Prokaryotenphysiologie

1. durch Substratkettenphosporylierung

2. durch Elektronentransport-gekoppelte Phosphorylierung

aus ADP und anorganischem Phosphat

Direkte Übertragung einer Phosphatgruppe von einer energiereichen phosphorylierten Verbindung (entsteht als Intermediat eines Stoffwechselweges, z.B. der Glykolyse) auf ADP

In der Atmungskette

—>Elektronenreansport über Membran-assoziierte Elektronen-Carrier generiert elektrochemisches Protonen-Potential (PMF) an der Membran, das zur ATP-Synthese durch F1F0-ATPase genutzt wird

Energiegewinnung erfolgt durch Oxidative Phosphorylierung durch Oxidation einer chemischen organischen Substanz

—>Sie oxidieren organische Verbindungen (Glucose) zur Energiegewinnung

Energiegewinnung erfolgt durch Oxidative Phosphorylierung durch Oxidation einer chemischen anorganischen Substanz

—>Sie nutzen reduzierte anorganische Verbindungen (NH3, H2S, Fe2+) als Elektronendonoren für ihre Atmungskette (Energiegewinnung)

02 dient als terminaler Elektronenakzeptor in der Atmungskette, da sein hohes Redoxpotential maximale Energieausbeutung ermöglicht

Oxidierte (an)organische Verbindungen

1. Nitratatmung: NO3- als Elektronenakzeptor, der zu Nitrit reduziert wird

2. Denitrifikation: NO3- als Elektronenakzeptor wird vollständig zu molekularem Stickstoff reduziert

geringere Energieausbeute aufgrund niedrigerer Redoxpotentiale (vgl. mit O2)

Intermediate der katabolen Stoffwechselwege (z.B. Glycolyse) dienen als Elektronenakzeptoren zur Regeneration von NAD+ aus NADH

Pyruvat wird zu Acetaldehyd decarboxyliert, das dann durch die Alkoholdehydrogenase zu Ethanol reduziert wird

Pyruvat wird durch die Lactat-Dehydrogenase direkt zu Milchsäure reduziert

Sie wandeln Lichtenergie durch Photosynthese in chemische Energie um

Anoxygen: Elektronen stammen aus Oxidation externer Elektronendonoren

—> Synthese von ATP durch Elektronentransport-gekoppelte Phosphorylierung (angetrieben durch zyklischen Elektronentransport über PS II)

Oxygen: Elektronen stammen aus der Spaltung von Wasser und fließen dann vom PS II zum PS I und werden von diesem auf NADP+ übertragen

Organismen, die organische Verbindungen als C-Quelle verwenden

(Werden organische Verbindungen auch als Energiequelle genutzt, wird der Organismus als chemoorganoheterotroph bezeichnet)

…können CO2 als einzige C-Quelle nutzen

1. 1,3-Bisphosphoglycerat

2. Phosphoenolpyruvat

Hydrolytische Enzyme, die Makromoleküle wie Proteine, Polysaccharide und Lipide in kleinere Bestandteile zerlegen zum Zweck der Energie und C Gewinnung

Die Enzyme werden schließlich vom Organismus nach außen abgegeben (sekretiert)

Oxidative Phosphorylierung: Elektronen der Atmungskette stammen aus Oxidation einer chemischen Verbindung

—>Chemotrophie (Energiequelle=chemische Substanz)

Photophosphorylierung: Elektronen stammen aus Licht-induzierten Oxidation von (Bacterio-)Chlorophyll

—>Phototrophie (Energiequelle=Licht)

1. Abbau von Glucose zu Pyruvat

   —>Glykolyse

   —>KDPG-Weg

   —>oxidativer Pentosephosphat-Zyklus

2. Oxidative Decarboxylierung von Pyruvat

   —>Pyruvat + CoA —> Acetyl-CoA + CO2

3. Citrat Zyklus

   —>Oxidation der Acetylgruppe von Acetyl-CoA zu CO2

Bilanz: Glucose —> 10 NADPH + 2 FADH2 + 4 ATP + 6 CO2

1. Oxidation eines organischen Substrates (z.B. Glucose) via katabole Stoffwechselwege & Bildung von NADH

2. Atmungskette

   —>Regeneration von NAD+

   —>Redox-Kaskade zwischen Membran-assoziierten Elektronen-Carriern & Reduktion des terminalen Elektronenakzeptors

