerv) befindet sich bei ca. 20° rechts der Fovea
Photopisches und skotopisches Sehen
- intensiveres Licht erscheint heller
- Helligkeitswahrnehmung wird auch wesentlich von der Wellenlänger des Lichts beeinflusst
- photopisches Sehen = Tagsehen (Zapfen)
- skotopisches Sehen = Nachtsehen (Stäbchen)
- der Übergang von photopischem zu skotopischem Sehen erscheint bläulich
- photopisches und skotopisches Sehen hat verschiedene Sensitivitäten (Schwellen der Wahrnehmung) -> unterschiedliche Sensitivitäten in unterschiedlichen spektralen Bereichen
- links (V‘) Stäbchen; rechts (V) Zapfen
Tranduktion und Transformation
- Photosensoren können nur die Transduktion vornehmen (aber auch nicht alleine)
- der Rhodopsinrezeptor ist ein G-Protein-gekoppelter Rezeptor, der auf Licht anstatt auf Neurotransmittermoleküle reagiert
- im Dunkeln (2): Ruhezustand = Natriumkanäle werden offengehalten
- im Dunkeln (3): ein stetiger Fluss exzitatorischer Glutamat-Neurotransmittermoleküle wird aufrechterhalten
- im Licht: Ruhezustand wird unterbunden -> das sensorische Ereignis beendet die Depolarisation
- im Licht (1): Lichtabsorption -> 1. Schritt beim stäbchenvermittelten Sehen
- im Licht (3): Glutamat wird wieder freigesetzt -> inhibitorische Reaktion der Stäbchen auf Licht
- im Ruhezustand hemmen die Photosensoren die Aktivität der bipolaren Zellen
- in der bipolaren Zelle entsteht das Sensorpotenzial
- Zwischenverschaltung: Retina ist auch für die Verarbeitung zuständig
- Ganglienzelle: generiert AP und leitet es weiter
- * ineinander gefaltete Membran -> hier sitzen die photosensitiven Moleküle (Opsine)
visuelle Transduktion
- visuelle Transduktion = die Umwandlung von Licht durch die visuellen Rezeptoren in neuronale Signale
- Transduktion = die Umwandlung einer Energieform in eine andere
Was ist ein Pigment?
- jede Substanz, die Licht absorbiert
- Rhodopsin ist ein Pigment
- Opsine sind eine Gruppe lichtempfindlicher Proteine, die man in den Photorezeptoren der Netzhaut (Retina) findet.
Sehbahn und primärer visueller Cortex
Das retino-genitculäre-striatale System
Retina
Corpus geniculatum laterale (lat. genu = Knie, seitlicher Kniehöcker, ein Kerngebiet des Thalamus)
primärer visueller Kortex (auch striärer Kortex)
- kortikale Schicht IV -> Neuronen erzeugen im Querschnitt charakteristische Streifen (Striae)
Corpus geniculatum laterale
- der Corpus geniculatum laterale besteht aus sechs Schichten und jede Schicht von jedem Corpus empfängt Signale vom gesamten kontralateralen Gesichtsfeld eines Auges
der Corpus geniculatum laterale ist die einzige weitere Verschaltung zwischen Retina und Neokortex (okzipitales Ende des Telencephalons -> Hinterkopf)
ipsilateral
ipsilateral = auf derselben Körperseite/-hälfte gelegen
(Gegenteil: kontralateral)
-> normalerweise linke Körperhälfte mit rechter Hirnhälfte verschaltet und andersherum (kontralaterale Verschaltung)
chiasma opticum
(altgriechisch χίασμα chíasma, deutsch ‚Kreuzung', nach der Gestalt des griechischen Buchstaben Χ, Chi)
- Kreuzung der Sehnerven, Umverteilung
- nicht die Retina, sondern das visuelle Feld wird verschaltet
- kontralaterale Verschaltung bliebt erhalten (Sehfeld); keine synaptische Verschaltung, „Umsortierung der Drähte“)
Prinzip der retinotopen Organisation
- jede Ebene des Systems ist wie eine karte der Retina aufgebaut
- die Fovea ist mit 25% überproportional repräsentiert
- Karte der visuellen Welt -> retinotope Organisation (griech. τόπος tópos, deutsch ‚Ort, Platz, Stelle)
- ein Ort in der Umwelt entspricht topografisch genau einem Ort im primären visuellen Kortex
es gibt 6 Schichte im Neokortex
- P-System (3-6): pavo-zelluläre Schicht
-> liefert Details
-> Objekterkennung
-> viel Vorverarbeitung
-> funktioniert sehr schnell
- M-System (1-2): magno-zelluläre-Schicht
-> farbblind
-> grobe Verteilung der „Objekte im Raum“ -> örtliche Verteilung der Information im Feld
-> arbeitet schneller, wichtig um z.B. etw. auszuweichen
-> wichtig für Handlungssteuerung
-> Details sind unwichtig
-> 1: kontralateral
-> 2: ipsilateral
-> von beiden Retinas werden die Informationen zusammengefügt -> derselbe Ort im visuellen Feld wird kodiert (unabhängig davon, ob er aus dem rechten oder linken visuellen Feld stammt)
Striate Kortex
streifenförmige Bänder
Die Area striata, kurz BA17, ist ein okzipitales Rindenfeld im Bereich des Sulcus calcarinus, in dem die Sehbahn endet. Es stellt die primäre Sehrinde des visuellen Cortex dar.
Retinotopie im primären visuellen Cortex
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