   —>Aufbau der PMF durch, bei den Reaktionen freiwerdende Energie

3. Elektronentransport-gekoppelte Phosphorylierung

   —> ATP-Synthese durch R1F0-ATPase

1. NADH-Dehydrogenase = NADH-Ubichinon-Oxidoreduktase

2. Succinat-Dehydrogenase = Succinat-Ubichinon-Oxidoreduktase

3. Cytochrom bc1-Komplex = Ubichinol-Cytochrom c-Oxidoreduktase

4. Cytochrom-Oxidase aa3 = Cytochrom c-Oxidase

1. Redoxenzymkomplex als Elektronentransport-getriebene Protonenpumpe

   —>NADH-Dehydrogenase,…

2. Q-Loop/Zyklus

   —>Reduktion von Ubichinon gekoppelt an Aufnahme von H+ aus Cytoplasma & anschließende Rück-Oxidation von Ubichinol setzt H+ auf Außenseite frei

3. Oxidation des des Donorsubstrates an der Außenseite der Membran steht H+ frei, Reduktion des Akzeptorsubstrates im Cytoplasma verbraucht H+

In Abhängigkeit von der O2 Verfügbarkeit werden unterschiedliche Terminale Oxidasen exprimiert

—>viel O2: Ubichinol-Oxidase bo3 ( wirkt als Protonenpumpe)

—>wenig O2: Ubichinol-Oxidase bd (wirkt nicht als Protonenpumpe)

1. Aerobe Atmung: O2 als terminaler Elektronenakzeptor (durch Ubichinol-Oxidase)

   —>vollständige Oxidation von Glucose zu CO2 (energiereich)

2. Nitratatmung: NO3- als terminaler Elektronenakzeptor (durch Nitrat-Reduktase)

   —>unvollständige Oxidation von Glucose zu Acetat (energieärmer)

Oxidierte organische Verbindungen

—>Fumarat

Oxidierte Anorganische Verbindungen

—>Nitrat, Sulfat, Eisen 3+, CO2

Durch Gärungsreaktionen muss genauso viel NADH verbraucht werden, wie beim oxidativen Abbau des organischen Substrats entsteht

—>Aufrechterhaltung der ATP-Produktion über Substratkettenphosphorylierung

Aerobe & Anaerobe Atmung: durch Atmungskette

Gärung: durch Reduktion eines Stoffwechselintermediats

1. Membran-gebundene: Speisen Elektronen in die Atmungskette (zur Energiegewinnung)

2. Cytoplasmatische: Erzeugung von Reduktionskraft für die Reduktion von NADP+ zu NADPH

Zyklischer Elektronenfluss:

—>Nach durchlaufen der Elektronentransportkette füllen die Elektronen wieder die Lücke am Bacteriochlorophyll auf

Reduktion von NADPH aus NADP+ durch reversen Elektronenfluss (Elektronen stammen aus der Oxidation externer Elektronendonoren)

—>zu Lasten der PMF

Weil die Elektronen nach durchlaufen der Elektronentransportkette über Ferredoxin direkt auf NADP+ übertragen werden

1. ATP-Synthese

2. Reverser Elektronenfluss

3. Stofftransport

4. Flagellenrotation

Prototrophe Organismen können alle Zellsubstanzbestandteile (Aminosäuren, Nucleotide, Makromoleküle, Cofaktoren, usw) aus den zentralen Stoffwechselintermediaten & anorganischen Salzen synthetisieren

—>benötigen NUR 1 Verbindung als Kohlenstoffquelle um zu wachsen

Auxotrophe Organismen sind zum wachsen auf organische Zusatzstoffe (Suppline) angewiesen

Auffüllreaktionen zur Regeneration, der für Biosynthesen aus dem Citrat Zyklus abgezweigten Intermediate

—>z.B. Glyoxylat-Zyklus

1. Serinfamilie

   —>3-Phosphoglycerat (aus Glykolyse)

2. Aromatenfamilie

   —>PEP (abhängig) (aus Glykolyse)

3. Alaninfamilie

   —>Pyruvat (aus Glykolyse)

4. Aspartatfamilie

   —>Oxalacetat (aus Citrat-Zyklus)

5. Glutamatfamilie

   —>alpha-Ketoglutarat (aus Citrat-Zyklus)

Aus Glucose-6-Phosphat (aus der Glykolyse)

aus Glucose-6-Phosphat (aus Glykolyse)

Aus Acetyl Co-A (Glykolyse)

1. Serin

2. Glycin

3. Cystein

1. Tryptophan

2. Tyrosin

3. Phenylalanin

1. Alanin

2. Valin

3. Leucin

1. Aspartat

2. Asparagin

3. Alle andern (Methionin, Isoleucin, Lysin, Threonin)

1. Glutamat

2. Glutamin

3. Prolin

Pyruvat —> Glucose

Ist die Umkehrreaktion zur Glykolyse (bis auf 3 irreversible Schritte der Glykolyse)

Zur Synthese von C4-Körpern aus C2-Einheiten

Seitenweg vom Citrat-Zyklus

Anaplerotisch

1. Isocitrat wird durch die Isocitrat-Lyase in Glyoxylat & Succinat gespalten

2. Acetyl-CoA & Glyoxylat wird durch die Malat-Synthase zu Malat

3. Von Oxalacetat wird mithilfe der Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase CO2 abgespalten & Phosphoenolpyruvat entsteht

1. Sauerstoff —> fast alle org. Verbindungen

2. Wasserstoff —> alle org. Verbindungen

3. Kohlenstoff —> alle org. Verbindungen

4. Stickstoff —> Aminosäuren, Purine, Pyrimidine

5. Phosphor —> DNA, RNA, Phospholipide…

6. Schwefel —> Aminosäuren, Vitamine, FeS-Zentren

Durch Integrale Membranproteine (Kanalproteine & Transporter)

Über Porine

—>wassergefüllte Kanäle

—>Homotrimere, beta-Barrel-Proteine

—>passiver Transport durch Diffusion

1. erleichterte Diffusion

   —>Diffusion durch ein Kanalprotein (passiver Transport)

2. Sekundärer Transport

   —>energetisiert durch elektrochemischen Gradienten eines cotransportierten Stoffes (aktiv)

   —>Symport

   —>Antiport

   —>Uniport (z.B. Aufnahme von positiv geladenen Substratmolekülen unter Ausnutzung des Membranpotentials (innen negativ))

3. Primärer Transport

   —>gekoppelt an exotherme chemische (oder photochemische) Reaktion (aktiv)

   —>Primäre Transporter: Protonenpumpen, ATPasen & ABC-Transporter

   —>Aufbau des elektrochemischen Stoffgradientens, den sekundäre Transporter nutzen

4. Gruppentranslokation

   —>PEP abhängiges Phosphotransferase-System zur Aufnahme von Zuckern & Zuckeralkoholen

   —>Modifikation (Phosphorylierung) des Substrats beim Transport (Enzym 2b)

Dem Abbau von Biopolymeren

—>Zerlegung von Makromolekülen durch Hydrolyse von glycosidischen, Peptid- oder Esterbindungen in monomere Bausteine oder oligomere Bruchstücke, die dann vom Bakterium aufgenommen werden können

—>werden danach von den Bakterien sekretiert oder sind an Membranaußenseite gebunden

substratreguliert, d.h. die Expression findet nur bei Vorhandensein des polymeren Substrats statt

1. Cellulase, Amylase, Chitinase, Pullulanase

2. Proteinasen

3. (Phospho)lipasen

4. Phosphodiesterasen

Autotrophe Bakterien

—>können CO2 als einzige Kohlenstoffquelle zur Synthese aller kohlenstoffhaltiger Zellbestandteile nutzen, keine organische Kohlenstoffquelle nötig

Heterotrophe Bakterien

—>benötigen organische Verbindungen als Kohlenstoffquelle für die Neusynthese von Zellmaterial

—>Zucker, Polysaccharide (Stärke, Cellulose, Chitin), Lipide, Fettsäuren, org. Säuren, Aminosäuren…

Glucose zu …

1. Lactat (über Pyruvat)

2. Ethanol (über Acetyl-CoA & Acetaldehyd)

3. Acetat (über Acetyl-CoA & Acetylphosphat)

4. CO2 & H2 (über Formiat)

5. Succinat (über Oxalacetat, Malat & Fumarat)

Pyruvat —> (mithilfe der Acetolactat-Synthase, -Decarboxylase & Butandiol-Dehydrogenase) 2,3-Butandiol

—>Gärbilanz ist unausgeglichen!

—>in einer 2. Gärreaktion wird deswegen Ethanol gebildet

Die Butandiol-Gärung (Endprodukte: Butandiol, Ethanol)

Dass eine gemischte Säuregärung stattgefunden hat (Endprodukte: Lactat, Acetat, Succinat)

1. Calvin-Zyklus

2. Reduktiver Citrat-Zyklus

3. Reduktiver Acetyl-CoA-Weg

Die Fähigkeit zur Verwertung der Aminosäure Tryptophan über die Tryptophanase

1. Anorganische: NH4+ (Ammonium), NO3-, N2

2. Organische: Aminosäuren, Purin- & Pyrimidinbasen, Harnstoff

Der Nitrogenase Enzymkomplex katalysiert die Reduktion von molekularem Stickstoff zu Ammoniak (kann in der Form von anderen Organismen als N-Quelle genutzt werden)

anaerob: NH4+ wird aufgenommen, H+ abgespalten —> NH3 wird auf die N-Überträger Glutamat oder Glutamin übertragen

aerob: NO3- wird aufgenommen, über assimilatorische Nitrat-Reduktase zu NO2-, was wiederum über die assimilatorische Nitrit-Reduktase zu NH3 wird —> ebenfalls auf Glutamat/Glutamin übertragen

SO42- (Sulfat), S2O3- (Thiosulfate), H2S (Schwefelwasserstoff), organischen S-Verbindungen

1. Aufnahme durch hochaffines ABC-Transportsystem

2. über die assimilatorische Sulfatreduktion Umwandlung zum Hydrogensulfidanion HS-

3. Übertragung auf S-Überträger Cystein-SH

Bei Phosphat-Mangel: Aufnahme durch hochaffines ABC-Transportsystem

Bei Phosphat-Überschuss: Aufnahme durch Symporter

—>Substratkettenphosphorylierung oder Oxidative Phosphorylierung

—>ATP als P-Überträger

1. Zellwandsynthese

2. DNA Gyrase

3. DNA-Abhängige RNA-Polymerase

4. Proteinbiosynthese (Hemmstoffe der ribosomalen 50 S-Einheit & 30 S-Einheit)

5. Folsäurestoffwechsel

6. RNA-Elongation

Rifampicin

Chinolone

1. Penicillin

2. Cephalosporine

3. Glycopeptide…

Sulphonamide & Trimethoprim

1. 30 S-Einheit: Aminoglycoside, Tetracycline

2. 50 S-Einheit: Macrolide, Chloramphenicol, Clindamycin

Penicillin hemmt die die Transpeptidierungsreaktion bei der Zellwandsynthese (Quervernetzung der Peptidoglycanstränge)

Angriffsorte sind Komponenten der bakteriellen Physiologie, die …

—>in der Physiologie von Eukaryoten nicht vorkommen (Zellwand aus Peptidoglycan)

—>sich in Eukaryoten strukturell unterscheiden (Ribosomen, RNA-Polymerase)

1. Fehlende Zielstruktur zum Angriff des Antibiotikums

   —>Resistenz von Mycoplasmen (zellwandlose Bakterien) gegenüber Penicillin

2. Impermeable Zellhülle für das Antibiotikum

   —>Penicillin G wird von den meisten gram-negativen Bakterien nicht aufgenommen

1. chemische Modifizierung des Antibiotikums

   —>bei Beta-Lactam-Antibiotika: Spaltung des Beta-Lactam-Rings durch beta-Lactamasen

   —>bei Aminoglycosiden: Acetylierung, Phosphorylierung, Adenylierung

   —>bei Makroliden: Hydrolyse, Acetylierung. Phosphorylierung

2. Aktiver Efflux

   —>Herauspumpen des Antibiotikums durch (Multidrug)-Efflux-Pumpen

3. Veränderung der Zielstrukturen des Antibiotikums

   —>z.B. durch Einbau modifizierter PBPs bei Zellwandsymthese

4. Modifizierung des Stoffwechselwegs, in den das Antibiotikum eingreift

   —>z.B. durch Produktion alternativer Enzyme

1. Spontane Entstehung durch Mutation

   —>Mutation im gyrA-Gen bewirkt Resistenz gegenüber Chinolonen

2. Erwerb von Resistenzdeterminaten

   —>genetische Information für Proteine, die Antibiotikaresistenz verleihen (z.B. Beta-Lactamasen, Multi Drug-Efflux-Pumpen…)

   —>Resistenzdeterminaten häufig Bestandteile mobiler genetischer Elemente

   —>horizontaler Gentransfer

1. Transformation

   —>natürlich kompetente Bakterien haben von sich aus schon Tendenz DNA auszubilden

2. Transduktion

   —>Bakterien haben von sich aus nicht die Tendenz DNA aus Umgebung aufzunehmen

   —>Übertragung über Phagen

3. Konjugation

   —>DNA Austausch zwischen 2 Bakterien über Sekretionssysteme

kleine Hitze-stabile antimikrobielle Peptide, die von Gram-positiven & Gram-negativen Bakterien via ribosomale Proteinsynthese produziert werden

—>Bacteriocine Gram-negativer Bakterien: Microcine

1. Depolarisierung (positiver) der Cytoplasmamembran

2. Inhibierung der Zellwandsynthese & Porenbildung

Inhibierung von:

1. Replikation

2. Transkription

3. Translation

Große Hitze-labile antimikrobielle Proteine

—>Lyse (Auflösung) der bakteriellen Zellwand

Proteintoxine von E.coli, die nah verwandte Bakterien abtöten

—>Membranpermeabilisierung

—>Degradation von Nucleinsäuren (DNA & RNA)

—>Inhibition der Zellwandsynthese

1. NADH Dehydrogenase I als Protonenpumpe

   —>NADH als Elektronendonor

2. Chinonpool

3. -Ubichinol-Oxidase bo3 als terminale Oxidase bei viel Sauerstoff (Protonenpumpe)

   -Ubichinol-Oxidase bd als terminale Oxidase bei wenig Sauerstoff (keine Protonenpumpe)

Siderophor= niedermolekulare Verbindung mit hoher Fe3+ Affinität

1. Rezeptorprotein in der äußeren Membran schleust Fe3+-Siderophor-Komplex ins Periplasma

2. Periplasmatisches Bindeprotein leitet Fe3+-Siderophor-Komplex zum spezifischen ABC-Transporter in der Cytoplasmamembran

3. Transport durch Cytoplasmamembran & Freisetzung der Eisenionen durch …

   —>Reduktion von Fe3+ zu Fe2+

   —>Spaltung des Siderophors

1. Membranpermeabilisierung

2. Degradation von Nucleinsäuren (DNA & RNA)

3. Inhibition der Zellwandsynthese

Inhibition der Zellwandsynthese

1. NADH-Dehydrogenase 1 oxidiert NADH zu NAD+ & pumpt 4H+ aus Cytoplasma raus

2. Chinonpool überträgt Elektronen auf Ubichinol-Oxidase bo3, die den terminalen Elektronenakzeptor O2 zu H2O reduziert & als Protonenpumpe wirkt

Durch eine exotherme chemische & photochemische Transport

Glutamat als Donor für 80% des Stickstoffs für Alpha-Aminogruppen der Aminosäuren

1. Glycerinaldehyd-3-Phosphat

2. Fructose-6-Phosphat

Liefert Ausgangssubstrate für:

1. Gluconeogenese (Glycerinaldehyd-3-Phosphat, Fructose-6-Phosphat)

2. Nukleotidsynthese (Ribose-6-Phosphat)

3. Andere Biosynthesen

4. Reduktionskraft für die Biosynthesen (NADPH)

Verliert die Fähigkeit Stärke abzubauen

Führt zu Energiemangel & verringertem Wachstum wenn keine andere C-Quelle in Umgebung vorhanden ist

1. Nitrat-Reduktase

2. Nitrit-Reduktase

3. NO-Reduktase

4. N2O-Reduktase

Reduktion von Ubichinon nimmt Protonen aus Cytoplasma auf

Durch Rückoxidation von Ubichinol zu Ubichinon werden die Protonen nach außen abgegeben

—>Aufbau der protonenmotorischen Kraft

Quinone engl. für Ubichinon

1. NADH-Dehydrogenase I

2. Chinonpool

Weil mögliche Elektronendonoren (anorganischer Verbindungen) generell relativ hohe (positive) Redoxpotentiale haben als organische Verbindungen

—>geringere Energieausbeute

H2, H2S (Schwefelwasserstoff), S, Fe2+, NO2- (Nitrit), NH4+ (Ammonium)

Beförderung von Elektronen aus Chinon-Pool in der Membran heraus zu Cytochrom c2-Komplex

Oxidation von Ammoniumionen zu Nitrit durch Nitrosobakterien

Die Reduktion von molekularen Stickstoff zu Ammoniak

1. Oxidation von Glucose zu 2 Pyruvat in Glycolyse (& 2NAD+ zu 2 NADH reduziert)

2. 2 Pyruvat über Pyruvatdecarboxylase zu 2 Acetaldehyd decarboxyliert

3. 2 Acetaldehyd mit Alkoholdehydrogenase zu 2 Ethanol reduziert (2NADH dabei zu 2NAD+ oxidiert)

   —> durch Gärreaktion wird genauso viel (2 NAD+) regeneriert, wie in Glycolyse zu 2 NADH reduziert wird

Nitrat wird unter Energiegewinnung zu gasförmigem molekularen Stickstoff reduziert

—>Katabolismus (anaerobe Atmung)

Inhibierung der Zellwandsynthese

Penicillin

Primärer Transporter, da gekoppelt an exotherme chemische Reaktion

—>Aufbau der PMF

Von spezifischen ABC-Transportern

Wassergefüllte Kanäle in äußerer Membran Gram-negativer Bakterien

erlaubt Aufnahme von Molekülen mit MG<600 Da durch Diffusion (passiver Transport)

1. Glycolyse: Pyruvat

2. KDPG-Weg: Pyruvat & Glycerinaldehyd-3-Phosphat

3. Pentosephosphatweg: Glycerinaldehyd-3-Phosphat

Es können unterschiedliche terminale Oxidasen ausgebildet werden

1. Lactat (Milchsäure)

2. Acetat (Anion der Essigsäure)

3. Succinat (Anion der Bernsteinsäure)

4. Ameisensäure

Unter anaeroben Bedingungen

Bei gemischter Säuregärung deutlich geringere Energieausbeute, da Glucose nicht vollständig zu CO2 oxidiert wird

1. Calvin-Benson-Zyklus

2. Reduktiver Citrat-Zyklus

3. Reduktiver Acetyl-CoA-Weg

—>Autotrophe Bakterien

Abbau von Fettsäuren durch Beta-Oxidation

Schrittweise Abspaltung von C2-Einheiten = Acetyl-CoA

Blockieren die 30s-Ribosomunterheit

—>mRNA wird falsch abgelesen, synthetisiertes Protein ist nicht korrekt

1. Peptidantibiotika: Kondensation von Aminosäuren (Polymerisation)

2. Bacteriocine: ribosomale Proteinsynthese

Eisenaufnahme mithilfe von Siderophoren

niedermolekulare Verbindungen mit hoher Affinität zu Fe3+

—>Fe3+-Siderophor-Komplexe unter Energieverbrauch über spezielle Transportproteine in äußerer & innerer Membran in Bakterienzelle aufgenommen

Gemischte Säuregärung

Zur Energiegewinnung unter anaeroben Bedingungen, wenn kein externer Elektronenakzeptor zur Verfügung steht

—>Redoxreaktionen zwischen Kohlenstoffverbindungen

Acetylphosphat kann von Acetatkinase zu Acetat umgewandelt werden

—>Energie wird frei, die zur ATP-Synthese genutzt wird

1. Mitochondrien: Cytochrom-Oxidase positiv

   E.coli: Cytochrom-Oxidase negativ

2. Mitochondriale Atmungskette hat zusätzlich Komplex III als zusätzlichen Cytochrom-Oxidase-Komplex (Kopplungsstelle)

   —>Translokalisation von 10-12 H+

   —>E.coli nur 8 H+

Dissimilatorische Nitratreduktase

Dient dem Anabolismus, also dem Gewinn von Biomasse (Biosynthese)

—>katalysiert durch die assimilatorische Nitratreduktase (—>Expression unter Stickstoffmangelbedingungen)

—>Nitrat—>Nitrit—>Ammonium (nur so viel wird reduziert, wie für Biosynthesen benötigt)

Reduktion von atmosphärischem Stickstoff zu Ammoniak über Nitrogenase-Enzym-Komplex

—>Komplex bestehend aus Dinitrogenase & Dinitrogenase-Reduktase